群体遗传与进化

群体遗传与进化第1页/共40页生物进化论：关于生物界历史发展一般规律的科学。进化：事物的演化和发展。广义：天体消长、生物演化、社会进步等狭义：生物进化第2页/共40页基因库:一个群体中全部个体的基因的总和.基因频率:一个基因坐位上的不同等位基因在群体中的比较频率。群体的遗传组成:群体中各种等位基因的频率,

以及他们在各种基因型中的数量分布构成群体的遗传结构.第3页/共40页

英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温伯格（Weinberg,w.），通过各自独立的研究分析，于1908年分别提出了关于随机交配群体的基因频率和基因型频率的重要遗传规律，被称为哈迪－温伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又称群体平衡法则，其要点如下：第4页/共40页遗传平衡定律（哈迪－温伯格定律）在一个随机交配的大群体中，如果没有其他因素的影响，则群体基因库中各种基因频率和基因型频率将代代相传，保持不变。理想群体必须符合以下5个条件：

1、种群足够大；2、随机交配；3、无突变；4、与其他群体无基因交流(隔离)；5、无自然选择第5页/共40页计算

设第一代有1000个个体,其中AA占810个,Aa180个,aa为10个.问各基因型频率及等位基因的频率?第6页/共40页现假设有5个起始群体，其遗传组成为：起始群体

基因型频率

Ⅰ0.450.300.25Ⅱ0.400.400.20Ⅲ0.300.600.10Ⅳ0.250.700.05

AAAaaaⅤ0.360.480.16第7页/共40页

可以计算到以上5个群体的基因频率都一样，A基因的频率p为0.6，a基因的频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5个子代群体的基因型频率都是：AAAaaa0.360.480.16第8页/共40页

任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪－温伯格平衡状态。

第9页/共40页导致群体遗传结构变化的因素：遗传漂变基因流突变非随机交配自然选择第10页/共40页遗传漂变定义：基因频率在小群体内随机增减的现象．例１：Ｄunkers人群是由法国黑森州迁入美国宾夕法尼亚州定居，由于宗教原因，形成一个隔离的群体．其Ｍ血型高于黑森州人和当地美国人，Ｎ血型比后两者低．这是迁入的人数少造成的．第11页/共40页遗传漂变例２：有一先天性失明症是常染色体隐性遗传病．在东卡罗林群岛的pingelap岛人先天失明率高，原因：１７８０－－１７９０年间，飓风袭击，人大量死亡，仅留下９个男人和数目不详的女人，到１９７０年，人口达１５００人，患病率为４－１０％．可能活下来的人有一个或几个是患病基因的携带者．所以是遗传漂变的结果．第12页/共40页基因流（迁移）定义：指个体从一个群体迁入另一个群体或从一个群体迁出，然后参与交配繁殖，导致群体间的基因流动．单向迁入引入外来基因单向的迁出会造成基因的流失群体之间双向迁移，造成群体间的遗传差异减少，有使群体间遗传结构均一化趋势．第13页/共40页突变昆虫抗药性进化在一个大的群体内，突变很难在短期内改变基因频率，如果加上漂变或自然选择，可以迅速增大他在群体中的频率．第14页/共40页非随机交配性选择果蝇红眼和白眼第15页/共40页自然选择自然选择的对象是群体内遗传组成互有差异的个体．自然选择的过程是最适者生存，不适者被淘汰．自然选择的结果群体的基因频率和基因型频率改变．第16页/共40页自然选择就是有差别的存活和生殖工业黑化现象（椒花蛾）发生自然选择的条件：１群体内存在不同基因型的个体２不同基因型的表型性状影响了个体的存活率和生殖率或其中一项．３不同基因型个体世代间的增长率产生了差异．

第17页/共40页浅色的桦尺蛾怎么变成了深色呢？第18页/共40页自然选择不同基因型个体间有差别的延续．或者说有差别存活和生殖．适合度和选择系数

适合度：一个生物能够存活并把他的基因传给下一代的能力．

选择系数：降低了的适合度．

第19页/共40页选择的基本类型稳定性选择：把趋于极端的变异类型淘汰掉，而保留中间型的个体．定向选择：把趋于某一极端的变异类型保留下来，淘汰另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。分裂性选择：某一类群中的极端变异类型按不同方向拨留下来，而中间常态型大为减少的选择．第20页/共40页

物种形成第21页/共40页第一节物种的概念物种是生物存在的基本方式，生物分类的基本单位,任何生物体在分类上都属于一定的物种．一什么是物种

约翰.雷：物种是一个繁殖单元

林奈：物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代，而异种间杂交不育．第22页/共40页物种概念中的核心内容－生殖隔离种间隔离意义：１只有同种生物个体才能共用一个基因库．２物种可以保持自身基因组成的特性．３揭示了物种是生物的客观存在的基本方式．所以，物种形成种内生殖隔离新的物种第23页/共40页二隔离隔离：指自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育后代的现象．地理隔离：因地理环境不同而造成的隔离．（空间的变数造成的）生殖隔离：因生物学特性差异所造成的隔离．（遗传的差异造成的）第24页/共40页1生殖隔离合子前障碍（阻止物种之间的交配和受精）：(１)生态隔离：指生存在同一区域的不同生境内所发生的隔离．（头虱和体虱）

例如有人报道5种近缘雀在树冠的不同层次捕食不同的昆虫，以及营巢的位置和交配产卵的繁殖季节不同，所以它们虽然生活在同一片森林，甚至同一棵树上，也都因各有自己的生态位置而形成生殖隔离。

第25页/共40页(２)季节隔离：交配或开花的时期发生在不同的季节（或一天的不同时间）所引起的隔离．

北美有3种蛙，同生在一个池塘里，但由于繁殖季节不同而构成了生殖隔离。林蛙在水温达到7℃时，首先产卵；其次是笛蛙，在水温达到12℃时开始产卵；鼓蛙在水温达到16℃时才开始产卵。第26页/共40页(３)行为隔离：

不同物种的雌雄性别间，相互之间的吸引力微弱或缺乏而造成隔离．红蟋蟀、宾洲蟋蟀和富尔顿蟋蟀在形态上无区别，但鸣声的强弱和频率不同。试验证明，交配仅在发生同一鸣声的种内进行，不同鸣声的蟋蟀不进行交配。

第27页/共40页(４)机械隔离：

指生殖器或花器部分在形态上差异而出现的隔离．（形态隔离）例如，大红吊钟柳:花红色，有细长的管状花冠；山吊钟柳:花蓝色，有较大的钟状花冠。二者在人工授粉时能形成杂种;但在自然条件下，前者以其红色光和红外光招引蜂鸟，管状的花冠对蜂鸟细长的喙也相适应；后者以蓝紫光与紫外光招引蜂类，钟状花冠也适于蜂类采蜜，但二者之间不能相互授粉。这样，它们的花色和结构，便构成了物种间的隔离而阻止了基因的交流，此即为形态隔离。

第28页/共40页第29页/共40页第30页/共40页(５)配子隔离：指植物传粉后或动物交配后，由于生理上的不协调而不能完成受精作用的现象。例如，异种花粉落在柱头上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通过花柱、到达胚珠。又如绿果蝇的精子在美洲果蝇的受精囊内很快就丧失游动能力，而同种精子则可较长时间保持活动能力。第31页/共40页2合子后障碍(６)杂种不活性：

不同种生物受精后，虽能形成合子，但合子不能存活；或合子虽能存活，但胚胎发育到一定阶段便死亡；或者胚胎发育虽然完成，并发育为幼体，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。例如牛蛙×豹蛙山羊×绵羊再如，以奥地利亚麻(♀)与多年生亚麻(♂)杂交，杂种的胚不能充分发育，因为胚和胚乳不协调。反交时，胚和胚乳虽较协调，杂种胚可以充分发育，但不能穿破母本组织形成的种皮，种子不能萌发，杂种也不能成活。

第32页/共40页(７)杂种不育性：

杂种合子能发育，达到性成熟但是不育．

雌马×

雄驴雄马×雌驴

马骡驴骡

第33页/共40页

(８)杂种体败坏：种间杂交虽能形成能育的F1，但在F2或回交后代中，绝大部分重组基因型不相协调，无适应能力，不能存活。

树棉×草棉子一代（健壮可育）子二代（败坏）例如，有人以陆地棉的斑点变种为母本，与夏威夷棉杂交，F1能活也能育。但是F1植株上结出的106粒F2种子中，7粒胚小，不能发芽；32粒胚看来正常，但也不能萌发；9粒能穿破种皮，但子叶不能展开；22粒能长成幼苗，但不久即死亡；16粒长成弱苗，仅活了3周；20粒长成的幼苗，能活3周以上，但以后发育也不正常。这表明在F2的重组基因型中，存在着杂种衰败机制，它们经不起强大的自然选择压力，最终也不能存活下来。

第34页/共40页第35页/共40页隔离的实质：阻止群体间基因交流.研究物种形成生殖隔离如何形成.

以上各种类型的生殖隔离，实质上都是阻碍不同物种间的基因交流，使各个隔离种群各有较强的稳定性，以保证在自然条件下各按着与环境相适应的方向发展。因此，物种是生殖隔离的种群，由地理隔离发展到生殖隔离是大多数物种形成的基本因素。第36页/共40页中性突变学说

日本遗传学家木村资生提出的决定分子进化的主导因素是那些对生物既不有利、也不有害的中性基因，这种中性基因突变在种内积累与其说是自然选择还不如说是遗传漂变导致的偶然固定。第37页/共40页主要内容１突变大多是中性的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处、也无好处。２中性突变通过随机的遗传漂变在群体中固定下来;在