动物进化基本原理

第一章：动物进化基本原理第一节：关于生命起源的问题第二节：动物进化的例证一、比较解剖学的例证：动物的演化反映在形态结构上，比较各类动物的体制结构不难找到它们之间的进化线索与亲缘关系。D E F G图22-3同源器官（脊椎动物的前肢）A.新翼鱼（EuahenofitemnK古鱼类）；B.引龙（£如）D E F G图22-3同源器官（脊椎动物的前肢）A.新翼鱼（EuahenofitemnK古鱼类）；B.引龙（£如）（古两栖类）;C.鸟类；D.人；E.蝙蝠；F.狗；G.鯨（自Torrey）和其祖先的一部分咽弓（舌2、同工器官（analogousorgan）：指在功能上相同，有时形状也相似，但来源和基本结构均不同。例如蝶翼与鸟翼均为飞翔器官，但蝶翼是膜状结构，由皮肤扩展形成，而鸟翼是脊椎动物前肢形成，内有骨骼外有羽毛。又如鱼鳃与陆栖脊椎动物的肺，均为呼吸器官，但鱼鳃鳃丝来自外胚层，而肺来自内胚层。

3、痕迹器官(vesrigialorgan):指动物或人体中一些残存的器官，它们的功用已经丧失或极小。如鲸残存的腰带证明其为次生性水栖哺乳类，其祖先应是陆生哺乳类。同样，从蟒蛇泄殖腔孔两侧是一对角质爪和退化的腰带的存在证明其祖先应为四足类型爬行动物。人体也有许多痕迹器官的存在，如退化的盲肠与蚓突，已失去消化功能；分节的腹直肌为原始肌肉分节现象的残遗；眼角的瞬膜、动耳肌、尖形的犬牙、体毛、男性的乳头和小的尾椎骨等。痕迹器官的存在只有用进化观点才能合理的解释，即人类是由具有这些器官的动物进化而来。二、胚胎学的例证：不同的脊椎动物的早期胚胎发育彼此很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲。胚期越早体形也越相似，以后才逐渐分化显出差别。在分类地位上越相近的动物，其相似的程度也越大。动物胚胎发育的过程一般能重现其在种系进化历程中的重要阶段。如：哺乳动物从一个受精卵发育开始，历经囊胚、原肠胚至三胚层等是相当于无脊椎动物阶段，待出现鳃裂(或鳃囊)，相当于鱼类阶段，再出现心脏的分隔变化，相当于由鱼类〜两栖类〜爬行类f哺乳类各阶段。这就是德国生物学家赫克尔(Haeckel)提出来的“生物发生律”或“重演论”(biogeneticlaw或recapitulationtheory),即“个体发育的历史是系统发育历史的简单而迅速的重演”。蛙的个体发育中由蝌蚪到成蛙的变态的一系列体制结构的变化，清晰地反映出脊椎动物的由水生到陆生的演变。“重演”也见于生理生化方面。动物在体内分解蛋白质后，产生代谢废物氨，氨具毒性，易溶于水。鱼类可通过鳃呼吸使其迅速地扩散到周围，而陆栖脊椎动物必须将氨转变为相对无毒的尿素和尿酸。两栖类与哺乳类排出尿素，鸟类和大多数爬行类排泄尿酸。但在胚胎时期情况却与此不同，蛙的幼体蝌蚪与鱼相似排泄氨，鸡胚早期排泄氨，稍后排泄尿素。这是在生物发生律方面很好的生化证据之一。生物发生律有时也表现在动物行为或生活习性方面，例如大麻哈鱼和鳗鲡的生殖洄游的形成可以追溯到他们的祖先。大麻哈鱼化石发现于中新世欧洲的淡水沉积物中，因此其祖先生活于淡水，而现在的大麻哈鱼是生长于海洋，但到生殖时尽管路途极为艰辛，仍竭尽全力从海洋溯河到淡水上游产卵，产卵后绝大多数亲鱼衰竭而死。鳗鲡祖先的化石发现于黎巴嫩的白垩纪海洋沉积物中，证明其祖先生活在海洋，而今的鳗鲡生活在河流湖泊，是淡水生长，但至繁殖时，鳗鲡亲鱼还须集群降河入海，在海中产卵。三、古生物学的例证：比较解剖学和胚胎学所提供的生物进化证据尽管都有说服力，但较为间接，直接论证的资料则来自古生物学。人们可根据从地层发掘出来的化石遗骸（骨骼、牙齿、甚至整体）、遗迹（足迹和生物体的印痕）和遗物（粪、卵等），将地球上出现以来生物发展演化的基本历程有个较正确的了解，当然，限于化石材料的发现不可能非常整齐完善，故而自古生物学材料提供的进化证据也有一定欠缺，但此欠缺将随化石材料的不断累积而逐渐得到补充。按地层形成的先后顺序与生物出现的早晚，将地质年代分为5个代：太古代、元古代、古生代、中生代、和新生代。每代可分为若干个纪，纪下又可分为世。最初出现的是无脊椎动物，生活在水中，以后依次出现水生的无颌类至有颌鱼类，然后是开始登陆的两栖类，登陆成功的爬行类，又爬行类演化出鸟类与哺乳类，最后才出现人类。

不同生物类群在演化过程中的相互交替的原因，是由于自然条件的改变而引起某些类群的灭绝和另一类群的出现、发展和繁盛。代纪370代中135代270占400A440代600新牛.第四纪第三纪白垩纪侏罗纪三叠纪二棍纪泥盆纪忐留纪距今年数(百万年)350无颌类软甘鱼类 破骨色类 两栖类爬行类鸟类哺乳类盲殒七鲍霞 辐缩鱼肺鱼腔棘鱼代纪370代中135代270占400A440代600新牛.第四纪第三纪白垩纪侏罗纪三叠纪二棍纪泥盆纪忐留纪距今年数(百万年)350无颌类软甘鱼类 破骨色类 两栖类爬行类鸟类哺乳类盲殒七鲍霞 辐缩鱼肺鱼腔棘鱼奥陶纪寒武纪180500肉络锂类鱼纲弋四、动物地理学的例证：达尔文在对加拉巴哥群岛(Galapagosislands)的动植物考察后发现：该岛绝大多数动、植物都是土生土长的，是其他地方没有的，甚至栖居于不同岛上的动物也有所不同，但所有动物和南美洲有显著的关系，虽然这里和美洲远隔500—600海里宽的海洋。由此他认为，该群岛曾与南美大陆相连接，岛上的生物起源于南美洲，后来与南美大陆脱离成为群岛，在隔离的地理环境中产生变异而演化成现在各岛的动物地理群。达尔文观察该岛的鸟类，发现26种地栖鸟全属南美类型，但其中有23种为该群岛的特有种。在该群岛他观察到14种雀科鸟是源于同一种，是由这个种的一个建群种(founderpopulation)

经适应辐射形成的，他们喙的大小、形状与生活习性都不同。攔A2加拉巴哥縈羅（需器蠶）■吃異核類知吃小種子類N吃大種犁仙鸩■馳者%创昆蟲者吃起昆轟攔A2加拉巴哥縈羅（需器蠶）■吃異核類知吃小種子類N吃大種犁仙鸩■馳者%创昆蟲者吃起昆轟黑曹伊-IF吃嘲茅垃毘蛊果實肴五、生理、生化的例证：一切生物都具有新陈代谢、应激性、生长、发育、遗传、变异等基本特征，构成他们身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的。如动植物体都含葡萄糖，蛋白质均由20种氨基酸组成的，核酸结构也很相似。无论动植物形态及生理功能有多么不同，他们都在完成某些相同的新陈代谢作用。另一方面植物几乎都含有纤维素，而绝大多数动物都没有；植物几乎都含有淀粉，而动物则常含有糖原；脊椎动物的血液了有含铁的血红蛋白，而在一些无脊椎动物中则是含铜的血蓝蛋白。所有这些相同与相异足可说明生物具有共同的祖先，但有不同的亲缘关系和进化历程。在说明不同动物具有共同的祖先和他们的亲缘关系方面，近代免疫学、生物化学和分子生物学的研究提供了许多令人信服的例证。1、免疫学的例证：证明动物有亲缘关系的一个经典实验是血清免疫实验，即用某种动物的血清作为抗原给另一种动物做免疫注射，经多次注射后，在接受血清的动物体内就会产生抗体，从这种产生抗体的动物血液中制备的血清称抗血清。将此种抗血清与作为抗原的血清相混合则会发生沉淀现象，亲缘关系愈近产生的沉淀愈多，由此可判断动物之间的亲缘关系的远近。实验证明黑猩猩与大猩猩与人的关系最为密切，其次为长臂猿与狒狒，狐猴与人的亲缘关系在灵长类中最远，但比食虫类近，而食虫类刺猬比偶蹄类的猪近。以人、黑猩猩和长臂猿的抗血清对一些灵长类的白蛋白之间的免疫学测试，所获结果与上述试验相吻合。2、蛋白质分子进化例证：所有生物的基因都一直以稳定的速率积累着突变，在漫长的生物进化史中，有的物种进化了，有的灭绝了，但他们的遗传物质，即基因却大量保留至今。尽管基本的遗传变异发生在DNA上，但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋白质(在不同的生物体中实现同一功能的蛋白质)中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进化的信息。人们已在细胞色素c(cytochromec)、血红蛋白(haemoglobins)、肌红蛋白(myoglobins)、血纤肽(fibrinopeptides)、组蛋白(histones)等几十种大分子中进行了同源蛋白的氨基酸顺序分析比较。结果表明，在进化过程中，蛋白质分子一级结构的改变是以大致恒定的速率进行的，按每变化1%的氨基酸残基所需时间计：血纤肽约为110万年,血红蛋白约为580万年，细胞色素c约为2000万年，而组蛋白W需6亿年。所以在用此法讨论进化问题时，应根据研究对象亲缘关系的远近选择一种合适的同源蛋白质。在细胞色素c的104个氨基酸中，黑猩猩与人的差异为0，猕猴与人的差异为1(第66位的氨基酸，人是异亮氨酸，而猕猴为苏氨酸)，猕猴与马的差异为11。这些数据反应了相应的系统发育距离，可用以核对各物种之间的分类学关系和绘制进化树(evolutionarytree、，而且还可以粗略估计各类生物的进化分歧(divergence)时间。3、核酸分子进化例证：在生物进化过程中，DNA突变和这些突变的积累导致氨基酸残基的突变，从而造成物种的改变。DNA的含量随着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加，愈是高等的生物其体制结构与机能愈复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代。测定不同生物之间的核苷酸差异对了解生物间的亲缘关系很有帮助，通过DNA杂交技术的方法，可分析2个种之间亲缘关系的远近，核苷酸差别愈小，亲缘关系愈近；反之，则远。六、遗传学的例证：不同生物有不同的染色体组型（karytype），生物种之间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。染色体的变化往往反映其基因的变化（如基因的重排），从而造成遗传物质的增加和丢失。染色体在结构与数量上的差异也会造成2个本来很相近的种群间的生殖隔离，而生殖隔离则是物种的分化与新种形成的前提。一般情况下，一个种群所有个体的染色体核型保持着一致性与稳定性，但同时又是可变的。一致性与稳定性反映了该物种在进化过程中的一定位置，可变性则造成了物种的变异，使进化成为可能。可以说，生物进化是源于染色体进化，而染色体进化是经过一系列的染色体突变（如倒位、易位、断裂、融合、异染质增生等）进行的。第三节：动物进化理论一、拉马克学说：拉马克（Lamarck,1744—1829）,法国人，被认为是科学进化论的创始者，1809年发表了《动物哲学》一书系统地阐述了他的进化理论，既通常称的“拉马克学说”。主张物种可变、生物进化，强调进化的缓慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是环境的对生物的影响。关于动物进化的机制，概括出了两个著名法则：1、用进废退——“拉马克第一定律”：在每一个尚未超过限度的动物中，任何一个器官使用的次数越多，持续时间越长，就会使那个器官逐渐加强，发展和扩充，而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力；这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏，日益降低其能力，直至最后消失。2、获得性遗传——“拉马克第二定律”：在环境条件的影响下，一个动物由于经常使用某器官或经常不用某器官的结果，就会发展某器官或丧失某器官。这种后天的变异，如为两性亲体所共有，那么这些变异就能通过生殖作用而保存于新生的个体中。在此，拉马克并未涉及新获得的性状的遗传机理。限于当时的科学发展水平，拉马克学说的论据还嫌不足，而且有些现象如动物的保护色、拟态等也难以用“用进废退”学说来解释。但无论如何在当时特创论占统治地位的情况下拉马克的学说确实使进化论有了很大的发展。二、达尔文学说：达尔文（CharlesDarwin,1809—1882）经过20余年的思考一综合分析，在1859年发表了他的名著《物种起源》，提出了著名的以自然选择理论为基础的进化学说，即现在所通称的“达尔文主义”或“达尔文学说”。以后又先后发表了《动物和植物在家养下的变异》（1868）、《人类起源及性的选择》（1871）以及《人类和动物的表情》（1872）等重要著作，进一步充实和发展了他的进化学说的内容。在达尔文的一些进化理论（如物种形成学说，共同祖先学说，渐进进化学说，自然选择学说等）中，其核心是自然选择学说，该学说是他在5年的环球考察中的大量观察与资料累积，并受启于人工选择和马尔萨斯人口论。1、人工选择学说：通过人工选择人们得到了许多家养动物和栽培作物品种。例如，家鸽、鸡、鸭、马、牛、羊、猪、狗以及金鱼等，而同种的许多品种的差异可以很大，甚至像是不同的种或不同的属。达尔文认为出现许多不同品种的原因是由3个因素造成，即变异、选择和遗传。2、自然选择学说：1798年，马尔萨斯（Malthus）提出“人口论”认为人口的增加是按几何级数，而食物的增加则按算术级数，因此，社会上必然有人口过剩的现象，而劳动人民的贫困和不幸，完全是由于生育过多。马尔萨斯把阶级社会中劳动人民的贫困现象简单地归之于单纯的生物学原因，这显然是不正确的。达尔文认为，生物虽然具有极高的繁殖率，即生物物种数量增长的潜在可能性是按几何级数甚或指数增长，但自然界各物种的数量在一定时期内可以保持相对稳定，这是因为并非所有的后代均能存活，实际上大多被淘汰。此外生物普遍存在变异，每个种群都显示出极大的变异性，而变异的很大一部分是可以遗传的。因此，达尔文提出了以下观点：（1） 物种的巨大繁殖潜力在自然界未能实现，其原因是“生存斗争”的结果。（2） 由于生物普遍存在变异，在生存斗争中凡是有利变异的个体，就具有最好的生存机会与繁衍后代的机会，否则就会遭到淘汰。（3） 通过“自然选择”的过程，经过许多世代，物种的有利变异被定向积累而使该种群不断逐渐变化而形成亚种或新种，从而推动了进化的历程。达尔文的进化理论科学地阐明了整个生物界的历史发展事实，卓有成效地促进了生物科学的发展，强调生物进化的“渐进性”，否定“跳跃性”进化。由于当时的科学发展水平，达尔文的进化理论也存在某些缺点与不足。三、达尔文以后的进化论发展：自拉马克——达尔文的进化学说问世至今100多年中，进化论随着一些自然科学学科的发展，尤其是遗传学、细胞学、生物化学、分子生物学的发展而有了较大的进展。达尔文当时未能阐明的一些进化机制，如变异原因，生物性状的遗传等都有了较深入的理解，并产生一些新的学派，其中较为主要的如下：新拉马克主义(neo—lamarckism)：最早出现于法国，后几乎遍及世界。代表人物有帕卡(A.S.Packard),科普(E.D.Cope)和居诺(L.Cuenot)等。前苏联的米丘林一李森科学派属此。这一学派的特点是他们强调用进废退，获得性遗传较自然选择重要，强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要，强调功能决定结构。认为进化不能用突变来解释，因突变只是种内的变异，是畸形和退化的变化，所以突变不发生进化等。新达尔文主义(neo—Darwinism)：本学派的重要代表人物有魏斯曼(A.Weismann)，孟德尔(G.J.Mendel)，约翰森(W.L.Johannsen),德弗里斯(H.de.Vries)和摩尔根(T.H.Morgan)。本学派的特点是否认“获得性遗传”理论，强调“自然选择”是进化的核心。强调“基因”在遗传变异中的作用。综合进化论(theevolutionarysynthesis):也有人称之为“现代达尔文主义”。是综合了染色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化学等许多有关学科的研究成果而提出的，是综合了达尔文的进化论与新达尔文主义的基因论，指出基因突变，自然选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。分子进化的中性学说：1986年日本学者木村资生(MotooKimura)根据分子生物学累积的资料提出了“分子进化的中性学说”或简称中性学说(neutraltheory)。1969年美国学者金(J.L.King)和朱克斯(T.H.Jukes)发表了“非达尔文主义进化”说，也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。中性学说的主要内容有：1、 在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与DNA的多态性)是中性的，它们不影响蛋白质和核酸的功能，故对生物体的生存既无害也无益。2、 “中性突变”经过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来或消失。3、 分子进化速率的“恒定性”与“保守性”。(五)间断平衡论： 美国古生物学家埃尔德雷奇(N.Eldredge)和古尔德(S.J.Gould)于1972年提出“间断平衡论”(punctuatedequilibrium)。他们认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。第四节：动物进化型式与种系发生介绍动物进化型式(patternsofevolution)首先要了解大进化(macroevolution)与小进化(microevolution)。最早把进化理论的研究分为2个领域(即大、小进化)的是戈德施米特(R.Goldschmidt)。他认为自然选择只能在物种的范围内作用于基因而产生小的进化而改变，即小进化；而由一个种变为另一个种的进化不能单靠微小突变积累的进化方式完成，而是由涉及整个染色体组的突变所产生的“有希望的怪物”在偶然遇到合适的生境而得到生存与繁衍，这样就能产生出一个新种，甚至新属或新科。随后，古生物学家辛普森同意戈氏将进化的研究分为两大领域：研究种和种以下的进化的为小进化；研究种及种以上分类单元进化的为大进化。大进化与小进化在物种这个层次上相衔接。实际上，二者也都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随即漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。一、进化型式：动物的进化循着一定的规律即由简单到复杂，由低级而高级的途径演变着或走向绝灭。演变途径遵循着一定的进化型式。1、 线系进化(phyleticeolution)：也称前进进化。所谓“线系”是指以时间为纵坐标，以物种的进化改变(包括形态与功能的改变)为横坐标，用一条向上的线代表一个时间上世代延续的种，这条线就叫“线系”，在一条线系内在地质时间中发生的进化改变即为线系进化，而此线系进化中的倾斜度则代表了该线系的进化速度。在进化过程中，一个物种沿着此直线的进化可以逐渐地演变为另一个种，即在一段地质时间中第二个种替代第一个种。一般线系进化表现为前进进化，是物种的形态与功能由简单、相对不完善到较为复杂和相对完善的进步性改变，可造成动物的由低级向高级的发展。当然线系进化也可能有退行性的改变。2、 趋同进化(convergentevolution)：发生于2个完全不同的物种或类群，由于生活在极为相似的环境条件下，经选择作用而出现相类似的性状。例如，蝶翅与鸟翼由不同器官演变为同工器官。鲸与海豚表面上看跟像鱼，是由于水环境的选择压导致这些哺乳动物发展出相似于鱼的流线形体形与鳍状附肢。3、 平行进化(parallelevolution)：指2个不同类群的动物生活于极为相似的环境中，具有一些共同的生活习性，而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。例如，灵长目的长臂猿和贫齿目的树懒都营树栖生活，都发展了悬挂器官——长臂和钩爪。有袋类的大袋鼠和啮齿类的跳鼠都过地面的跳跃生活，它们都具有较长的后肢，它们的尾都具有平衡与支持身体的功用。同样，在昆虫中，很多种蜜蜂与蚂蚁在它们所具有的复杂社会行为方面也存在着平行进化。通常平行进化与趋同进化不易分别，一般来说，如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同，如相似程度差不多则为平行进化。4、 停滞进化(stasegensis或stasis)：代表一个物种的线系在很长时间中没有前进进化也无分支进化。如一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同，只有非常轻微的改变，可称为“活化石”，如北美的负鼠，鲎和总鳍鱼类的现在种腔棘鱼。5、 趋异进化(divergentevolution)和适应辐射(adaptiveradiation)：趋异进化也叫分支进化(cladogenesis),是指由同一祖先线系分出2个和多个线系的进化型式。适应辐射也表现为祖先线系的分支，但是指在相对较短的地质时间内，由一祖先线系经辐射分支而形成多分支密集的线系丛，一个线系丛往往代表一个种以上的分类单元。适应辐射进化有2种模式，也被认为是大进化的2种模式：渐变模式(gradualisticmodel)和断续模式(punctuationalmodel)。渐变模式认为在整个物种生存时期中，物种的形态改变的速度是恒定的，匀速的和渐进的，在物种形成(线系分支)时并不改变，线系分支只是增加了进化的方向。而断续模式则认为物种的形态进化速度不是匀速的，也不恒定，是快速的和跳跃式的，并与长时期的相对稳定交替进行，即在物种形成时(主要的形态改变)进化速度加快，而随后是长期(可能几百万年)的保持相对稳定，在此时期不会有显著的形态改变。迄今，这2种模式何者正确尚无定论。6、 进化的不可逆性：动物在进化过程中所丧失的某些器官，即使后代回复到祖先的生活环境，所丧失的器官也不再会失而复得。同样，已演变的物种也不能回复其祖型，已灭绝的物种也不会再重新出现。例如，陆生脊椎动物是用肺呼吸的，它们是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来，但鳖、海蛇、鲸和海豚等又回到水中生活，它们的呼吸器官只能是肺，不可能在回复鳃的结构。又如动物的痕迹器官，一般也不会重新发达起来。二、绝灭(extinction)：在进化型式中，绝灭表现为线系的终止，即物种的消亡。绝灭在进化过程中发生一种正常的现象，它影响着进化的速率和进化的趋向。通常，地史上的大绝灭往往伴随着大的适应辐射，表现为物种及其以上分类单元的替代及替代的规模。例如，白垩纪末恐龙类的集群绝灭随之而来的是哺乳类的适应辐射。其原因可能是由于原为绝灭类群所占领的生态位在它们绝灭后空出来可以提供那些已存在，但并不发达的类群去占领而形成该类群的适应辐射。有关绝灭的类型、绝灭的原因以及绝灭的一些学说可参考有关进化论的书籍。三、种系发生(phyligeny)：从进化观点看，整个动物界可以回溯到一个共同的祖先。动物界不断地发展演化，从出现第一个单细胞动物大约经历了10亿年以上的时间，形成了今天这样品类繁多的动物世界。因此，可以将现时生存的与曾经生存过的动物类群按它们的祖裔亲缘关系互相连接起来组成一个动物进化系统，这个进化系统即为种系发生也称系统发育。种系发生可以形象化为一株树，此树从树根到树顶代表地质时间的延伸，主干代表各级共同祖先，大小分支代表相互关联的各个类群动物的进化线系，由此组成的树即谓之“进化树”或演化树或种系发生树(phyligenetic)。因此进化树的基部是最原始的种类，越往上所列的动物越高等，树的分枝末梢为现存的分类类群。由于动物界发展历史的悠久，关系错综复杂，科学资料也不可能十分完善，所以有关“进化树”的设计也并不完全一致。第五节：物种与物种形成一、物种：是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，同一物种个体的形态基本一致，如有差别，在遗传上也是连续的，个体之间可杂交并产生能育的后代，享有一个共同的基因库(genepool)，与其他物种之间由生殖隔离(reproductive)分割开。一个物种具有形态学、遗传学、生态学、生物地理学以及生理生化等方面的特有指标。但在目前分类学家的实际工作中，一般只是采用形态学标准进行分类，这是因为很难进行生殖与杂交试验的检验，尤其是对标本和化石更难以进行。传统的分类工作往往以“模式”(type)标本的特征，作为物种定名的标准。因此，从一个个体的特征不能或不完全能代表一个物种，所以现代的分类学是尽可能以种群为对象，应用统计学方法对种群内的变异进行分析，以确