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文档简介
第四章孟德尔遗传4/10/20231本章重点1.孟德尔分离规律和独立分配规律的要点、
证明及应用2.二对及多对相对性状的遗传3.基因互作;4.基因的作用和性状的表现;
4/10/20232制作:赵合明4/10/20233制作:赵合明一、孟德尔的豌豆杂交试验4/10/20235制作:赵合明格里高·孟德尔(GregorJohannMendel)奥地利布隆(Brunn)基督教修道院的修道士在前人实践的基础上,以豌豆为材料,选择区分明显的7对性状,进行了8年(1856-1864)杂交试验;4/10/20236制作:赵合明首次提出了遗传因子和遗传学的2大定律:4/10/20237制作:赵合明孟德尔的豌豆杂交试验的特点(1).以严格自花授粉植物豌豆为材料(遗传纯合);
(2).选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验(稳定性状);
(3).采用各对性状上相对不同的品种为亲本(相对性状);
(4).进行系统的遗传杂交试验(杂交);
(5).系统记载各世代中各性状个体数,并应用统计方法处理数据,进而获得各种结果,否定了长期流行的混合遗传观念
(统计分析)。4/10/20239制作:赵合明1.性状(character):
生物体所表现的形态特征和生理特性的总称,并能从亲代遗传给子代。①.单位性状(unitcharacter):
是指从性状总体中区分开来的每一个具体的性状。
例如:豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色(未成熟)。4/10/202310制作:赵合明②.相对性状(contrastingtrait):
指同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异。如红花与白花、圆粒与皱粒、高与矮等。利用具有相对性状的个体杂交后,可以对其后代的遗传表现进行对比,分析其遗传规律。花色粒形4/10/202311制作:赵合明4/10/202313制作:赵合明3.试验方法与结果(如红花与白花亲本杂交)(1).正交P红花(雌、♀)×白花(雄、
♂)↓F1
红花↓(自交)F2
红花白花株数705224T=929株比例3.15:1(2).反交白花(雌)×红花(雄)→F1
红花→F2
≈3:14/10/202314制作:赵合明
表明:
F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响,与哪一个亲本作母本无关。反交与正交试验结果完全一致正交反交4/10/202315制作:赵合明豌豆的7个单位性状及其相对性状4/10/202317制作:赵合明5.结果:7对相对性状的试验结果相同表4-1孟德尔豌豆一对相对性状杂交试验的结果性状杂交组合F1表现的相对性状F2的表现显隐比例花色红/白红7052243.15:1种子性状圆/皱圆547418502.96:1子叶颜色豆荚形状未熟豆荚色花的位置株高黄/绿饱/不饱绿/黄腋/顶高/矮黄饱绿腋生高602282240865127720012991522071873.01:12.95:12.82:13.64:12.84:14/10/202318制作:赵合明6.杂交结果的共同特点:(1).F1性状表现一致,只表现一个亲本性状,另一个亲本性状隐藏。显性性状(dominantcharacter):F1表现出来的性状;隐性性状(recessivecharacter):F1未表现出来的性状。(2).F2分离:
在F2代,一部分植株表现这一亲本性状,另一部分表现另一亲本性状,即性和隐性性状同时出现,这种现象叫做性状分离现象。
(3).以上F2群体中显隐性分离比例大致总为3:1。4/10/202319制作:赵合明二、分离规律的解释:(一)、遗传因子假说(二)、遗传因子的分离规律(三)、豌豆花色分离现象解释(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合4/10/202321制作:赵合明(一)、遗传因子假说孟德尔,在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inheritedfactor)的概念,认为:1、生物性状是由遗传因子决定,且每对相对性状由一对遗传因子控制;2、显性性状受显性因子(dominant-)控制,而隐性性状由隐性因子(recessive-)控制;只要成对遗传因子中有一个显性因子,生物个体就表现显性性状;3、遗传因子在体细胞内成对存在,而配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。4/10/202322制作:赵合明5、杂种产生含两种不同(分别来自父母本)的配子,并且数目相等;各种雌雄配子受精结合是随机的,即两种遗传因子是随机结合到子代中。4、成对的遗传因子各自独立,互不混杂,在由性母细胞形成配子的过程中,彼此分离、互不影响,均等地分配到配子中,每一配子只含有成对因子中的一个。4/10/202323制作:赵合明(♀)雄配子(♂)CcCcCC(红花)Cc(红花)Cc(红花)cc(白花)P红花×白花CCcc↓↓配子GCcF1Cc
红花F2
↓
以遗传因子解释×4/10/202325制作:赵合明(三)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合4/10/202326制作:赵合明3.基因型、表现型与环境的关系:基因型是生物性状表现的内在决定因素,决定表现型。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现,往往可以直接观察、测定,而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。基因型+环境→表现型4/10/202329制作:赵合明4.基因型类型:(1).纯合基因型(homozygousgenotype):成对基因相同,如CC、cc,这类生物个体称为称纯合体。显性纯合体(dominanthomozygote),如:CC.隐性纯合体(recessivehomozygote),如:cc
(2).杂合基因型(heterozygousgenotype):成对基因不同。如Cc,这类生物个体称杂合体。虽然Cc与CC的表现型一致,但其遗传行为不同,可用自交鉴定。CC(cc)纯合体稳定遗传Cc杂合体分离4/10/202330制作:赵合明纯合与杂合×↓4/10/202331制作:赵合明4/10/202332制作:赵合明5、生物个体基因型的推断通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断,尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的,还是杂合的。
例:有一株豌豆A开红花,如何判断它的基因型?4/10/202333制作:赵合明例:红花植株基因型推断因为表现型为红花,所以至少含有一个显性基因C;判断植株是纯合(CC)还是杂合体(Cc),要看它所产生
配子的类型、比例或自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交,如果自交后代都开红花,则A植株是纯合体,其基因型是CC;如果自交后代有红花和白花两种:且两种个体的比例为3:1,则A植株是杂合体Cc。4/10/202334制作:赵合明四、分离规律的验证分离规律具有以下假设:
☆
体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的进行而互不干扰地彼此分离;
☆
配子中只含有成对基因中的一个。4/10/202335制作:赵合明㈠、测交法测交法(testcross):也称回交法,即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交,根据测交子代(Ft)出现的表现型和比例来测知该个体的基因型是纯合的还是杂合的。
供测个体×隐性纯合亲本→Ft测交子代例如红花×白花红花×白花CC↓ccCc↓ccFt红花红花白花CcCccc比例全部1:14/10/202336制作:赵合明红花F1的测交结果推测4/10/202337制作:赵合明㈡、自交法:
F2植株个体通过自交生成F3株系,根据F3株系的性状表现,推论F2个体的基因型。P红花×白花CC↓ccF1红花Cc
↓F2红花红花白花CCCccc↓↓↓F3红花分离白花1:2:1
试验结果:F2红花株100株
↓F3株系株系数全为红花株3红:1白1/3(36株)2/3(64株)1:1.8××4/10/202338制作:赵合明红花CC白花Cc红CcCcccCCcc4/10/202339制作:赵合明4/10/202340制作:赵合明㈢、F1花粉鉴定法杂种细胞进行减数分裂形成配子时,由于各对同源染色体分别分配到两个配子中,位于同源染色体上的等位基因也随之分离è分配到不同的配子之中。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。如玉米、水稻等:糯性r非糯
wxwx↓WxWxF1
Wxwx
观察花粉颜色↓(稀碘液)红棕色(wx):兰黑色(Wx)
1:1
4/10/202341制作:赵合明五、分离比实现的条件1.分离规律的表现:
以一对相对性状为例:在完全显性的条件下F1自交èF2为3:1测交时èFt为1:14/10/202342制作:赵合明2.分离比例的细胞学基础:
(1).
各对同源染色体在减数分裂和受精时,进行有规律的分离和组合,而控制相对性状的的成对基因
分别载荷在同源的两条染色体的对等位点上。
ª等位基因(allele):
位于同源染色体的对等位点上的成对基因。
(2).
等位基因随同源染色体行为而分离和重组。Aa4/10/202343制作:赵合明3.分离比例的必备条件:(1).研究的必是二倍体(2n)生物,相对性状差异明显;(2).meiosis时各杂种体内同源染色体必以均等的机会
分离,从而形成数目相等的配子;且两类配子都能良好发育,雌雄配子具有均等受精结合的机会;(3).受精后各基因型的合子成活率均等;(4).显性作用要完全,不受其它基因所影响而改变作用方式,即简单的显隐性;(5).杂种后代处于相对一致的条件下,且试验群体大。4/10/202344制作:赵合明六、分离规律的意义与应用◆分离规律的理论意义⑴从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因形式存在的;⑵从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现变异的普遍性;◆在遗传育种工作中的应用
在品种选育工作中的应用;在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用
4/10/202345制作:赵合明◆在遗传育种工作中的应用⑴依据分离规律,可在遗传研究和杂交育种中严格选择适合的遗传材料。纯合亲本杂交è
杂种F1自交è
F2性状分离杂合亲本杂交è性状分离选择⑵杂种通过自交将产生性状分离,同时导致基因纯合。杂交后代连续自交和选择è个体间基因型纯合。4/10/202346制作:赵合明◆在遗传育种工作中的应用⑶通过性状遗传研究,可以预期后代分离的类型和进行有计划种植,以提高育种效果,加速育种进程。·如水稻抗稻瘟病抗(显性)r感(隐性)
↓
F1
抗
↓
F2抗性分离有些抗病株在
F3
还会分离4/10/202347制作:赵合明⑷.良种生产中要防止因天然杂交而发生分离退化,去杂去劣及适当隔离繁殖。⑸.利用花粉培育纯合体:
杂种(2n)↓
配子(n)↓加倍
纯合二倍体植株(2n)↓
品种4/10/202348制作:赵合明第二节独立分配规律
thelawofindependentassortment孟德尔仍以豌豆为材料,选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交,研究两对相对性状的遗传后提出:
独立分配规律,又称“自由组合规律”,两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系。4/10/202349制作:赵合明一、两对相对性状的遗传㈠、试验结果:15株自交得556粒F2种子在两对相对性状遗传时:F1表现显性性状;F2会出现4种类型:2种亲本型+2种新的重组型(两者成一定比例)。4/10/202350制作:赵合明15株自交得556粒F2种子黄色圆粒绿色皱粒F2的4种类型:2种亲本型+2种新的重组型4/10/202351制作:赵合明㈡、结果分析:先按一对相对性状杂交的试验结果分析:黄∶绿=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1园∶皱=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴两对性状是独立互不干扰地遗传给子代è
每对性状的F2分离符合3∶1比例;
F2出现两种重组型个体è说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时,是自由组合的,彼此独立地传递给子代。4/10/202352制作:赵合明按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积:黄、园3/4×3/4=9/16黄、皱3/4×1/4=3/16绿、园1/4×3/4=3/16绿、皱1/4×1/4=1/16
(3∶1)2=9∶3∶3∶14/10/202353制作:赵合明二、独立分配现象的解释独立分配规律的要点:控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中,这一对等位基因与另一对等位基因进行分离和组合,互不干扰的、各自独立的分配到配子中去。4/10/202354制作:赵合明YyRr棋盘方格图,示:Y/y与R/r两对基因独立分配YRyr4/10/202355制作:赵合明细胞学基础:
Y-y是一对等位基因,位于这一对同源染色体上;R-r是另一对等位基因,位于另一对同源染色体上。
F1的基因型必然是YyRr,在孢母细胞进行分裂时,可以形成4种孢子:
YRYryRyr配子比例1:1:1:1表型比例9:3:3:14/10/202356制作:赵合明可按上图把F2
基因型和表现型归类:豌豆黄色、园粒×绿色、皱粒的F2基因型和表现型的比例表现型基因型基因型比例表现型比例F3株系黄园Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938不分离653:1603:1138
9:3:3:1黄皱Y_rrYYrrYyrr12328不分离683:1绿园yyR_yyRRyyRr12335
不分离673:1绿皱yyrryyrr1130
不分离F2
群体共有9种基因型,其中:4种基因型为纯合体;
1种基因型的两对基因均为杂合体,与F1一样;4种基因型中的一对基因纯合,另一对基因杂合。F2
群体中有4种表现型,因为Y对y显性,R对r显性。4/10/202357制作:赵合明独立分配的实质:
控制这两对性状的两对等位基因,分布在不同的同源染色体上;在减数分裂时,每对同源染色体上的等位基因发生分离,而位于非同源染色体上的基因,可以自由组合。YyRr4/10/202358制作:赵合明三、独立分配规律的验证㈠、测交法㈡、自交法4/10/202359制作:赵合明㈠、测交法当F1
(YyRr)形成配子时,不论雌配子或雄配子,都有四种类型,即YR、Yr、yR、yr,比例为1∶1∶1∶1。由于双隐性纯合体的配子只有yr一种,因此测交子代种子的表现型和比例,理论上反映了F1所产生的配子类型和比例。4/10/202360制作:赵合明㈠、测交法孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。4/10/202361制作:赵合明F1×双隐性亲本黄园(YyRr)yyrr↓↓
配子YRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄、园黄、皱绿、园绿、皱表现型比例1:1:1:1←理论FtF1为♀
31272626
←测交结果F1为♂
24222526←测交结果理论与实际结果一致,符合理论比例。㈠、测交法4/10/202362制作:赵合明㈡、自交法按照分离和独立分配规律的理论判断:★
F2中基因型纯合的植株(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)经自交→产生F3,性状不分离,应各占1/16,共4/16;★
F2中一对基因杂合的植株(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)经自交→F3,一对性状分离(3:1),另一对稳定,应各占8/16;★
F2中二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)经自交→F3,二对性状均分离(9∶3∶3∶1)。4/10/202363制作:赵合明孟德尔试验结果:株数理论比例F2植株基因型自交形成F3表现型
381/16
YYRR
黄园,不分离281/16YYrr
黄皱,不分离351/16yyRR
绿园,不分离301/16yyrr绿皱,不分离652/16YyRR
园粒,子叶色3:1分离682/16Yyrr
皱粒,子叶色3:1分离602/16YYRr
黄子叶,子粒形状3:1分离672/16yyRr
绿子叶,子粒形状3:1分离1384/16
YyRr
两对性状均分离,呈9:3:3:1T=529株F2植株群体中(按表现型归类,则)
Y_R_
Y_rr
yyR_yyrr总计3019610230529完全符合预定的推论!4/10/202364制作:赵合明四、多对相对性状杂种的遗传当具有3对不同性状的植株杂交时,只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上,它们的遗传仍符合独立分配规律。YyRrCc4/10/202365制作:赵合明例如:黄、园、红×绿、皱、白YYRRCC↓yyrrccF1黄、园、红YyRrCc
←完全显性F1配子类型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2组合43=64←雌雄配子间随机结合F2基因型33=27F2表现型23=8←27:9:9:9:3:3:3:14/10/202366制作:赵合明4/10/202367制作:赵合明3对基因的F1自交相当于(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)单基因杂交;
每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。
如有n对独立基因,则F2表现型的比例应按(3:1)n展开。4/10/202368制作:赵合明F1形成的不同配子种类为2的倍数,即2n;F2的基因型种类为3的倍数,即3n;F1配子可能的组合数为4的倍数,即4n。4/10/202369制作:赵合明5、独立分配规律的应用㈠、理论上:
在分离规律基础上,进一步揭示多对基因间自由组合的关系
è
解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。1.进一步说明生物界发生变异的原因之一,是多对基因之间的自由组合;2.生物中丰富的变异类型,有利于广泛适应不同的自然条件,有利于生物进化。4对基因差异F224=16表现型20对基因差异F2
220=1048576表现型至于基因型就更加复杂了。4/10/202370制作:赵合明
㈡、实践上:1.分离规律的应用完全适应于独立分配规律,且独立分配规律更具有指导意义;2.在杂交育种工作中,有利于有目的地组合双亲优良性状,并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例,以便确定育种工作的规模。4/10/202371制作:赵合明例如:水稻P有芒抗病(AARR)×无芒感病(aarr)↓F1
有芒抗病AaRr↓F2
2/16aaRr与1/16aaRR为无芒抗病
其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3,在F3中不再分离。n
如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR),则在F2至少选择30株以上无芒抗病株(aaRR、aaRr)。4/10/202372制作:赵合明第三节遗传学数据的统计处理孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到3:1、1:1等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近。在20世纪初,人们才认识到概率原理在遗传研究中的重要性和必要性。4/10/202373制作:赵合明一、概率原理:㈠、概率的概念:
指一定事件总体中某一事件出现的机率。
F1
红花Cc
雌配子(♀)
雄配子(♂)(1/2)C(1/2)c(1/2)C(1/4)CC(1/4)Cc(1/2)c(1/4)Cc(1/4)
ccF2遗传研究中可通过概率来推算遗传比率。
当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时,C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的,即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1/2。4/10/202374制作:赵合明㈡、概率的基本定律:
1.乘法定理:两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。例如:豌豆黄、园粒×
绿、皱粒è
YyRr这两对性状是受两对独立基因的控制,属于独立事件。·Y或y、R或r进入一个配子的概率均为1/2,根据乘法定理,四个配子中的基因组合及其出现的概率是:
è两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积(1/2)2=1/4。4/10/202375制作:赵合明2.加法定理:两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。
互斥事件:是某一事件出现,另一事件即被排斥。例如:豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色,二者只居其一。如求豌豆子叶黄色和绿色的概率,则为二者概率之和,即(1/2)+(1/2)=1
4/10/202376制作:赵合明根据上述概率的两个定理,可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合形成的合子基因型及其概率按棋盘方法表示为:(三)、概率定理的应用示例4/10/202377制作:赵合明
同一配子中,具有互斥性的等位基因不可能同时存在,只可能存在非等位基因è形成YR、Yr、yR、yr四种配子,且其概率各为1/4,雌雄配子受精后产生16种合子。通过受精所形成的组合彼此是互斥事件è各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子后,它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子。4/10/202378制作:赵合明4/10/202379制作:赵合明二、二项式展开:采用棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合及其概率进行整理排列,工作较繁。可采用二项式公式进行简便分析。设p=某一事件出现的概率,q=另一事件出现的概率,p+q=1。n=估测其出现概率的事件数。二项式展开的公式为:4/10/202380制作:赵合明当n较大时,二项式展开的公式就会过长。为了方便,如仅推算其中某一项事件出现的概率,可用以下通式:r代表某事件(基因型或表现型)出现的次数;n–r代表另一事件(基因型或表现型)出现的次数。!代表阶乘符号;如4!,即表示4×3×2×1=24。应注意:0!或任何数的O次方均等于1。4/10/202381制作:赵合明⒈以YyRr为例,用二项式展开分析其后代群体的基因结构。
显性基因Y或R出现的概率p=(1/2),隐性基因y或r出现概率q=(1/2),p+q=1。n=杂合基因个数。当n=4,则代入二项式展开为:4/10/202382制作:赵合明⒉杂种F2不同表现型个体频率亦可采用二项式分析:任何一对完全显隐性的杂合基因型,其F2群体中显性性状出现的概率p=(3/4)、隐性性状出现概率q=(1/4),p+q=(3/4)+(1/4)=1。
n代表杂合基因对数。则其二项式展开为:4/10/202383制作:赵合明
例如,两对基因杂种YyRr自交产生的F2群体,其表现型个体的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二项式展开为:表明具有Y_R_个体概率为(9/16),Y_rr和yyR_个体概率为(6/16),yyrr的个体概率为(1/16),即表现型比率为9:3:3:1。4/10/202384制作:赵合明同理,三对基因杂种YyRrCc,其自交的F2群体的表现型概率,可按二项式展开求得:表明Y_R_C_的个体概率为(27/64),Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的个体概率为各占9/64,Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的个体概率各占(3/64),yyrrcc的个体概率为(1/64)。即表现型的遗传比率为27:9:9:9:3:3:3:1。4/10/202385制作:赵合明三、2测验(Chi-squaretest)由于各种因素的干扰,遗传学试验实际获得的各项数值与其理论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差。两者之间出现的偏差è属于试验误差造成?还是真实的差异?通常可用2
测验进行判断。4/10/202386制作:赵合明
对于计数资料,通常先计算衡量差异大小的统计量2
,根据2值查知误表概率的大小è可判断偏差的性质,这种检验方法叫做2测验。进行2测验时可利用以下公式(O是实测值,E是理论值,S是总和),即:4/10/202387制作:赵合明有了2值和自由度(df=k-1,k为类型数),就可查出P值。P值是指实测值与理论值相差一样大及更大的积加概率。例如,子代表现为1:1、3:1,自由度是1;表现为9:3:3:1,自由度为3。df一般为子代分离类型数目减1,即df=k-1。
例如,用2测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果,列于表4-7中。4/10/202388制作:赵合明注:理论值是由总数556粒种子按9:3:3:1分配求得的。在遗传学实验中P值常以5%(0.05)为标准,P>0.05说明“差异不显著”,P<0.05说明“差异显著”;如果P<0.01说明“差异极显著”。4/10/202389制作:赵合明
2测验法不能用于百分比,如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数,然后计算差数。例如,在一个实验中得到雌果蝇44%,雄果蝇56%,总数是50只,现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符,这就需要首先把百分比根据总数化成频数,即:50×44%=22只50×56%=28只然后按照2测验公式求2值。4/10/202390制作:赵合明第四节孟德尔规律的补充和发展一、显隐性关系的相对性二、复等位基因三、致死基因四、非等位基因间的相互作用五、多因一效和一因多效4/10/202391制作:赵合明一、显隐性关系的相对性㈠、显性现象的表现显隐性关系的四种类型:
1.完全显性(completedominance)2.不完全显性(incompletedominance)3.共显性(codominance)4.镶嵌显性(mosaicdominance)4/10/202392制作:赵合明1.完全显性(completedominance)孟德尔对豌豆7对相对性状的研究表明:
F1表现与亲本之一的性状完全相同(显性性状)。也就是说F1(杂合体)表现型由等位基因之一(显性基因)决定——完全显性F1×↓4/10/202393制作:赵合明2.不完全显性(incompletedominance)F1表现为两个亲本的中间类型;F2则表现父本、中间和母本三种类型,呈1:2:1的比例。金鱼草(或紫茉莉)红花×白花RR↓rr粉红Rr↓红:粉红:白1RR:2Rr:1rr金鱼草(或紫茉莉)4/10/202394制作:赵合明金鱼草(或紫茉莉)红花×白花RR↓rr粉红Rr↓红:粉红:白1RR:2Rr:1rr
F1为中间型,F2分离,说明F1出现中间型性状并非是基因的掺和,而是显性不完全;当相对性状为不完全显性时,其表现型与基因型一致。♀
F1
♂4/10/202395制作:赵合明例2安德鲁西鸡羽毛颜色遗传4/10/202396制作:赵合明3.共显性(codominance)两个纯合亲本杂交:F1代同时出现两个亲本性状;其F2代也表现为三种表现型,其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。4/10/202397制作:赵合明例:人镰刀形贫血病遗传正常人(SS)
×镰形贫血症患者(ss)↓结婚子女(F1:Ss)其红细胞既有碟形,又有镰刀正常人红细胞呈碟形镰(刀)形贫血症患者的呈镰刀形所以从红细胞的形状来看,其遗传是属于共显性。这种人平时不表现病症,在缺氧时才发病。4/10/202398制作:赵合明4.镶嵌显性(mosaicdominance)双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来,形成镶嵌图式。与共显性并没有实质差异。例1:黄豆与黑豆杂交:F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆);F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。例2:黑缘型鞘翅瓢虫(SAUSAU,翅前缘黑色)与均色型瓢虫(SESE,翅后缘黑色)杂交,F1(SAUSE)前后缘均为黑色。4/10/202399制作:赵合明㈡、显隐性的相对性外表:可以认为均是完全显性:ss
隐性患者贫血严重,发育不良,关节、腹部和肌肉疼痛,多在幼年死亡;Ss杂合者在氧气充分的条件下正常,缺氧时发病;在有氧时S对s为显性,缺氧时s对S为显性。红血球:可以认为是共显性:ss为全部镰刀型;Ss同时具有镰刀形和碟形。4/10/2023100制作:赵合明㈢、显性性状与环境的关系☆相对基因→分别控制各自决定的代谢过程(并非彼此直接抑制或促进的关系)→控制性状发育。☆
环境条件具有较大的影响作用。例如:兔子的皮下脂肪4/10/2023101制作:赵合明兔子皮下脂肪
白脂肪YY×黄脂肪yy
↓
F1白脂肪Yy
↓近亲繁殖F23白脂肪:1黄脂肪兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素。
Y→黄色素分解酶合成→分解黄色素;
y→不能合成黄色素分解酶→不会分解黄色素。∴基因→黄色素分解酶合成→
脂肪颜色显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状的关系是间接的。4/10/2023102制作:赵合明(1).温度:☆金鱼草:红花品种×象牙色↓
F1
低温强光下为红色高温遮光下为象牙色☆水稻:繁5突变体20.0℃白色
23.1℃
黄白色
26.1℃
黄绿色
30.1℃
绿色受一对隐性基因所控制(F1绿色,F2为3:1)环境因素4/10/2023103制作:赵合明(2).食物:
上例中yy兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素的食物,即使它不能合成黄色素分解酶,脂肪仍表现白色。(3).性别:
无角羊×有角羊
↓F1雄的有角,雌的无角所以,显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。4/10/2023104制作:赵合明二、复等位基因在孟德尔以后的许多遗传研究中,发现了复等位基因的遗传现象。复等位基因(multiplealleles):
指在同源染色体的相同位点上,存在三个或三个以上的等位基因。
复等位基因在生物中是比较广泛地存在的,如人类的ABO血型遗传,就是复等位基因遗传现象的典型例子。4/10/2023105制作:赵合明人的ABO血型:
受9号染色体同一基因位点上3个复等位基因即IA、IB和i的控制,IA和IB之间为共显性,IA和IB对i都是显性,所以这3个复等位基因组成6种基因型,但表现型只有4种,产生4种血型:A、B、AB和O型。IAIAiiIB
IBiIBIAIBA型:B型:AB型:O型:IAi4/10/2023106制作:赵合明复等位基因
Multiplealleles
同一基因座位发生一种以上的突变而产生的具有等位关系的一系列基因。Rr3r1r2
复等位基因存在于群体中的不同个体内;
就某一个体或细胞而言,在同源染色体的相同位点上只可能有其中的两个,即等位基因。Rr1r2r3在同源多倍体中,某个体上可同时有其中的多个成员。4/10/2023107制作:赵合明三、致死基因致死基因(lethalalleles):是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。包括两类:显性致死基因(dominantlethalalleles)隐性致死基因(recessivelethalalleles)4/10/2023108制作:赵合明▲隐性致死基因
只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植物中常见的白化基因就是隐性致死基因,它使植物成为白化苗,因为不能形成叶绿素,导致死亡。▲显性致死基因
在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的神经胶症(epiloia)基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长,严重的智力缺陷,多发性肿瘤,所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命。4/10/2023109制作:赵合明四、非等位基因间的相互作用基因互作:由于不同基因间的相互作用而影响性状表现的现象。互作方式主要有:
㈠、互补作用(complementaryeffect)㈡、积加作用(additiveeffect)㈢、重叠作用(duplicateeffect)㈣、显性上位作用(epistaticdominance)㈤、隐性上位作用(epistaticrecessiveness)㈥、抑制作用(inhibitingeffect)4/10/2023110制作:赵合明互补基因:发生互补作用的基因。如香豌豆:P白花×白花↓F1紫花↓F2
9紫花:7白花㈠、互补作用(complementaryeffect)两对独立遗传基因,分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育;当只有一对基因是显性,或两对基因都是隐性时,则表现为另一种性状,这种基因互作的类型称作互补作用。CCppccPP(CcPp)(C_P_)(3C_pp+3ccP_+1ccpp)4/10/2023111制作:赵合明㈡、积加作用(additiveeffect)
两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时能分别表示相似的性状,两种基因均为隐性时又表现为另一种性状,F2产生9:6:1的比例,即积加作用。例如:南瓜:P园球形AAbb×园球形aaBB↓F1扁盘形AaBb↓
F29扁盘形(A_B_):6园球形(3A_bb+3aaB_):1长园形(aabb)
2个显性1个显性全隐性4/10/2023112制作:赵合明a4/10/2023113制作:赵合明㈢、重叠作用(duplicateeffect)两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响,F2产生15:1的比例,即重叠作用,也称重复作用,只要有一个显性重叠基因存在,该性状就能表现。例:荠菜蒴果P三角形T1T1T2T2
×卵形t1t1t2t2↓F1三角形T1t1T2t2↓
F215三角形:1卵形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)(t1t1t2t2)4/10/2023114制作:赵合明·当杂交涉及3对重叠基因时,F2的分离比则为63:1,余类推。·这些显性基因的显性作用相同,但并不表现累积效应,显性基因的多少并不影响显性性状的发育。·但在数量性状遗传的情况下,也会产生累积效应。又如:小麦皮色P红皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2)↓F1红皮R1r1R2r2↓F215红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1白皮(r1r1r2r2)4/10/2023115制作:赵合明㈣、显性上位作用(epistaticdominance)上位性:两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用;下位性:与上述情形相反,即后者被前者所遮盖。显性上位:起遮盖作用的基因是显性基因,F2的分离比为12:3:1。例如:西葫芦显性白皮基因(W)对显性黄皮(Y)有上位性作用P白皮WWYY×绿皮wwyy↓F1白皮WwYy↓F2
12白皮(9W_Y_+3W_yy):3黄皮(wwY_):1绿皮(wwyy)4/10/2023116制作:赵合明用白皮和绿皮杂交,F1产生白皮西葫芦,F2代白皮:黄皮:绿皮=12
:3:14/10/2023117制作:赵合明㈤、隐性上位作用(epistaticrecessiveness)在两对互作的基因中,其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用,F2的分离比例为9:3:4。例如:玉米胚乳蛋白质层颜色CC→基本色泽,pr→红色,Pr→紫色P红色CCprpr×白色ccPrPr↓F1
紫色CcPrpr↓
F29紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)4/10/2023118制作:赵合明例:用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交,F1全是黑色家鼠。F2代出现3种表现型:黑色:9/16淡黄色:3/16白化:4/16。4/10/2023119制作:赵合明F上位性作用发生于两对不同等位基因之间,而显性作用则生于同一对等位基因的两个成员之间。4/10/2023120制作:赵合明㈥、抑制作用(inhibitingeffect)显性抑制作用:
在两对独立基因中.其中一对显性基因,本身并不控制性状的表现,但对另一对基因的表现有抑制作用,这对基因称显性抑制基因。F2的分离比例为13:3。例如:玉米胚乳蛋白层颜色:P白色蛋白质层CCII×白色蛋白质层ccii↓F1白色CcIi↓F2
13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色(C_ii)4/10/2023121制作:赵合明F1代全为白羽毛F2代出现2种表现型:白羽毛:有色羽毛=13:3例如:白羽毛莱杭鸡(♀)和温德鸡(♂)杂交基因C控制有色羽毛,I为抑制基因,当I存在时,C不起作用;
I_C_、I_cc和iicc是白羽毛。只有I不存在时C基因才决定有色羽毛。4/10/2023122制作:赵合明ª显性上位作用与抑制作用不同:因为
(1).抑制基因本身不能决定性状,F2只有两种类型;(2).显性上位基因除遮盖其它基因(显性和隐性)的作用外,本身还能决定性状,F2有3种类型。以上是假定两对独立基因共同决定同一性状时所表现的各种情况。如果共同决定同一性状的基因对数更多,后代表现分离的比例将更加复杂。4/10/2023123制作:赵合明两对独立基因互作的类型可总结为:F2可以分离出2种表现型9:
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