植物生理学教案：09植物呼吸代谢

〔ResperirationinPlant〕(4学时)第一节呼吸作用的概念和生理意义其次节植物呼吸代谢的途径〔重点〕三节整体植物的呼吸作用第四节呼吸代谢的调控第五节植物呼吸作用与农业生产的关系[主要内容]：介绍呼吸作用的概念和生理意义，植物呼吸代谢途径的特点及调控，植物呼吸作用和农业生产的关系。[教学要求]：要求学生把握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代谢的多样性及其意义，了解呼吸学问在果蔬保鲜，种子贮藏和栽培方面的应用。[教学重点]：植物呼吸代谢的多样性，呼吸学问在农业生产中的应用。[教学难点]：呼吸代谢途径及其调控。[授课时数]：4学时用释放的能量供给各种生理活动的需要变起着枢纽作用。所以，呼吸作用是植物代谢的中心，格外重要。物呼吸过程的一些特别性及与农业生产有关的问题。(25min)—概念与类型呼吸作用是指在活细胞内经过某些途径使有机物氧化分解，从而释放的能量的过程。呼吸作用可分为有氧呼吸和无氧呼吸。有氧呼吸：指活细胞在有氧气参与下，把某些有机物质彻底氧化分解放了CO2并形成水，同时释放能量的过程。C6H2O6+6O2→6CO2+6H2O△G0ˊ=-686量的过程。如洒精发酵：C6H12O2→2C2H5OH+2CO2△G0ˊ=-54发酵作用也可产生乳酸。下，如临时缺氧，高等植物组织也可进展无氧呼吸，在水淹的状况下吸，以适应不利环境。在正常不缺氧的状况下，以适应不利环境。在正常不缺氧的状况下，吸；体积大的贮藏器官和果实内部，也进展无氧呼吸。二呼吸作用的生理意义1．为植物生命活动供给能量除绿色细胞可直接利用光能进展光合作用外ATP胞中通用的能量形式，当植物生命活动需要时，ATP在ATPase生理活动需要。包括物质合成、细胞构建、矿质吸取，细胞分裂，原生质运动，无机氧料复原〔图。萌发，幼苗生长，开花传粉，受精等。为植物体内其它重要有机物质合成供给原料呼吸过程产生一系列中间产物，这些中间产物在化学性质上格外活泼〔很不稳定植物体内有机物转变方面起着枢扭作用。如丙酮酸→丙氨酸〔蛋白代谢〕丙酮酸→乙酰COA→脂肪合成α-酮戊二酸→谷氨酸在植物抗病免疫方面起着重要作用植物染病时，病菌分泌毒素，危害生长发育。但染病组织往往快速提高呼吸作用使毒素氧化分解，消退毒性。植物受伤时口快速愈合〔？木栓化用加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成，增加免疫力量。其次节植物呼吸代谢的途径〔2〕高等植物呼吸代谢的特点是具有多条路线多样性表现在各个层次：〔看图〕〔一〕淀粉和蔗糖的降解〔1〕淀粉的降解淀粉是植物最重要的贮存多糖。淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解：淀粉磷酸化分解由Starchphosphorylase:从非复原端裂解单个葡萄糖，需要至少4个葡萄糖残基的链，主要存在于质体中。淀粉水解由淀粉酶〔amlyase〕催化.α-amlyaseαa-1®4糖苷键，受Ca2+激活。β-amlyase:于淀粉的非复原端将淀粉水解产生麦芽糖。〔2〕蔗糖的降解：有两种酶可催化蔗糖降解：转化酶(inverase)，蔗糖合酶(sucrosesynthase)酸性转化酶最适pH4—5.5，存在于液泡和质外体，对底物亲和力高。碱性转化酶pH7-8, 亲对底物和力低.主要分布在细胞基质中。转化酶促进蔗糖水解从而维持细胞较低水平蔗糖浓度，促进韧皮部卸出包括共质体，质外体卸出。蔗糖合酶位于细胞质，催化可逆反响。Mg++促进合成蔗糖。在贮存淀粉的器官中，促进蔗糖分解，形成淀粉。而在生长组织中，为壁物质合成供给UDPG.根本过程见图①122分子ATP2分子NADH④在细胞浆进展1.PPi-PFKF6P磷酸化。由非磷酸化的3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的GAP脱氢。由液泡定位的PEP磷酸酶催化的PEP水解形成丙酮酸。这些支路可能保证了植物在磷酸饥饿的胁迫下，能根本正常生长。植物糖酵解过程另一个不同点是：PEP可以被细胞质酶PEP羧化酶羧化形成草酰乙酸，草酰乙酸被复原为苹果酸后，直接进入线粒体后被氧化。酵作用丙酮酸→乳酸丙酮酸脱羧→乙醛→乙醇上述过程称为乳酸发酵和乙酵发酵〔四〕三羧酸循环〔TCA〕在线粒体中进展。植物线粒体不同于其它生物线粒体的特征：植物线粒体的基因组比较大，通常有上百个千碱基对kb，而动物线粒体仅为16k不同植物间线粒体基因组的大小变化很大。植物线粒体基因严格地依据通用的遗传密码编码，而不象其他生物的线粒体往往有少数的变异。植物线粒体DNA和其mRNA间常缺少互补性，因此植物线粒体必定存在很高频率的剪接和修饰等RNA的编辑〔RNAediting〕过程。植物线粒体基因组的重排常与植物的细胞质雄性不育〔cytoplasmicmalesterility，简称cms〕有关TCA过程小结：1、13分子CO〔1，4，5〕225H〔4NADH1FADH〕可通过呼吸链电子传递形成ATP。2 2从琥珀酸COA1分子GTP3在线粒体基质中进展4、分子氧不直接参与TCA，但反响必需在有氧条件下进展。5、EMP-TCATCAA合成酶催化的从琥珀酰辅酶A成ATPGTP。在植物线粒体中普遍存在NAD+苹果酸酶，它催化苹果酸的氧化脱羧反响。NAD+苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的状况下，完全氧化有机酸，例如苹果酸、柠檬酸、a-酮戊二酸等。这可能也是为什么在很多植物的液泡中贮存很多苹果酸的缘由。〔五〕戊糖磷酸途径(Pentosephosphate pathway,PPP)1、G-6-P

NADP

6-P—葡糖酸G6PG6PPP6- 核酮糖5PPNADPH过程小结：1、在细胞浆中进展。2、脱氢酶辅基为NADP，112分子NADPH，为其它过程〔如脂肪酸合成〕供给复原剂。3Ru5P，R5PE4P与PEP质素，绿原酸咖啡酸。在感病时，该途径增加。4、该途径的中间产物如丙、丁、戊已庚糖与卡尔文循环一样，将光合与呼吸作用联系起来。高等植物的呼吸代谢以EMP-TCAHMP途径也广泛存在，但因植物种类器官年龄不同，所占比例不同：①以器官而论：茎>叶，叶>根②以年龄而论，老组织>动嫩组织③植物遇逆境时，HMP如何确定HMPEMP-TCAHMPEMP-TCACC1 614CO量表示；进展比较：2C C-G，14CO6 = 6 2C C-G，14CO1 1 2当通过EMP-TCACC14CO量相等。1 6 2而假设通过HMPC-G14CO较多。1 2C∴6=1EMP-TCAC1C6<1时，则存在HMPC1C6越小，HMPC112C/C0.5~0.750.36，玉米粮食6 10.91。说明都有HMP〔六〕〔Glyoxylicacidcycle〕植物种子萌发过程中将脂肪转化为糖的途径。2乙酰CoA+NAD+ →琥珀酸+2CoA+NADH+H+乙醇酸氧化途径〔glycolicacidoxidationpathway)水稻根呼吸产生的局部乙酰CoA不进入TCA稻根四周形成一个氧化圈，抑制土壤中各种复原物质〔如H2S,Fe2+〕对水稻根的毒害。二、电子传递与氧化磷酸化底物氧化过程脱氢产生NAD〔FADH或NADP参与底物氧化。通常，O是这些氢的最终受体，氢经过线粒体膜上一系列氢和电子递体最终2传于分子O〔呼吸链〕形成HO，在电子传递过程中逐步释放能量，并偶联ATP形成，即氧2 2化磷酸化。电子传递也存在多条途径：〔一〕细胞色素呼吸链：是生物界分布最广泛的呼吸链，动物植物微生物共有这条途径中：有五种酶复合体参与:复合体Ⅰ：NADH：UQ氧化复原酶，主要成分FMN,Fe-S，为鱼藤酮抑制。复合体Ⅱ：琥珀酸：UQFAD，Fe-S。复合体Ⅲ：UQHCytcCytb，Fe-S，Cytc为抗霉素A2 1,复合体Ⅳ：Cytc：细胞色素氧化酶，主要成分：Cyta和Cyta3，受CN，CO，叠氮化钠N3复合体V：ATPaseF-F1 0所以细胞色素呼吸链可写成：该途径对鱼藤酮，抗霉素A，氰比物敏感。P/O3[假设经琥珀酸脱氢，则只对抗霉素A，氰化物敏感P/O≤2]此外，细胞色素系统还存在几条支路：看图：NADH被定位于线粒体内膜内侧的NADH再传于PQ，此途径对鱼藤酮不敏感，对抗霉素AP/O≤2支路之二：外源NADH被定位于线粒体内膜外侧的另一种黄素蛋白氧化〔FP〕3P/O2支路之三：外源NADH被线粒体外膜上的NADH〔FP〕氧化，经Cytb传于Cytc，4 5此途径对抗霉素A不敏感，只对CNP/O1〔二〕〔cyanide-resistantrespirationchain〕1932年报道CO某些高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸途径，即在氰化物存在时仍有肯定呼吸作用，称为抗氰呼吸〔cyanide-resistantrespiration〕又称交替途径〔途径alternativepathway〕由于在某些条件下，抑制细胞色素呼吸途径，可促进抗氰呼吸发生，二者可交替运行，故称之。抗氰呼吸的电子传递链是：NADH→FMN-Fes→UQ O2↓FP→AlternativeOxidase→O2该途径只为鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制,P/O≤1。AO：定位于线粒体内膜，是一种含铁的酶〔非血红素，以二聚体形式存在，有两种状态：一种是以二硫键共价〔S-S〕连接的氧化型二聚体，一种是复原态非共价连接的二聚体〔-HS，HS-〕4-5调整酶活性。AO将电子交给O复原形成HO，HO在线粒体内被氧化为HO和O2 22 22 2 2AOO2存在：抗氰呼吸在高等植物中广泛存在：如最常见的如天南星科，睡莲科和白星海芋科花器官与花粉，玉米、水稻、棉花等的种子，马铃薯的块茎，甘薯块根，胡萝卜根等。其它如酵母等多种微生物中也存在。最著名的例子是天南星科植物的佛焰花序10010-20℃，又称放热呼吸。抗氰呼吸的意义：1、放热增温，促进开花受粉，种子萌发；2、增加乙烯生成，促进果实成熟，促进年轻：随植株年龄生长，果实成熟，抗氰呼吸提高并与乙烯上升有平衡关系。3干旱等。4、分流电子：当细胞含糖量高时，EMP-TCAC快速进展时，细胞色素主路电子饱和，发生满溢时，交替途径起到分流电子的作用。素途径恢复时，交替途径又减弱。调整机制还不清楚。〔三〕非线粒体末端氧化酶：O形成HO2 2HO的酶。除线性体上的细胞色素氧化酶，交替氧化酶外还有很多非线粒体氧化酶。22①酚氧化酶：分单元酚和多元酚氧化酶，是含Cu种酚氧化为醌，进一步聚合为褐色物质，这种酶与植物的“愈伤反响”有亲热关系。受伤后，酶和底物释放出来，伤口处酚被氧化为醌，醌对微生物有毒害作用，这样可避开感染。茶叶含有大量多酚氧化酶，制茶时可加以利用。红茶：脱水20-30%时，将细胞裂开，酚类和单宁氧化为红褐色化合物，为红茶。绿茶：采下的茶叶马上烘烤杀青。使酚氧化酶失活。OH H+ O2OH H细胞壁相结合，这种酶催化抗坏血酸氧化；抗坏血酸〔维生素C〕O2 去氢抗坏血酸+HO酶 2这种与其它氧化复原反响相偶联参与其它底物氧化脱氢反响。AH NADP GSH 去氢抗坏血酸 2A NADPH2 GSSG 抗坏血酸 O2抗坏血酸氧化酶③、黄素氧化酶：其辅基中不含金属，它存在于乙醛酸体中，能把脂肪酸氧化分解，最终形成过氧化氢。复原型脂肪酸 FAD H2O2黄素氧化酶氧化型脂肪酸 FADH O2 2④过氧化物酶和过氧化氢酶过氧化物酶〔peroxidase〕HO对多种芳香族酚类化合22物的氧化作用。过氧化氢酶〔catalase，亦称触酶〕也是含铁卟啉的蛋白，它可以催化两分HO1分子的O2分子的HO。22 2 2HO是很强的氧化剂，对细胞有严峻的破坏作用。例如HO可以使蛋白质失去活性，使22 22化氢酶可以促进HO的分解，消退其毒害。22⑤乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化，在光呼吸及水稻根部的氧化复原反响中起重要作用。有这个氧化体系以产生氧供根部呼吸，或排解体外氧化土壤中的复原物质。O2+H2O乙醇酚 乙酸醇2HO→2HO+O↑22 2 2

O2+H2O

乙酸醇问题抗氰呼吸链有哪些特点〔①传至UQH2后，电子不传于细胞色素系统而是另一受体〔可能是黄素蛋白1个ATP/0HO，22分解为水和O〕2第三节植物呼吸代谢的调控〔0.5学时〕主要的调整酶：磷酸果糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶调整：ATP-PFK的主要抑制物是PEP，抑制作用可以被Pi解除，PEP和Pi的比率是调整植物糖酵解途径中磷酸果糖激酶活性的关键因子。植物细胞质中存在果糖-2,6-二磷酸, 它抑制FBPase活性，激活PPi-PFK的的活性对ATP-PFKF-2,6BPPPi-PFK途径的糖酵解，而抑制了糖异生。丙酮酸激酶的调整：TCA循环的中间产物柠檬酸、a-酮戊二酸、苹果酸,ATP都抑制该酶活性。NAD-/NADH比率对糖酵解也有调控作用调整酶： 丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶 a-酮戊二酸氧化脱氢酶丙酮酸脱氢酶系： 丙酮酸促进酶活性 ATP和NADH则抑制酶的活性柠檬酸合酶：TCA循环的第一个限速酶。ATP是该酶的变构负效应物。降低酶对乙酰辅酶A的亲和力。异柠檬酸脱氢酶：受ADP激活，与底物的亲和力增加酮戊二酸氧化脱氢酶系：琥珀酰辅酶A、NADH和ATP是该酶系的抑制物。〔三〕(energycharge)对植物呼吸代谢的调整TADP和AMP构成腺苷酸库adenylatepoo。Atkinson〔energycharge〕[ATP]＋1/2[ADP]能荷〔EC〕＝————————————— [ATP]＋[ADP]＋[AMP]植物呼吸代谢的酶并不受能荷的掌握，而ADPPi子。离体线粒体试验说明：ADPPiATPaseFoADPPiFoADP又受到ATPATP总之，细胞的ADP浓度调整着氧化磷酸化和电子传递的速率，它反过来又调整着TCA活性，最终调整着糖酵解的速率。第四节呼吸强度及其影响因素〔40min〕一、呼吸强度(Respiratoryintensity)呼吸强度是表示呼吸强弱的定量指标。植物呼吸强度可以用单位时间单位重量〔鲜重、干重〕的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO量或吸取的O2 2μmol.g-1.h-1μμl.g-1.h-1留意：以重量作为根底时，由于包括了很多非呼吸材料，如细胞壁，贮藏物等，因此测得数值偏低。真正的呼吸材料是生活原生质，因此以单位氮〔mg氮〕计算的呼吸强度比较准确，但方法较麻烦。到底实行哪种单位，应依据试验的具体状况而定，尽量表示出客观真实的变化。呼吸强度测定也可用红外线CO和氧电极法。2也可用传统经典的小蓝子法〔试验课介绍〕瓦氏呼吸计法。呼吸商强度受很多因素的影响，如植物的种类、器官、发育状态、年龄以及环境条件。在植物整个发育过程中，以种子萌发期，器官急剧生长期以及花开放时期呼吸强度最高。〔RespiratoryQuotientRQ〕(RespiratoryCoefficient)RQ

放出的CO2

(摩尔)吸取的O2

(摩尔)呼吸商可反响植物的呼吸底物性质及呼吸类型，葡萄糖为底物时CHO+6O→6CO+6HO6126 2 2 26CORQ

216O2从有机酸为底物时，由于它是比糖更富含氧的物质，耗氧量小于释放的CO2，RQ>1以苹果酸为例：CHO+3O→4CO+3HO465 2 2 24RQ31.33O大于放出的CORQ<1，2 2如以棕榈酸为例，在油料种子萌发时，棕榈酸转分为蔗糖。CHO+11O→CHO+4CO16322 2 12221 2RQ0.68

16当进展元氧呼吸时：RQ→23可见呼吸商可指示呼吸底物的性质。一般状况下，植物组织的呼吸商都接近于1。说明糖是最通常的呼吸底物。一些淀粉种子萌发时，RQ从1-1.3，说明由糖呼吸→有机酸呼吸。脂肪种子萌发时，初期由于脂肪酸呼吸RQ-0.4，随着脂肪向糖的转变，RQ三、影响呼吸强度的因素1、内部因素对呼吸强度的影响途径都不尽一样，所以①不同植物，呼吸速度不同，如生长在干旱地区的仙人掌，白天气孔关闭分，夜间气孔张开固定CO，因此，积存的有机物少，生长缓慢呼吸速率也低，阴地植物光2于植物个体的发育。②同一植物的不同器官或是在不同生长时期的风吹草动一器官呼吸速率的变化幅度也很大。总的趋势是：呼吸速率与植株生长速率的变化大体全都，生长旺盛，呼吸速率增加，这是由于植物体从呼吸过程中取得生长所必需的能量及合成构造物质的碳骨架以一年生植物为例： 种子萌发 生长猛烈 呼吸速率高动苗期 生长旺盛 呼吸速率高随苗成长，生长速率降低，呼吸速率也相应降低开花期 的器官形成呼吸速率又增加年轻 呼吸下降〔有的植物的死之前有呼吸顶峰消灭。各种植物组织呼吸强度比较：休眠千重子≤0.0005μlO/毫克氮/20.23-2.6佛焰花序0.30-5.96001.2-1.5耐细菌1.6-1.432-452、外界条件对呼吸作用的影响：影响呼吸使用的外界条件有：温度，CO2浓度，O2浓度最高点温度。呼吸过程能够进展的最高或最限温度称为最高点和最低点温度。温度最低点随植物种类不同，或同一植物生理状态不同而不同。举例：冬小麦0℃下仍能进展呼吸越冬期松树芽及针叶在-25℃下仍有呼吸作用，但在夏天，假设遇-4--5℃温度，呼吸则停顿。可见呼吸最低点是对特定环境适应形成的。呼吸温度最高点，一般在35-45℃，在该温耐高温的原因。25℃-35〔图〕在确定植物的最适温度时，肯定要考率时间因素。温度对呼吸速度的影响有着明显的时间效应〔图4O时，幼苗刚从25℃转入所示温度，此时相对呼吸速率为100-202-325-35℃，呼吸开头上升，340350-50℃下降更为猛烈，可见，温度对呼吸速率的影响，具有明显的时间效应，在较短时间内，高温促进呼吸，长时间后，高温使呼吸酶钝化，原生质破坏，呼吸降低，因此在确定最适温度时，肯定要考虑时间因素。在呼吸温度的最低点与最适点之间，呼吸作用随温度增高而加快，高温度增加10℃，呼吸速率增加至2-2.5倍。这种由温度上升10℃而引起的反响速度的增加，通常以温度系数表示。Q10Q10=

〔t+10℃〕时的速率t℃时的速率2-2.5。氧气：氧气是有氧呼吸所必需的因素，所以就有氧呼吸而言，在肯定范围O2浓度内，呼吸强度随O2浓度增高而增高，但氧浓度增加到肯定值后，对呼吸作用就没有促进作用了。此时氧浓度称为O2饱和点。如图：洋葱根尖的呼吸作用在15℃和25℃的O饱和点为203035℃40〔3530℃低可能是由于酶的钝化对O2〕不同温度下饱和点不同，与酶活性有关。过高氧浓度〔70-100%〕不但不促进呼吸，而且对植物有害，可能与氧自由基形成有关。以上所讲呼吸强度是以O2吸取量表示〔QO2〕仅指有氧呼吸而言。假设以放出CO2的量〔QCO2〕表示，则会是如以下图的状况：[O2CO2量>[O2]量，说明有氧呼吸和无氧呼吸同时进展，随[O2]提高到肯定值后，QCO2=QO2，呼吸商=1。此时无呼吸停顿。只进展有氧呼吸。的氧浓度称为无氧呼吸熄灭点。一般来说，氧饱和点在大气浓度为20%左右。水分：细胞含水量大，呼吸旺盛。风干种子呼吸极弱，充分吸胀时，呼吸强度比干重增加10-100倍。对于整体植物讲，干旱初期，呼吸增高，假设缺水时间长，含水量则成为呼吸限制因素。CO2浓度：CO2510%时，可使植物中毒。地上部植物一般不会由于[CO]2[CO2]↑，生产上要适时中耕，有助于土壤气体，交换。机械创伤：创伤余显著加强呼吸。①酶与底物间隔破坏，②分生组织修补伤口需大量能量。四呼吸作用与生理活性关系及在农业生产上的应用1、呼吸作用的效率：呼吸作用有二大功能：①为代谢过程和生理活动供给能量ATNADP〔NAD，②为生物大分子合成供给原料——各种中间代谢产物1克葡萄糖氧化所合成的生物大分子的h数，称为呼吸效率。合成生物h呼吸效率= ×1001h氧化所合成的生物大分子h数，我们把它称其为呼吸效率。合成生物h呼吸效率= ×1001h植物生长的不同时期或组织器官不同呼吸效率不同：①生长旺盛，生理活性高的部位，白质、核酸、纤维素磷脂等，所以呼吸效率高，消耗1g葡糖合成的生物大分子多。②在一维持呼吸：用于维持细胞活性的呼吸。旺盛的细胞内，也有维持呼吸，理论上讲，维持呼吸是稳定的，而生长呼吸则随生长效率的变化而不同。从植物一生看：种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸，呼吸效率高。呼吸所占比例增高。3.3〔表〕2．呼吸作用与农业生产枯燥种子的呼吸与贮藏种子呼吸的争论对于粮食贮藏格外必要。当种子含水量低于肯定程度时，呼吸强度极低，可安全贮存。当含水量超过肯定限度呼吸强度即大大增加。一般油料种子含水量在8-9%以下，淀粉质种子在11-12%以下