第五章植物体内有机物运输

有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。第一节同化物运输的途径短距离运输长距离运输胞内运输胞间运输共质体运输质外体运输交替运输韧皮部筛管注：胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。现在是1页\一共有41页\编辑于星期五细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。短距离运输现在是2页\一共有41页\编辑于星期五发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织—维管系统（韧皮部）来实现。被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。主要输导组织是韧皮部的筛管和伴胞。

有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。长距离运输证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、同位素示踪法。现在是3页\一共有41页\编辑于星期五现在是4页\一共有41页\编辑于星期五现在是5页\一共有41页\编辑于星期五伴胞有以下3种：

1.通常伴胞：含叶绿体，胞间连丝较少。

2.传递细胞（transfercell）：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子，分布于中脉周围。3.居间细胞（intermediarycell）：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。现在是6页\一共有41页\编辑于星期五3种不同类型伴胞通常伴胞、传递细胞和居间细胞现在是7页\一共有41页\编辑于星期五绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输具有方向性。1.定向纵向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输，可同时做双向运输。2.横向运输：有机物在韧皮部可同时做横向运输。（正常状态下，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。）。有机物质的运输方向现在是8页\一共有41页\编辑于星期五现在是9页\一共有41页\编辑于星期五有机物运输的度量1.运输速度:30--150cm.h-1。2.集流运输速率（简称SMT或比集运转速率SMTR

）

SMTR=干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间]=V×CV：流速（m·h-1）C：浓度（g·m-3）二、有机物运输的速率和形式现在是10页\一共有41页\编辑于星期五图6-1用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液收集韧皮部汁液的方法蚜虫吻刺法同位示踪法运输的形式现在是11页\一共有41页\编辑于星期五用蚜虫吻针法收集筛管汁液A.将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；B.切口溢出筛管汁液；C.用毛细管汲取汁液现在是12页\一共有41页\编辑于星期五韧皮部汁液的成分核酸、核苷酸为筛管运输提供能量被运输的糖主要是非还原糖。水75-90%干物质10-25%

蔗糖

90%碳水化合物棉子糖毛蕊花糖水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）激素（除乙烯）

无机离子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）参与成分现在是13页\一共有41页\编辑于星期五

同化物运输的主要形式是蔗糖，因为：1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的运输速率很高；4）蔗糖具有较高的能量现在是14页\一共有41页\编辑于星期五现在是15页\一共有41页\编辑于星期五第二节、有机物质在源端的装载

源（source）：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。库（sink）：代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源向上向下双向横向SE-CC库现在是16页\一共有41页\编辑于星期五1.韧皮部装载

是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程。2.装载过程

①磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近③蔗糖进入筛管中。3.特点具有选择性和逆浓度梯度积累的现象现在是17页\一共有41页\编辑于星期五图5-5源叶同化物的韧皮部装载途径A表示共质体途径，B表示质外体途径现在是18页\一共有41页\编辑于星期五质外体途径装载质外体途径中的蔗糖装载：通过蔗糖--质子同向转运也称共转运。H+-ATP酶同向运输器蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高H+低ATPADP+Pi现在是19页\一共有41页\编辑于星期五共质体途径装载共质体途径中的装载：有机物通过共质体的内质网和胞间连丝的连续通道进入筛管-伴胞复合体。(不同糖分运输有选择性并逆浓度梯度）多聚体-陷阱模型胞间连丝葡萄糖果糖蔗糖维管束鞘细胞居间细胞筛管分子半乳糖蔗糖棉子糖多聚体-陷阱模型现在是20页\一共有41页\编辑于星期五质外体装载共质体装载运输糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水苏糖细胞伴胞种类通常伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数目少多转运的机理蔗糖-质子同向运输机理多聚体-陷阱模型质外体装载和共质体装载比较现在是21页\一共有41页\编辑于星期五装载过程是主动的过程，受载体调节。依据：1.对被装载物质有选择性；2.需要能量供应（ATP）；3.具有饱和效应。现在是22页\一共有41页\编辑于星期五第三节韧皮部卸出概念:指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。过程：①蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；②糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞；③糖被库细胞存储或代谢现在是23页\一共有41页\编辑于星期五途径：

共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）

质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官

机理：主动过程：通过质外体途径的蔗糖，通过运输载体运转被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出现在是24页\一共有41页\编辑于星期五蔗糖蔗糖蔗糖筛管分子质外体库细胞葡萄糖果糖呼吸合成生长胞间连丝筛板韧皮部同化物输出的途径①共质体途径②③质外体途径①②③现在是25页\一共有41页\编辑于星期五第四节韧皮部运输的机理1.压力流动学说

1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。现在是26页\一共有41页\编辑于星期五现在是27页\一共有41页\编辑于星期五1）要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动；②液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起的。☆筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。现在是28页\一共有41页\编辑于星期五现在是29页\一共有41页\编辑于星期五实验证据：①改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。②以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。③用昆虫吻刺法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④限制ATP的供应，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。现在是30页\一共有41页\编辑于星期五2）优缺点：A该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子植物不适用；B这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。现在是31页\一共有41页\编辑于星期五2.细胞质泵动学说（耗能量）1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。现在是32页\一共有41页\编辑于星期五3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要点：

筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。现在是33页\一共有41页\编辑于星期五1）微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动学说中的能量问题、中间动力问题；2）微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双向运输的问题。优点：现在是34页\一共有41页\编辑于星期五第五节同化物的分布一、配置1.代谢源(metabolicsource)

制造并输出同化物的组织、器官或部位。2.代谢库(metabolicsink)

能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。源－库单位(source-sinkunit)

营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源-库单位。现在是35页\一共有41页\编辑于星期五

根据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库（或称为营养库）和贮藏库两种。分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。源叶片合成的同化产物有三种命运：1）代谢利用；2）合成暂时贮藏化合物，如淀粉；3）形成运输化合物输出，如蔗糖现在是36页\一共有41页\编辑于星期五蔗糖和淀粉在白天合成的简图现在是37页\一共有41页\编辑于星期五3.源与库的相互关系源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。现在是38页\一共有41页\编辑于星期五二、有机物的分配规律1.有机物分配方向：源库2.有机物的分配特点1）按源－库单位进行分配2）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输4）功能