《生态学》第3章：种群生态之一课件

种群生态学

学习生物种群的特征及其与环境的关系，掌握生物种群的数量、动态和质量及其对环境的适应。掌握种群内部和不同种群间的相互关系。第三章种群生态学目的要求第一节种群及其基本特征第二节种群生活史第三节

种内与种间关系

主要内容第三章种群生态学第一节

种群动态一、生物种与种群的概念二、

种群动态三、种群的空间格局四、种群调节第二节种群生活史第三节

种内与种间关系第一节

生物种与种群的概念一、物种及种群的概念物种：形态相似的个体的集合种群是指一定空间中同种个体的组合。或者特定空间内能自由交配、繁殖后代的同种生物个体的集合。抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。

种群的概念

第三章种群生态学（PopulationEcology）种群特征2.

新特征：种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择）种群对环境的适应----生态对策社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度。密度效应等。种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。种群生态学

种群生态学就是研究种群动态、特征及其生态规律的科学。第三章种群生态学第一节

种群动态

一、生物种与种群的概念

二、种群动态三、种群的空间格局四、种群调节第二节种群生活史第三节

种内与种间关系种群数量一、种群密度1.种群的大小和密度（size&density）:（种群数量）(1)定义：种群大小指该种群所包含的个体数目的多少。（绝对量）种群密度是指单位空间内个体数目或生物量。（相对量）

单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100万m2，亩等。也可以指体积：m3,l,ml等。生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重密度的类型（2）密度的类型：绝对密度：指单位面积或空间的实有的个体数相对密度：用其他统计数量指标间接的表示种群数量高低的相对值。

密度的类型

根据种群密度的适宜程度，分为：最适密度（optimaldensity）：种群增长处于最佳状况时的种群密度。饱和密度(saturatedensity)：特定环境所能允许的种群最大密度。最低密度：濒临灭绝前的种群密度。年龄结构1.年龄结构(agestructure)：

(1)定义：年龄结构是指种群中各个年龄级个体数的分布情况，也称年龄分布或年龄组成(agedistributionorcomposition)。(2)年龄的划分：

以绝对年龄划分：年、月、日、时等。以生殖状况划分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年龄，如鸟类等。人类这三期相近，昆虫前期很长，繁殖期短，后期无。年龄结构表示法(3)年龄结构的表示法：年龄比例（ageratio）：种群中各年龄级的个体数占种群个体总数的比例。年龄金字塔(agepyramid)：按年龄级由小到大的顺序，将各龄级个体数或年龄比例用图形表示。上下表示年龄级，左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例。年龄金字塔也称年龄锥体（P49）年龄金字塔年龄金字塔年龄结构应用（4）年龄结构的应用：A.判断动物濒危状况的一个重要标志。B.经济鱼类的捕捞标志----捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象。C.研究人口的有用工具。应用降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。生命表3.生命表（lifetable）：生命表：描述种群死亡过程的表格。是分析种群动态的有效工具。编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。种群生命表生命表说明生命表各列的意义及计算方式：（1）年龄（年）X：此栏为人为所分。时（分、秒）、天、月、年、数年等。昆虫常以卵、幼虫、蛹、成虫等单位。（2）各年龄初始存活数nx：此栏为基础数据栏。（3）各年龄初始存活分数lx：各期存活数占初始种群数量（n0）的比例。(与上述存活率略有不同)lx=nx/n0（*100，*1000）（%，‰）（4）各年龄死亡数dx：从X到X+1时的死亡个体数。此栏实测或计算，dx=nx-nx+1生命表类型生命表的类型：

动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群（cohort）生命表，特定年龄生命表，水平生命表。

静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。存活曲线

3.存活曲线(Survivalcurve)存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。存活数nx存活率lxlgnxlglx（相对）年龄XA，IB2B1，IIB3C，III综合生命表综合生命表与简单生命表不同之处除了存活率lx外，增加了mx栏，mx表示各年龄的出生率。净生殖率说明：X如果是年龄范围，则取平均值作为代表性年龄。nx、dx则换算为%或‰，或取1，也可用lx、qx表示。mx是出生率，是某一时间（X）内每一雌体所产的雌体数。lx•mx是X时间的生殖率。净生殖率(R0):一个世代后，每雌产雌数。也就是，每个世代的增殖率（一个世代后，原个体都已死亡）R0=∑lx•mx世代增殖率若R0>1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量增殖R0倍。（种群增长）R0=1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量稳定。R0<1，则出生率<死亡率，一个世代后种群数量下降。R0=0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。平均世代长度

净生殖率是一个世代种群的增长率，世代的长短用平均世代长度（T，母世代生殖到子世代生殖的平均时间）来衡量。

T=（∑X•lx

•mx）/（∑lx

•mx）=（∑X•lx

•mx）/R0由于不同种群的T不同，R0不可比。所以，种群间数量增长率采用种群增长率：r=lnR0/T内禀增长率（二）种群增长率与种群的内禀增长率（instrinsicgrowthrate）1.概念：出生率、死亡率、迁入率、迁出率直接决定种群动态，年龄结构、性比等特征影响种群动态，但是，任何单一特征都不能说明种群整体数量的变化。

种群增长率

r=InR0/T

R0:代表该种群世代的净增殖率T：世代的时间

种群增长率

r=InR0/T

r值的大小，随R0增大而增大，随T值增大而减小。计划生育政策的目的使r值变小，途径有（1）降低R0值（2）使T值增大在长期观察某种群动态时，自然种群增长率r值是很有用的指标。条件有利时：r值为正值条件不利时：r值为负值种群的内禀增长率是种群整体数量变动的重要参数。内禀增长率是指在理想条件（无限制因子）下的种群增长率，用rm表示。它充分表现了种群最大潜在生殖能力。又称生物潜能或生殖潜能。rm与实际增长率（r）之差被称为环境阻力。概念rm概念的理解：

抽象：潜伏在种群中的固有生殖能力（不会实现）。具体：在比较理想的条件下，种群的最大增长能力，如最大产卵量、种子量或孢子量等。种群增长模型三、种群的增长模型1.

指数增长：种群在无限制的环境中，表现为指数增长。（1）世代不重叠的离散型增长模型：假定某种群的初始种群数量为N0,经世代1，2，3……t后，种群数量为N1，N2，N3，……Nt。种群世代增长率（λ=R0），又称为周限增长率（finiterateofincrease）。λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。若环境是无限的，各世代的增长率应相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。则：N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；N3=λN2=λ3N0……Nt=λNt-1=λtN0周限增长率

周限增长率（λ）和世代增殖率（R0）的意义相同，所以若λ>1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量增殖R0倍（增长）。λ=1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量稳定。λ<1，则出生率<死亡率，一个世代后种群数量下降。λ=0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。微分方程当世代之间有重叠，种群数量以连续方式变化，通常用微分方程来描述其增长。dN/dt=rN积分式为：Nt=N0ertr为瞬时增长率：r=(lnNt-lnN0)/t。Nt=N0ert与Nt=N0λt相比，可以看出：ert=λt，er=λ,r=lnλ（2）世代重叠的连续型增长模型（微分方程）种群生态学若r>0，则出生率>死亡率，种群增长。=0，则出生率=死亡率，种群稳定。<0，则出生率<死亡率，种群下降。=-∞，则出生率=0，种群绝灭。(3)rm,r和λ的关系：r是瞬时增长率，rm是特定条件下的最大r值。λ=er,r=lnλ种群生态学2.逻辑斯谛增长指数增长是在无限环境中表现出来的，自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。如，一对旅鸫（Turdusmigratorius）每年繁殖2次，每窝4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后种群数量可达24414060只。30年后，约21021只。该数量的旅鸫可覆盖整个地球，厚度可达7.2公里。显然，这种情况是不可能出现的。

所以，指数增长只能在短期内表现出来。在自然界空间和资源都是有限的，种群的增长表现为S型，称之为逻辑斯谛增长。逻辑斯谛增长（1）逻辑斯谛增长的条件和模型：条件（假定）：A.种群增长有一个环境条件所允许的最大值，称为环境容量或承载力（carryingcapacity），记作K。当种群大小增至K时，种群不再增长。B.随着种群密度上升，种群增长率逐渐按比例降低，即每增加一个个体的影响是1/K（种群增长受密度的制约）。据此，种群增长曲线由“J”型变为“S”型。模型种群数量时间指数增长逻辑斯谛增长环境阻力逻辑斯谛增长模型：积分式为：模型的意义(2)模型的意义与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空间”或“称未利用的增长机会”。种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的可实现程度逐渐降低，并且，每N增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。模型参数

积分式中α表示曲线对原点的相对位置，α=ln((K-N0)/N0)。当t=α/r时，即Nt=K/2时，曲线处于一个拐点。在此拐点上，dN/dt最大，在到达拐点以前，dN/dt随种群增加而上升，称为正加速期；在到达拐点以后，dN/dt随种群增加而下降，称为负加速期。瞬时增长率r的倒数：TR=1/r,称为自然反应时间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间就越长。种群生态学

逻辑斯谛方程的两个特点：（1）数学上的简明性；（2）实际应用的可行性，r,K都有明确的生物学意义，并且在实验种群和某些自然种群中都有一些例证。密度的增加及其对种群增长率的反馈作用不是同时发生的，二者间存在时滞，常见的有反应时滞和生殖时滞等。时滞越长，种群越不稳定，对此类种群的描述，可在逻辑斯谛增长模型基础上作适当的修正。有时滞的种群常在达到环境容纳量时出现波动或振荡。局限性（3）逻辑斯谛方程的局限性：野生种群不可能满足所有这些建模的假设和条件：A．环境条件充分恒定，不影响种群的生殖率和死亡率，仅受密度的影响。B．拥挤效应应对种群所有个体的影响相同。C．密度变化无时滞地影响生殖率和死亡率。D．种群增长率与密度是相关的，甚至密度很低时也是如此。E．种群具有稳定的年龄结构。F．在有性生殖的种群中，雌性个体总能找到配偶。模型的应用(4)逻辑斯谛增长模型的应用:A.它是生态学的基础模型,许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上发展起来的。B.确定资源生物的最大可持续收获量(maximumsustainedyield，MSY)。根据逻辑斯谛模型,当，种群数量，种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为:如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4.实例

例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为:NMSY=K/2=150000/2=75000头最大可持续收获量：MSY=rK/4=(1500000.053)/4=2000头/年即,在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜.大于NMSY可多捕,少于NMSY要少捕.数量变动(四)、种群的数量变动和相对稳定性种群在增长期过后,种群数量多在K值附近波动,这种波动称为种群的数量变动，波动范围表现为相对稳定性。数量变动表现形式有以下几种：1.种群增长

自然种群数量变动中，：“J”和”S”增长均可见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常表现为两类增长之间的中间过渡型。数量变动2.季节消长:

种群的季节消长主要受环境季节性变化和生物生活史的适应性变化所调节(植物的四季变化，春天小麦，秋天玉米，鸟类春季繁殖、夏季季节性繁殖)。年变动3.年变动(波动):种群数量的年变动是种群生态学理论与实践的重要内容之一,是人类社会生产的重要基础。(1)不规则波动如鳕鱼(英国)的数量变动受捕捞强度的影响,在两次世界大战期间,种群数量都有所上升。东亚飞蝗则受干旱气候的影响,干旱可使蝗卵存活率提高,第二年大发生.周期性变化(2)周期性振荡

哺乳动物种群常有9-10年或3-4年的周期性变化。如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，没有猞猁，雪兔种群仍保持这一周期。北方许多啮齿类及捕食者的波动周期表现为3-4年。植物中的果树表现2年的周期。周期性变化种群相对稳定性

类型特征兽类种子植物极不稳定型寿命小于1年，出生率高，数量变动快。r选择者小家鼠1-2年生短命植物较稳定型寿命较长，出生率较高，数量变动较大。松鼠和雪兔多年生草本相当稳定型寿命长，出生率低，数量相当稳定。K选择者有蹄类、大型食肉类木本植物

（3）种群数量的相对稳定性(平衡）种群在K值附近波动，具有一定的相对稳定性，这种稳定性因种而异。4.种群的暴发

具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的见害虫和害鼠；非洲蝗灾；赤潮等。5.种群的衰落和灭亡

当种群长久处于不利条件下。其数量就会出现持久性下降。即种群衰落和死亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。如蓝鲳鲸物种。6.生态入侵（ecologicalinvasion)

由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步地扩展，这种过程称生态入侵。如欧洲的穴兔、我国的紫荆泽兰、澳大利亚的仙人掌等例子。种群平衡种群较长时期的维持在几乎同一水平上称为种群平衡蹄类、食肉类、蝙蝠等第三章种群生态学第一节

种群动态一、种群统计学

二、

种群的数量及其动态

三、种群的空间分布（格局）

四、种群调节第二节种群的进化与选择第三节

种内关系第四节种间相互作用空间分布三、种群的空间分布空间格局指种群内个体的空间分布状况，又称为种群的分布（格局）。1.（内）分布的类型：分布格局可以分为以下三种类型：随机分布、均匀分布、集中分布分布型随机分布（randomdispersion）：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。在资源和空间充足、较均匀时常呈此分布。均匀分布（uniformdispersion）：个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。集中分布（aggregateddispersion）(成群分布)：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。分布型分布型的检定2.分布型的检定：如果我们将某一种群的分布区分成许多小方格，计算每一小方格的平均数（m）和方差（标准差的平方）（S2）。则：S2/m=0时，均匀分布（S2=0）=1时，随机分布（S2=m）>1时,成群分布(S2>m)。集中分布成因3.集中分布的成因：

植物：1.繁殖特性所致：无性繁殖，种子在附近发芽。2.微域差异：适于某一小区域生活；3.天然障碍：如种子分布障碍；4.动物和人类活动（啃食和破坏等）。

动物：1.局部生境差异（集中于资源丰富区）；2.气候的节律性变化（越冬集群、迁移等）；3.配偶和生殖的结果（成窝