昆虫生理学第三章(代谢系统)

第一节消化系统的结构与功能

昆虫的消化系统包括：

消化道：alimentarycannal

消化腺：主要是唾液腺(salivarygland)

除中肠来源于内胚层外，前、后肠和唾腺来源于外胚层。一、消化系统的结构第一页，共75页。前肠中肠后肠(一)消化道第二页，共75页。咽喉Pharynx食道Oesophagus嗉囊Crop(2)组成口前胃Proventriclus，或称砂囊gizzard1，前肠Foregut(1)来源

外胚层第三页，共75页。

位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成。作用：

防止食物倒流①贲门瓣(3)前肠的特化组织第四页，共75页。②胃盲囊第五页，共75页。(4)前肠的组织结构由内向外分为：

内膜、肠壁细胞、底膜、纵肌、环肌和围膜。第六页，共75页。①接纳和磨碎食物，②进行暂时贮存和初步消化。(5)前肠的功能第七页，共75页。2，中肠Midgut(1)来源：内胚层(2)位置：前：胃盲囊后：马氏管第八页，共75页。(3)

中肠的组织结构从内向外分为：①围食膜②肠壁细胞③底膜④环肌⑤纵肌⑥围膜。第九页，共75页。围食膜结构特点：网状纤维结构；具有选择透性；作用：①保护作用

②吸附消化酶，防止流失。第十页，共75页。中肠细胞①柱状细胞:

最基本的一类，其微绒毛具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能。特点：

顶膜—微绒毛，基膜—深的内褶②杯状细胞:

细胞顶部内陷成杯腔和杯领。与调节血淋巴中的钾离子浓度有关。第十一页，共75页。③再生细胞：位于肠壁细胞的基部，小型，具有分裂增殖能力，可以补充、更新肠壁细胞。

④分泌细胞：在许多昆虫中发现，细胞内有分泌颗粒，但功能不详。第十二页，共75页。菌囊(4)中肠内的共生菌第十三页，共75页。分泌消化酶，是消化食物、吸收养分的主要部位。(5)中肠的功能第十四页，共75页。3，后肠Hindgut(1)位置：

前端为马氏管后端开口于肛门。(3)功能：回收水分，形成的粪便并排出体外。(2)组成：

回肠ileum

结肠colon：直肠rectum：

常特化成直肠垫。第十五页，共75页。(4)后肠的特殊结构①幽门瓣pyloricvalve②直肠瓣rectalvalve③直肠垫rectalpads第十六页，共75页。第十七页，共75页。

后肠形状的变异，主要看前端部分是否特化成回肠和结肠以及直肠的形状。

在半翅目昆虫如介壳虫和蝉等的消化道中，有一种特化的结构——滤室，滤室是吸取大量汁液昆虫的一种适应性构造。④滤室第十八页，共75页。(二)消化腺—唾腺1、类型：

上颚腺：缨尾目、等翅目、螳螂目下颚腺：少数昆虫下唇腺：多数昆虫属于此类。第十九页，共75页。2、功能：润滑口器、溶解食物；分泌消化酶，对食物初步消化；第二十页，共75页。3、唾腺的结构第二十一页，共75页。(三)各类昆虫消化道的变异

昆虫的消化道因种类和食性的不同，常有较大的变异。

取食固体食物的昆虫，它们的消化道：比较短粗，前胃：有强壮的肌肉层，内具有各种突起。

取食汁液的昆虫，无前胃，整个消化道比较长前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的吸泵。第二十二页，共75页。消化道的变化第二十三页，共75页。第二节消化与吸收1、概念：大分子小分子固体液体（可溶）2、位置：

中肠特别是柱状细胞一、消化Digestion第二十四页，共75页。1，肠外消化：昆虫在取食前将消化液注入寄主植物或食物内，进行初步消化，再吸入肠内。2，肠内消化：

食物在中肠内的消化。二、消化的方式第二十五页，共75页。(1)糖类

昆虫吸收单糖

麦芽糖、海藻糖：α-葡萄糖苷酶

蔗糖、乳糖、纤维素二糖：β-葡萄糖苷酶

淀粉：α-淀粉酶

纤维素：纤维素酶、半纤维素酶第二十六页，共75页。(2)蛋白质

昆虫吸收多肽、氨基酸和蛋白质：

肽链内切酶[类胰蛋白酶(trypsinlikeenzyme)]

取食毛发昆虫：角蛋白质酶寄生昆虫：骨胶原酶(3)脂类

甾醇类：甘油三酯：油脂第二十七页，共75页。

昆虫脂肪体(fatbody)是一种结构比较简单，但生理功能非常复杂的组织，在昆虫生长发育和变态期间，是糖类、蛋白质、脂类等化合物生物合成、贮存和代谢转化的一个重要组织。在内翅类昆虫老熟幼虫体内，脂肪体十分丰富，占体重的40~60%。由于脂肪的比例最大，脂肪体的名称也由此而来。脂肪体也是昆虫对激素和外源化合物进行降解和解毒代谢的重要组织。昆虫脂肪体的功能更类似于高等动物的肝脏，而不同于一般的脂肪组织，因此在生理上有十分重要的意义。

三、脂肪体与物质代谢第二十八页，共75页。第二十九页，共75页。（三）脂肪体的细胞类型与结构第三十页，共75页。营养细胞是昆虫脂肪体占优势的细胞，也是许多目昆虫脂肪体的唯一细胞。因此营养细胞统称为脂肪细胞。营养细胞之间通过桥粒连接和间隙连接结合在一起，形成带状或片状组织。细胞质外被覆一层由脂肪细胞产生的底膜成为细胞与血淋巴之间的通透性屏障。脂肪细胞通过半桥粒与底膜连接。1，营养细胞第三十一页，共75页。形态：随昆虫发育阶段及营养状况而变化，①在幼虫刚蜕皮后或饥饿状态下，营养细胞通常较小，细胞质内含物相当少，且细胞器很少发育，核呈圆形。②饱食以后昆虫进入高代谢活性期间，或紧随细胞分裂期之后进入预备期，营养细胞逐步具备了合成能力，液泡变大出现脂肪、蛋白质和糖原颗粒。③当幼虫蜕皮形成蛹时，涉及蛋白质合成的细胞器也逐步退化。在刚蜕皮后的成虫中，营养细胞都含有大量的脂滴、糖原和蛋白质颗粒。在雄性成虫中，营养细胞不再进一步发育；而在雌性成虫中，由于卵黄蛋白合成的需要，与幼虫相比，营养细胞则发生显著的变化。第三十二页，共75页。2，尿酸盐细胞

尿酸盐细胞存在于弹尾目(跳虫科)、蜚蠊和膜翅目中(蜜蜂、胡蜂幼虫)的脂肪体中。可能由于弹尾目昆虫缺乏马氏管，蜚蠊和蜂类幼虫在尿酸产生期间，马氏管不具排泄功能，尿酸盐细胞作为贮藏排泄的场所，将尿酸从代谢库中分离出来。第三十三页，共75页。尿盐细胞的结构简单，细胞质中缺乏核糖体，仅有少量的内质网和极少量的线粒体，其特征是含有大的尿酸盐晶体颗粒。

积蓄在鳞翅目幼虫、蛹及蚊科幼虫的脂肪体细胞中的尿酸以小颗粒形成沉积，这是昆虫处理有潜在毒性的氮代谢产物的一种手段。

鳞翅目末龄幼虫游走期(wanderingphase)，尿酸开始积蓄，化蛹初期，积蓄量增多，然后转移至直肠，羽化时作为蛹粪排出；然而在蜚蠊体内，尿酸则作为贮存氮，通过再循环，参与新的蛋白合成。第三十四页，共75页。

含菌细胞是在某些昆虫中发现的一类细胞，其中含有各类共生物，为昆虫提供多种营养成分。细胞一般不分裂，随着体积增大和核的有丝分裂而形成多倍体。在蜚蠊目和一些半翅目昆虫中，含菌细胞遍布整个脂肪体，成为组织中一个不可缺少的部分。功能：含菌细胞中的共生菌可能合成或利用尿酸盐细胞的尿酸，特别是在蜚蠊和白蚁食物中，蛋白质和氨基酸贫乏，尿酸被转化成三羧酸循环的中间产物，或参与其他氮素代谢。3，含菌细胞第三十五页，共75页。在飞虱等半翅目昆虫的含菌细胞中，含有大量类酵母菌，它们通常位于脂肪体的中心，并被尿酸盐细胞包围。根据含菌细胞与尿酸盐细胞之间的空间排列，说明两者之间可能相互作用。在有些昆虫中，含菌细胞与脂肪体分离，而与消化道、生殖腺连接，因此称为菌胞体。其作用是通过共生物给寄主提供一些必需的营养物质。第三十六页，共75页。

血红蛋白细胞是一类能合成血红蛋白的脂肪体细胞，仅在马胃蝇幼虫和仰泳蝽及Buenoa中有过报道。这类细胞较大，在Anisops中其体积大约20×80µm，在马胃蝇中直径达400µm。由于血红蛋白细胞与气管紧密相连，每个细胞有很多气管分支穿过，因此也被称为成气管细胞(frackealcell)。摇蚊Chironomus幼虫的脂肪体也能合成血红蛋白，但缺乏特定的血红蛋白细胞。4，血红蛋白细胞第三十七页，共75页。

绛色细胞起源于外胚层，在许多种类中，他们常常也向内扩展进入脂肪体，分散到营养细胞之间。绛色细胞可与外周脂肪体和围脏脂肪体相联系，在其他昆虫中并不多见。黄粉甲中，离体的绛色细胞可能合成蜕皮甾类，在有些昆虫中，还参与信息素的合成。此外，在萤甲中，脂肪体转化成发光器。在体壁下方形成圆柱状发光细胞，其间分布很多气管与神经。在内侧反光层中，细胞内有大量尿酸盐颗粒，具有反光效果。5，绛色细胞第三十八页，共75页。1，成虫脂肪体的形成半变态昆虫：成虫组织是承接若虫组织而发展成熟起来的，幼虫脂肪体持续到成虫期，两者的形态和功能都无重大变化。全变态昆虫：在进入蛹期前，发生幼虫的组织解离和成虫的组织发生。随着组织结构的重组，脂肪体的生理机能和物质代谢也相应发生变化。由幼虫组织细胞经蛹期向成虫过渡，但多数成虫脂肪体由幼虫组织的改造和成虫芽的发展形成。①在大多数情况下，随着幼虫组织解离，残存的脂肪体细胞重建为新的组织。②但在一些双翅目成虫中，脂肪体是重新发育形成的。(四)脂肪体在变态过程中的变化第三十九页，共75页。2，变态中脂肪体细胞的变化

伴随着细胞和组织的改造，脂肪体细胞发生一系列变化。其中包括：1，细胞间的异体吞噬(heterophagy)和血淋巴蛋白的贮存；2，一些细胞器的自体吞噬(autophagy)；3，细胞分离之后组织和细胞的重建；4，幼虫组织解离并为成虫组织所取代。随着组织结构的重组，脂肪体的生理机能及物质代谢也相应发生变化。第四十页，共75页。第四十一页，共75页。3，成虫脂肪体细胞的发生模式两种模式都见于双翅目及其它目昆虫中。(1)幼虫脂肪体细胞的细胞质结构重组为成虫细胞。

在埃及伊蚊中，幼虫组织在成虫期继续存留。鳞翅目昆虫通常表现为幼虫细胞质结构的重组。在变态期间，细胞质内含物释放进血淋巴，脂肪体细胞膜仍然完整，并且后来重组进成虫的结构。第四十二页，共75页。

(2)幼虫脂肪体细胞自溶，由蛹携带的干细胞分化出脂肪体细胞来取代。

在环裂亚目中，幼虫组织则完全破坏。变态期间，开始是幼虫组织互相分离以及底膜解体，在蛹早期阶段，可以看到幼虫细胞消亡，至成虫第3天幼虫组织彻底消失。在实蝇中，成虫脂肪体来自蛹携带的一群干细胞发育的绛色细胞群。马铃薯甲虫的脂肪体则是两种模式兼存，变态中既有组织溶解和再生长，又有细胞质的再造，一部分蛹脂肪体溶解，而另一些蛹脂肪体细胞进入成虫体内参与细胞质重组。第四十三页，共75页。4，细胞解离的机制

自体吞噬(autophagy)：变态期间脂肪体的重组，大多从自体吞噬开始，线粒体和内质网等细胞器内陷进入自身的溶酶体，成为自体吞噬泡(autophagicvacuole)，随后被溶酶体消化。鳞翅目末龄幼虫期脂肪体细胞器开始自体吞噬，过氧化物酶体、线粒体及粗面内质网发生分离和分解。在蛹期，细胞内各种细胞器进一步分解，直至全部解离。对美人蕉弄蝶的研究发现，上述细胞器从细胞质中很快分离，并且与初级溶酶体融合，继而在自体吞噬泡内被破坏，随着分解的继续进行，细胞器丧失其完整性，并且逐渐退化成为致密的无定型颗粒。第四十四页，共75页。

自体吞噬泡会互相融合并与贮存蛋白颗粒融合形成外观和来源不同的新结构。这种细胞器的自体吞噬现象，除鳞翅目外，也发生在鞘翅目、双翅目、直翅目及其它鳞翅目昆虫中。自体吞噬导致细胞器部分或完全解体，从而使细胞活性改变。在脂肪体中，细胞器的更新具有明显时序性。至预成虫期，粗面内质网和过氧化物酶体开始再生，羽化后继续进行细胞器再生，同时细胞恢复分裂，线粒体数目增加。第四十五页，共75页。在昆虫变态过程中，脂肪细胞对血淋巴蛋白进行异体吞噬,即胞饮作用。由幼虫期合成和分泌到蛹和成虫期变为贮存和再利用。（1）脂肪体选择性吸收血淋巴中的蛋白质：主要为分子量约500kDa的六聚体贮存蛋白。这些蛋白以内吞小泡的形式进入脂肪体中，小泡互相融合形成大贮存颗粒。当胞饮的蛋白颗粒与含有线粒体和粗面内质网的自体吞噬泡融合时，最大的颗粒可发育成晶体区域。随着蛹龄增加，晶体逐渐扩大，至成虫羽化时完全变成晶体。结晶作用的差异可能与胞饮的血淋巴贮存蛋白的数量及种类有关。5，异体吞噬和血淋巴蛋白的贮存第四十六页，共75页。(2)异体吞噬方式贮存尿酸尿酸贮存于多种昆虫的脂肪体内，形成巨大的尿酸盐细胞液泡。鳞翅目中呈多泡体一样的颗粒。在惜古比天蚕蛾中，吐丝后开始贮存尿酸，随着贮存物的增加而形成有层状结构的颗粒。美人蕉弄蝶化蛹时，出现贮存尿酸盐的多泡体液泡。

由于自体吞噬作用，致使脂肪体中含有尿酸氧化酶的过氧化物酶体消失，尿酸得以贮存到脂肪体。变态时由溶酶体多泡体变为贮存颗粒。尿酸盐可与蛋白质结合成复合物而被转，因此晚期蛹的尿酸盐颗粒可能含有不同时间胞饮的血淋巴蛋白、尿酸以及溶酶体。如在雄性惜古比天蚕蛾的尿酸盐颗粒中，约含75％的尿酸和24％的蛋白质。第四十七页，共75页。6，脂肪体的合成与贮存⑴

海藻糖

①海藻糖结构：是由两个葡萄糖单位以α-1,1糖苷键结合成的一种非还原性二糖，即α-D-呋喃葡糖-α-D-呋喃葡糖苷。海藻糖很容易水解形成葡萄糖，所以是很重要的贮存双糖。第四十八页，共75页。

②

作为血糖的优点：a，海藻糖作为一种双糖，与血淋巴中能量相当的葡萄糖相比，它的渗透压仅为葡萄糖的一半，从而有利于扩散，并加速肠道对葡萄糖的吸收。b，由于海藻糖内的葡萄糖醛基被掩盖，因而减少了非特异性的转葡萄糖基作用。c，也可防止血淋巴中的其他不良反应。海藻糖合成方向和速率与其在血液中的浓度有关，即存在负反馈调节机制：高浓度的海藻糖抑制6-磷酸海藻糖合成酶，从而转变为糖原合成，由此调控海藻糖合成。第四十九页，共75页。(2)

糖原合成的主要场所:是脂肪体。原料：消化、吸收的葡萄糖和其它单糖；在一些昆虫中，糖原也可由氨基酸合成。贮存：在几乎所有的昆虫中，糖原都是重要的能源贮存形式。①主要贮存在脂肪体细胞中；②有时在中肠细胞中也以高浓度存在；③少量存在于肌肉、特别是飞行肌中。利用：①那些突然需要葡萄糖的组织(例如蝇的飞行肌)，可直接利用肌肉组织中贮存的糖原作为能源，②对于冬季必须抵抗低温的昆虫，脂肪体中糖原可为血液提供抗冻的甘油。③糖原也是一些昆虫卵黄的一个重要组成部分，为胚胎发育时提供合成几丁质的葡萄糖单位。第五十页，共75页。合成：

在昆虫中，由葡萄糖合成糖原的反应类似于脊椎动物，在细胞质中进行合成，并由高尔基体和与它联结的内质网液泡参与。糖原合成酶(UDP-葡萄糖-糖原转移糖苷酶)是催化糖原合成的关键酶，此酶可被葡萄糖-6-磷酸激活。在惜古比天蚕蛾和蜜蜂工蜂脂肪体中。糖原合成过程中，糖原合成酶和胞液的糖原颗粒结合在一起，糖原合成在糖原颗粒上进行。先在糖原合成酶的催化下，将UDP-葡萄糖单体通过α(1,4)糖苷键逐个连接到糖原分子的非还原端上，然后在分支酶的催化下从非还原端将7个葡萄糖残基转移到较内部的位置上，形成具有1,6-糖苷键的分支链。第五十一页，共75页。(3)

磷酸戊糖途径与糖类转化

在昆虫脂肪体中，存在磷酸戊糖途径(pentosephosphate)，其中包括细胞质中一系列转酮醇酶、转醛醇酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等组成的糖类代谢途径，可以直接将葡萄糖-6-磷酸完全氧化成6分子CO2，并产生12分子NADPH第五十二页，共75页。

磷酸戊糖途径是糖酵解和三羧酸循环以外的葡萄糖氧化途径，在动物及微生物体内约有30％的葡萄糖可由此途径进行氧化。在昆虫中，磷酸戊糖途径对昆虫的能量供应并不重要，它的主要功能是产生用于脂肪酸合成及滞育阶段多元醇合成的还原性等价物-NADPH，同时也产生用于合成核酸的戊糖及合成糖原所需要的磷酸三糖。此外，磷酸戊糖途径中的多种酶，也是多种单糖相互转化所必需的酶。在不少昆虫中发现高活性的磷酸戊糖代谢，如家蚕磷酸戊糖途径分解的葡萄糖占葡萄糖分解代谢的35％，在美洲脊胸长蝽成虫中占15％。这些昆虫体内活跃的磷酸戊糖途径对加速脂肪的合成可能是特别重要的。第五十三页，共75页。(4)

糖异生当食料中碳水化合物供应受限制时，昆虫可将体内的代谢物如乳酸、甘油和生糖氨基酸等转化为葡萄糖，进而合成海藻糖和糖原，以保证机体对糖类的需要，这就是昆虫的糖异生。糖异生是昆虫脂肪体的代谢功能之一，其酶促反应过程与高等动物相似，主要在线粒体内进行，通过基质穿梭运送至细胞质中，再经过糖酵解逆转途径合成葡萄糖。第五十四页，共75页。

昆虫脂肪体是脂肪、类脂及脂类衍生物的主要合成和贮存场所。脂肪是昆虫中含量最高、贮存代谢能量最大的物质，可作为昆虫持续需能期间的主要能源；磷脂和胆甾醇，则是细胞膜的重要组分；某些脂类及其衍生物可作为昆虫激素和信息素以及表皮蜡质。①脂类的合成昆虫脂肪体中脂类的积蓄量可大大多于从食物中吸收的量，额外的脂类主要由糖类合成，少量可由氨基酸合成。在大多数昆虫中，脂类的合成过程以脂肪生成(lipogenesis)占比例最大。脂肪生成主要发生在脂肪体中，但也发生在卵巢及其他组织中。(5)脂类的合成与贮存第五十五页，共75页。②脂类的贮存

由于脂肪的高还原状态和体积较小，易于贮存。作为最主要的贮存物，且在能量供应方面它比糖类更为经济有效，在分解时每mol可以释放更多的能量。在昆虫体内，脂肪体内脂类的主要贮存形式是甘油三酯(triacylglycerolTAG)，其含量通常占脂肪体干重的70％以上。贮存量经常随昆虫发育阶段及取食情况而变化。在整个幼虫取食期间脂类贮存增加，在内翅类昆虫变态时，脂类一般都占虫体干重的1/3～1/2；在卵黄发生时，或饥饿及持续飞行期间，由于脂类被大量利用，脂肪体中脂类贮存急剧降低，特别是具有远距离迁飞习性的夜蛾，随着迁飞，脂肪体内脂肪消耗十分明显。第五十六页，共75页。(6)蛋白质和氨基酸的合成和贮存

昆虫生长发育过程中，食物消化产生的大部分氨基酸直接用于所需蛋白(包括结构蛋白和代谢蛋白)的形成，这个过程涉及通过转氨作用形成氨基酸和一些特殊蛋白质的合成。①氨基酸的合成

昆虫生理生化的一个重要特点是血淋巴中含有高浓度的游离氨基酸，这对于维持血液渗透压具有重要作用。其种类包括10种必需氨基酸及各种其他氨基酸(如脯氨酸、丝氨酸和胱氨酸)。昆虫的必需氨基酸都来自消化的食物，非必需氨基酸昆虫均能进行合成。但是并非所有氨基酸都能合成。有些昆虫对于食物中缺乏，但又不能合成的氨基酸，多由脂肪体内共生的微生物提供。第五十七页，共75页。②昆虫脂肪体内合成有关的氨基酸的途径：a,转氨作用：经转氨酶催化，通过转氨基作用，由糖代谢的中间产物合成某些L－氨基酸。b,羟基化反应：经羟化酶催化通过羟基化反应，将食物中某些氨基酸转化为其它氨基酸。c,

以脯氨酸作为主要飞行能源的刺舌蝇Glossinamorsitans、马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata和五月鳃金龟Melolonthamelolontha中，脯氨酸由贮存的脂肪酸以及血淋巴中的丙氨酸在脂肪体转化而成。第五十八页，共75页。③蛋白质的合成与贮存

蛋白质及各种酶类是昆虫生命的物质基础，在昆虫生长发育过程中是不断更新、不断合成的。a,蛋白质的合成昆虫的不同生长发育阶段，DNA贮存的遗传信息并不同时表达，只有活化了的基因才能进行表达，而大部分基因是关闭的。基因的活化和抑制是受遗传和激素的两种因子的调控。第五十九页，共75页。

随着分子生物学的发展，在昆虫体内已分离与克隆了多种酶的基因，也由此推导出它们的分子结构与氨基酸序列，如代谢有关的细胞色素P450单加氧酶就有8个家族。脂肪体是血淋巴蛋白质合成的一个主要部位。特别是内翅类昆虫的幼虫后期及雌性成虫的血淋巴蛋白，主要是六聚体贮存蛋白，浓度达到非常高的水平。美人蕉弄蝶属幼虫可以合成26种血淋巴多肽中的14种，相当于血淋巴蛋白总量的90％。在雌性成虫中，脂肪体合成的卵黄原蛋白(Vitellogenin)，成为卵内蛋白的主要来源。马铃薯甲虫成虫在短日照条件下进入滞育时，也由脂肪体合成滞育蛋白。第六十页，共75页。b,蛋白质的贮存

当昆虫准备化蛹时，脂肪体内蛋白质合成停止。原先由脂肪体合成并分泌进入血淋巴的蛋白，此时由血淋巴进入到脂肪体，并以颗粒形式贮存。在蛋白质合成期间，一些蛋白质被细胞非选择性吸收，并且在细胞内被分解。合成的最后阶段，蛋白质分解停止并且被选择性吸收，但不同的蛋白质吸收程度不同。脂类和糖原的积蓄使细胞直径有所增加，但是伴随着蛋白质的吸收，脂肪体细胞的体积的增加非常明显。在许多鳞翅目和双翅目幼虫中，脂肪体的合成和贮存存在区域性差异，行使的功能也不相同。第六十一页，共75页。(7)脂肪体代谢的激素调控昆虫脂肪体的作用与激素有密切的关系。脂肪体是蜕皮酮转化为20-羟基蜕皮酮的场所；脂肪体的物质代谢也受多种激素调控，卵黄原蛋白的合成由保幼激素和激脂激素调控。①糖类代谢糖的代谢受磷酸化酶的作用，该酶由非活性转化为活性由高血糖激素通过激活蛋白激酶调控；酯酶的活化由激脂激素通过蛋白激酶调控。激素作为第一信使与细胞膜表面受体结合，活化膜上的腺苷酸环化酶，导致细胞内第二信使分子cAMP形成，cAMP再激活蛋白激酶(proteinkinasePK)而起调控作用。糖、脂和蛋白的激素调控机制不同，同种基质也因昆虫种类不同而出现不同的调控模式。第六十二页，共75页。②脂类代谢昆虫的脂肪体内，脂类主要以甘油三酯形式存在。但一旦被动员时，在血淋巴内的疏水性甘油三酯转化为甘油二酯，以血淋巴中载脂蛋白作载体，从脂肪体释出，运送到飞行肌等需要能源的组织中，脂类的动用是在激脂激素调控下进行的，它刺激脂肪体细胞产生第二信使cAMP，使甘油三酯转化。③卵黄原蛋白质合成昆虫脂肪体内卵黄原蛋白的合成，一般受到蜕皮激素和保幼激素的调控，但两种激素的调控模式，因虫种不同而异。蜕皮激素也能刺激脂肪体内卵黄原蛋白的合成，并可能调控卵黄的形成。第六十三页，共75页。

脂肪体作为昆虫重要的中间代谢器官，除了进行结构物质和能源物质的代谢外，还承担代谢水的供应、越冬抗寒物质的合成、及有毒物质解毒代谢等多种功能。①代谢水的产生代谢水主要由脂肪体利用高还原性的脂肪，通过一系列的氧化，将脱下的氢与分子氧结合产生。其代谢过程类似肌肉中的脂肪代谢，代谢产生的ATP，主要被磷酸酯酶分解成热量，而生成的水则通过扩散来供应机体不同组织的需要。滞育与休眠的昆虫，体内长时期需要的水份都来自脂肪体内的代谢水。尤其是夏季滞育的昆虫，由于气温高、水分损耗大，更需要代谢水来维持生命活动。(8)脂肪体的其他代谢功能第六十四页，共75页。②抗寒物质的合成越冬昆虫通常利用甘油、山梨醇等来降低过冷却点，提高抗寒能力。脂肪体可以利用贮存的糖类，或由脂肪和蛋白质，许多越冬昆虫由于血淋巴中存在大量甘油或山梨醇，血淋巴的过冷却点达到-20℃甚至更低，从而避免严冬时节虫体结水造成的死亡威胁。③嘌呤和嘧啶的合成嘌呤和嘧啶是包括昆虫在内的所有生物合成核酸和核苷酸类辅酶所必需的。昆虫通常在脂肪体内合成嘌呤和嘧啶，同时也合成尿酸和其他有关化合物，并作为含氮废物排出体外，或在脂肪体内作为贮存排泄的形式，将多余的含氮化合物进行长期贮存。第六十五页，共75页。

尿酸和其他嘌呤的合成途径与鸟类相同。催化UMP合成的氨甲酰磷酸合成酶、天冬氨酸转羧基酶、二氢乳清酸酶、二氢乳清酸脱氢酶、乳清酸磷酸核苷转移酶及乳清酸核苷-5’-磷酸脱氢酶已证实存在于黄猩猩果蝇中。脂肪体内许多含氮化合物，也是昆虫合成色素的前体物。由嘌呤的衍生物鸟苷三磷酸嘌呤(GTP)合成的蝶呤，是昆虫产生多种色彩的基本化合物。黑色素的前体酪氨酸与多巴、眼黄素的前体3-羟犬尿氨酸，除了在真皮细胞中合成以外，也在脂肪体内合成。因此，脂肪体不但为体壁的色素形成提供前体，其本身也常常因此而且有多种色彩。

第六十六页，共75页。④有毒物质的解毒代谢

昆虫在取食过程中，经常接触到各种有毒物质，这些物质在进入虫体后，通常经过氧化、还原、水解、基团转移和络合作用而被解毒。