生态系统的物质循环和能量流动

本章内容第一节生态系统的物质循环第二节能流分析第三节粒径谱理论和微生物环当前1页，总共77页。第一节生态系统的物质循环一、物质循环的类型二、全球水循环三、碳循环四、氮循环五、磷循环六、硫循环七、有毒物质循环当前2页，总共77页。一、物质循环的类型水循环水的全球循环过程气体型循环贮存库是大气和海洋,有气体形式的分子参与循环过程循环速度比较快，例如CO2、N2、O2等沉积型循环贮存库是岩石、土壤和沉积物,无气体形式的分子参与循环过程循环速度比较慢，时间要以千年计算，例如P、Ca、Na、Mg等当前3页，总共77页。二、全球水循环（一）水循环的生态学意义1、全球水循环是最基本的生物地化循环，强烈的影响其他所有物质的循环过程。2、水对物质是很好的溶剂，在生态系统中起能量传递和利用的作用。水的运动将陆地生态系统和水域生态系统联系起来，使局部生态系统和生物圈发生联系。3、营养物质循环与水循环密不可分，水循环是地质变化动因之一。当前4页，总共77页。（二）水循环的驱动力1、太阳能驱动了全球水循环。在上升环(uploop)和下降环(downloop)的共同作用下，水川流不息形成了水的全球循环。大气水分凝结的云和以雨、雪为主要形式的大气降水是全球水循环的主要输入部分。2、植物在水循环中的作用是极其巨大的。水分的蒸发对于植物的生长、发育也至关重要。生产1g初级生产量差不多要蒸腾500g的水。陆地植被每年蒸腾大约55×1012m3的水，几乎相当于陆地蒸发蒸腾的总量。当前5页，总共77页。当前6页，总共77页。生态系统中的水循环降雨截取穿透雨蒸腾渗透蒸发地表径流地下径流当前7页，总共77页。（三）全球水量分布1、地球上的水：岩石圈含水25000；沉积岩2000；冰盖冰川255；地下水76.5；海水13800；地表水2.04。单位：1017Kg当前8页，总共77页。海洋水量占地球总水量（不包括结合水）的97%。人类所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有限淡水中，又有75%的被束缚在南北极的冰川和大陆冰块当中，因此只有不足1%的淡水可供利用。水在循环中不断更新，估计生物水的周转期为几小时，大气中的水每8d可更新一次。土壤中的水更新一次约需280d，地下水要300年，海洋水全部更新一次需要2500年。2、可被利用的淡水当前9页，总共77页。3、水的全球循环：当前10页，总共77页。陆地：蒸发(蒸腾)62,000km3，降水108,000km3，径流46,000km3海洋：蒸发456,000km3，降水410,000km3当前11页，总共77页。三、碳循环碳的作用：生命元素；能量源泉碳库：总量大约为2.7*1016t。岩石圈和化石燃料（99.9%）、海洋和大气、生物体。存在形式：有机碳，无机盐、CO2类型：气体型循环当前12页，总共77页。（一）碳循环过程基本途径：①碳以二氧化碳形式通过光合作用，转变为碳水化合物，释放氧气，供消费者需要，生物通过呼吸作用释放二氧化碳，被植物吸收；②有机碳沿食物链传递，最后由集体死亡分解，释放到环境当前13页，总共77页。当前14页，总共77页。（二）海洋生物泵及其对大气CO2的调节作用1、大气CO2含量变化近100多年来，大气中二氧化碳的含量在不断地增加。据调查，19世纪中期大气中的二氧化碳约为290mg/kg，20世纪中期上升至320mg/kg，现在已达到330mg/kg。原因：利用化石燃料；森林砍伐；农业精耕细作，加速腐殖质分解等。当前15页，总共77页。当前16页，总共77页。温室效应：大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层而导致温度上升。生态后果：全球变暖，海平面上升。当前17页，总共77页。地球大气反射地表反射地球辐射逸散大气层太阳辐射云层吸收辐射反射热被大气吸收温室气体辐射热量返回地球表面热逸散温室效应当前18页，总共77页。2、海洋生物泵（1）概念：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵（biologicalpump）。当前19页，总共77页。①真光层浮游植物通过光合作用形成生命颗粒有机碳，沿食物链转移过程中未被利用的各级产品死亡分解，加上排泄物等形成非生命颗粒有机碳，向下沉降。

②不同水层的动物通过垂直洄游。③光合产物中的可溶性有机物以及各类生物代谢活动产生的溶解有机物释放到海水中，通过微生物环进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。④碳酸盐泵（carbonatepump）：浮游动物的碳酸盐外壳和骨针在动物死亡之后也沉降到海底。（2）基本过程当前20页，总共77页。①②③④碳酸盐泵当前21页，总共77页。（1）海洋生物泵是调节动力

海洋生物泵的作用则可能使表层CO2转变成颗粒有机碳并有相当部分下沉，通过这样的垂直转移过程，就可使海洋表层CO2分压低于大气CO2分压，从而使大气中的CO2得以进入海洋，实现海洋对大气CO2含量的调节作用。3、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用当前22页，总共77页。（2）海洋生物泵的效率

当前人类活动释放到大气中的碳约为50~60×108t／a。全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超过300×108tC／a。但浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光层周而复始循环的，只有一小部分通过生物泵下沉而由大气补充。据估计，全球海洋净吸收CO2约为30×108t／a，约占由于人为原因释放到大气CO2的1/2。当前23页，总共77页。4、提高气—海界面碳净通量的可能途径实验性阶段：提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转来实现，注意力集中在南大洋。南大洋研究：南大洋的氮、磷、硅等营养盐充足，但初级生产力低下，只有热带近海区的1/10，Martin等分析认为是缺铁所致（南极大陆95%被冰雪覆盖，加之西风带阻碍，Fe无法通过陆源飘尘补充）。科学家曾把2吨铁粉撒入澳大利亚霍巴特市西南1930Km的海域，随后监测发现浮游植物数量和碳含量明显增加。当前24页，总共77页。四、氮循环氮的作用：构成生物蛋白质和核酸的主要元素。氮库：大气、土壤、植被、海洋。氮的存在形式：无机氮（NO32-、NO22-、NH4+）、有机氮（氨基酸、酰氨氮、核酸等），大气中N2只有被固定为无机氮形式才能被生物体利用。类型：气体型循环当前25页，总共77页。（一）氮循环过程1、固氮并被生物利用2、有机氮转化为无机氮3、脱氮（释放N2）

①反硝化作用；②矿物燃料、木材燃烧，有机氮化物转化为游离氮；③死亡有机氮被腐生生物分解。当前26页，总共77页。当前27页，总共77页。固氮作用将植物不能直接利用的氮气转化为能利用NH4+或硝酸化物(NO2-，NO3-)的过程。高能固氮：通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动等高能固氮，形成氨或硝酸盐，随着降雨到达地球表面。工业固氮：400摄氏度，200大气压下，到20世纪末，达1×108吨/年生物固氮：固氮菌、根瘤菌和藻类（念珠藻属、鱼腥藻属、管链藻属等）等自养和异养生物当前28页，总共77页。

据估计，整个生物圈的固氮率为140-700mgN·m-2·a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在温带地区也不超过35mgN·m-2·a-1。仅就地球陆地表面的生物固氮而言，其平均固氮率至少为1gN·m-2·a-1，肥沃地区可达20gN·m-2·a-1，而小型湖泊光亮带的固氯率大约为1—50μgN·L-1·d-1。海洋的固氮率低于陆地，但其总固氮量必定对全球的氮循环产生重大影响。

当前29页，总共77页。氨化作用由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成为氨和氨化合物的过程。影响水体氨氮含量的因素：有机物m(C)：m(N)。m(C)：m(N)

>20，氨化作用形成的氮全部形成菌体，水中氨氮量不增加；

m(C)：m(N)

<20，被菌类利用后剩下的氮进入水体。各种有机物质氨基酸氨当前30页，总共77页。氧气条件。好气性条件下，有机质分解快而充分，形成较多氨；嫌气性条件分解不彻底，产生氨氮少。酸性条件和低温都不利于氨化作用的进行。当前31页，总共77页。硝化作用氨氮在各种硝化细菌的作用下被转化为亚硝酸盐和硝酸盐的过程。步骤：

NH4++1.5O2＝2H++NO2-+H2O+276.3KJNO2-+0.5O2＝NO3-+753.6KJ亚硝酸盐是是硝化作用的中间产物，极不稳定，在好气性条件下很快转化为硝酸盐，天然水中含量甚微，通常低于0.01mg/L。硝酸盐含量为0～10mg/L。当前32页，总共77页。某些有机质含量。如丹宁及其分解产物对硝化和亚消化细菌具有抑制作用，较高的腐殖质也抑制硝化过程。PH值。亚硝化细菌适合中性环境，硝化细菌在碱性条件最好。氨含量。高促进亚硝化细菌活动，抑制硝化细菌活动。钙含量。低于20-40mg/L时硝化作用受抑制。温度。影响硝化作用的因素:当前33页，总共77页。反硝化作用

反硝化细菌将亚硝酸盐转变成氮气、NO、N2O，回到大气库中。这个过程多借助于杆状细菌完成。

影响因素：氧气：好气性条件下，利用水中溶解氧;嫌气性条件下，以硝酸盐作为氧源加以利用。pH：最适范围7.0~8.2，高于9.6低于6.1停止。温度：最适温度高于天然水水温，低于2℃降低。当前34页，总共77页。（二）水体中氮的收支1、氮的来源固氮作用：蓝藻、固氮菌外界输入：水面氮的降落：雨雪溶解的氮和烟尘、落叶等0.1g/m2；径流：与流域面积、地质、水文情况有关。2、氮的支出离开水体：流出、渗透、羽化、捕捞、随气体逸出；沉积水底：有机悬浮物下沉水底，泥沙吸附氨。反硝化作用逸出当前35页，总共77页。（三）水体中氮的内循环1、氨化作用-有机氮转化为氨氮2、硝化作用-氨氮转化为硝酸盐氮3、无机氮同化为有机氮

包括藻类的同化作用、腐生性细菌利用无机氮作为氮源、动物的渗透作用。4、一种形式的有机氮转化为另一种形式的有机氮

生物体中的有机氮、颗粒有机氮、溶解有机氮不断地相互转化。溶解有机氮是有机氮的主要形式，占总溶解氮的50%以上。当前36页，总共77页。

据估计，全球每年的固氮量为92*106吨。借助于反硝化作用，全球的产氮量每年为83*106吨（海洋约40，陆地约43，沉积层0.2）。两个过程差额约9*106吨，这种不平衡主要是由于工业固氮量日益增长引起的，所固定的氮是造成水生生态系统污染的主要因素。（四）氮的全球平衡当前37页，总共77页。五、磷循环磷的作用：生物体生命活动的必需物质。磷库：磷以不活跃的地壳作为主要贮存库（磷酸盐岩、天然磷矿、鸟粪沉积物、骨化石沉积物）。类型：沉积型循环当前38页，总共77页。磷的全球循环：起于岩石风化—终于海底沉积当前39页，总共77页。

人类通过海洋渔业捕捞每年可以回收6*104t磷，但每年开采的磷酸盐岩达1*106-2*106t其中大部分都被流失。大量的的磷进入海洋沉积于深处，而重新返回的磷不足以补偿陆地和淡水中磷的损失。磷的不完全循环当前40页，总共77页。磷在水体中的循环过程不是均衡的，任一时间湖泊中大部分的磷，或者存在于生物体内，或者被结合在沉积物中，而水中的溶解磷至多只有10％。因此，沉积物磷的释放率，在很大程度上反映了磷循环的速率。由于不同水体的形态结构和理化状况不同，其沉积物磷的释放率往往有很大的差别。一般地说，同大型深水湖泊相比，中小型浅水湖泊中沉积物磷的释放率较高而周转时间较短，因此通常具有较高的生产力。当前41页，总共77页。六、硫循环硫是生物体内蛋白质和氨基酸的基本组分若干形态：元素硫、-2亚硫酸盐、+2氧化硫、+4亚硫酸盐、+6硫酸盐储存库：岩石（硫化亚铁FeS形式）、大气硫循环既有沉积型循环又有气体型循环当前42页，总共77页。

（一）硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段和一个短期的气体型阶段。当前43页，总共77页。（二）海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系1、海水中DMS的产生过程及分布海水中的二甲基硫主要来源于海洋藻类。硫半胱氨酸高半胱氨酸胱氨酸蛋氨酸二甲基硫丙酸DMSP

环境藻类当前44页，总共77页。

DMS广泛分布于海洋水体中，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关。据报道，大洋海水DMS的平均浓度为1.4-2.9nmoI/L，沿岸、河口和极地海的含量高于开阔海洋，而南极海域DMS的产量估计是全球的10%。大洋水体DMS主要分布在真光层，真光层下方的含量极微，深海DMS的含量为0.03-0.015nmoI/L。当前45页，总共77页。2、海水中DMS的去向（1）光化学氧化；（2）向大气排放；（3）微生物降解当前46页，总共77页。3、DMS与气候的关系

DMS进入大气后，主要被OH自由基氧化生成非海盐硫酸盐（NSS-SO42－）和甲基磺酸盐（MSA）。这些化合物容易吸收水分，可以充当云的凝结核（CCN）。形成更多的云层，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面温度降低，这是与温室效应相反的过程。当前47页，总共77页。七、有毒物质循环

某种物质进入生态系统之后，使环境正常组成和性质发生变化，在一定时间内直接或间接的有害于人或生物时，称为有毒物质。包括有机（酚类、有机氯）和无机（重金属、氟化物、氰化物）两类。

有机物质的迁移和转化：迁移：分散、混合、稀释、沉降等物理过程；转化：氧化、还原、分解、组合等物理、生物、化学过程当前48页，总共77页。汞中毒

1953年出现发病，病人手脚麻木，听觉失灵，运动失调，疯癫，直至死亡。水俣湾中螃蟹体内含汞24ppm，受害人肾中含14ppm，而鱼的允许水平为0.5ppm。汞经食物链传递到人体内，引起甲基汞慢性中毒。当前49页，总共77页。汞的迁移与转化1、汞进入生态系统的途径：（1）火山爆发、岩石风化、岩溶等自然运动；（2）人类活动，开采、冶炼、农药。2、汞在生态系统中的运动存在形式：元素汞、Hg+、Hg2+。当前50页，总共77页。当前51页，总共77页。3、生物放大作用

某些物质沿食物链移动时，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是浓集在有机体的组织中，这一现象称为生物放大作用。水体中，顶位种鱼体内汞的含量可高达

50～60mg/kg，比水体汞浓度高万倍，比低位鱼高900多倍。当前52页，总共77页。BIOMAGINIFICATIONOFDDT水体中的DTT浓度约为0.00005ppm↓浮游生物0.04ppm↓刚毛藻0.08ppm↓网茅0.33ppm↓螺0.26ppm蛤0.42ppm鱼1.24ppm↓燕鸥3.42ppm↓河鸥幼体55.3ppm成体18.5ppm↓秋沙鸭22.8ppm↓鹭鸟26.4ppm↓银鸥75.5ppm当前53页，总共77页。

第二节能流分析

在生态系统层次上进行能流分析，把每个物种都归于一个特定的营养级当中，然后精确的测定每一个营养级能量的输入值和输出值。目前的分析多见于水域生态系统。因为该类型的生态系统边界明确，便于计算能量和物质的输出，系统封闭性强，环境较为稳定。当前54页，总共77页。未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0单位：J•cm-2•a-199.9%总初级生产GP=464.70.1%食草动物H=62.8食肉动物C=12.6分解12.5分解2.1分解（微）入射日光能497693.313.5%20.1%CedarBog湖能流分析（Lindeman，1942）当前55页，总共77页。银泉的能流分析（odum，1957）初级生产者—1慈姑(Sagittarialorata)、卵行藻(Cocconeisplacentula)、少量金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)、眼子菜(Potamogetonillinoeinsis)

初级消费者—2小型鱼类(Mugilcephalus,Lepomismicrophus,L.punctata)、甲壳类(Paleomonetespaludosus)、腹足类(Pomaceapaludosa)、昆虫幼虫次级消费者—3水螅(Hydraspp.)、食蚊鱼(Gambusiaaffinis)、两栖螈(Amphiumaspp.)、蛙类、鸟类顶级消费者—4肉食鱼类(Amiacalva,黑鲈

Micropterussalmoides)、密河鳖(Alligatormississipiensis)。当前56页，总共77页。PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ

分解者119.7718.903.160.1346.0025.0,输出4.86输入总/净生产呼吸/分解生长效率0.4260.4400.1760.2860.091营养级总PNC=20.14R总＝187.96单位：kcal•m-2•yr-1生态系统层次上的能流分析

银泉生态系统能流示意当前57页，总共77页。第三节粒径谱理论和微生物环

背景：水生生物种类繁多，构成了极端复杂的食物网，要准确研究其能量流动是十分困难的。生态学家在实践中希望找到一种快捷、准确、连续的方法来研究食物链、食物网的状态和动力学变化，于是提出了粒径谱和生物量谱的概念。当前58页，总共77页。一、粒径及粒径谱理论（一）粒径的生态学意义1、粒径的大小体现了捕食者与猎物的关系。2、粒径（或体重）大小与生物个体及种群代谢关系密切。每单位体重的代谢率随体重增加而递减。种群周转时间（生产量达到现有生物量的时间）随体重增加而延长。3、粒径大小在一定程度上决定了水域生态系统的结构与功能。从小个体到大个体，能量在相邻营养级间的转化效率依赖于捕食者与猎物的体重比。猎物越小越不利于捕食者种群的发展。当前59页，总共77页。1、从主要生产者到消费者体积逐渐增大，生命周期增长；2、随营养层次的升高，个体密度减小，但是相邻两营养级的总生物量变化不明显。（二）水生生物粒径和生物量特点当前60页，总共77页。（三）粒径谱1、概念

如果把水域中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。把粒度级按一定的对数级数排序，这种生物量在对数粒级上的分布就称为粒径谱。

当前61页，总共77页。2、在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线

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10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛虫

浮游动物

鱼、鱿鱼

金枪鱼

硅藻

磷虾

须鲸

粒径/cm

生物量/(g/m3)

图8.16海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上线：南大洋

下线：赤道太平洋

当前62页，总共77页。3、粒径谱的时空变化湖泊早春的粒径谱最陡，早夏的粒径谱最缓。原因？

早春环境较为适宜，浮游植物生长迅速，常形成水华。而浮游动物生长较植物缓慢，数量高峰滞后于浮游植物。早夏由于营养盐的限制和浮游动物的摄食压力，生物量趋于稳定。浮游动物由于食物丰富，生物量变大。海洋底栖生物群落，随水深的增加粒径谱斜率表现出有规律的变化。

如对南极Livingston岛沿岸底栖生物群落的分析，谱线斜率在浅水区、次浅水区、深水区分别为-0.76、-1.25、-1.31，说明随着水深增加，大粒径的生物减少。这是由于深水区底部有机颗粒供给较差造成的。当前63页，总共77页。4、粒径谱的局限性

尽管避免了不同生物体型上的差异，但相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。同一生态系统在不同时期（季节）各粒级上的成员也有很大变化，不同生态系统之间的差别更大。当前64页，总共77页。5、生物量谱

标准化了的生物量谱采用双对数坐标：横坐标为个体生物量，以含能量的对数级数表示(lgkcal)；纵坐标为生物量密度，以单位面积下的含能量的对数级数表示（lgkcal/m2）。生物量谱实际上是生物量能谱，能够准确反映不同粒级成员的能量关系。当前65页，总共77页。

8

5

9

10

12

4

3

6

3

4

5

10

8

6

9

12

A

A

-9

-7

-5

-3

0

1

2

3

4

体重/logkCal

生物量/(logkCal/m2)

乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau&

Dickie

1992，转引自王荣

2000）

当前66页，总共77页。6、粒径谱、生物量谱理论的实际应用（1）根据生物量的谱线在平衡（相对稳定的生态系统）状态下是一条斜率很低的直线这一普遍规律，实测过程中如果这条直线上出现高峰，就意味着存在过剩和积累，能流渠道受阻（如春季水华期）；相反,低谷则意味着空缺和不衔接。因此，粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。当前67页，总共77页。（2）应用粒径谱、生物量谱原理可以对不同生态系统的特点进行比较。当前68页，总共77页。（3）从某一粒度级的生物量去推算其它粒度级的生物量或产量。Sheldon等(1982)曾根据圣劳仑斯湾8-80μm的浮游植物的生物量去推算鲱和鳕的产量，得出与多年平均相近的结果，基于粒径谱估计的生物量可以作为确定最大持续捕捞量的依据。当前69页，总共77页。二、海洋微型生物食物环

（一）海洋微型生物食物环的组成

1、什么是海洋微型生物食物环

（1）细菌的二次生产(bacterialsecondaryproduction)：海洋中数量巨大的异养细菌不仅是有机物的分解者，也是有机颗粒物的重要生产者，它可摄取大量溶解有机物(DOM)，而使其本身种群数量得到增长。当前70页，总共77页。（2）微型生物食物环(microbialloop)：

DOM→自由生活的异养细菌→鞭毛虫、纤毛虫等原生动物→桡足类等后生动物的食物关系。当前71页，总共77页。①DOM

②微微型自养浮游生物（蓝细菌和微微型光合真核生物）。微微型自养浮游生物（<2um）→原生动物→桡足类。

异养细菌→原生动物……原生动物（领鞭虫）→桡足类（3）新近的研究当前72页，总共77页。2、微型生物食物环在不同水域的作用富营养水域：牧食链的侧支，补充途径；贫营养海域：起始阶段能流的主渠道。3、微生物环中自养生产与细菌二次生产的比例大洋至沿岸带，自养生产相对稳定，而细菌二次生产沿岸带要大洋区高的多当前73页，总共77页。