植物信号系统和植物激素培训课件

植物信号系统和植物激素2

第一节：植物体内的信号系统植物信号系统和植物激素3生长(growth)：

是植物体积的增大，通过细胞分裂和伸长来实现。发育(development)：

是指在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，表现为细胞、组织和器官的分化。植物信号系统和植物激素4生长和发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达同时受到内外环境的调控。植物细胞信号转导：是植物感受、传导环境分子的刺激及其在发育过程中调控基因的表达和生理生化反应，包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。植物信号系统和植物激素5植物信号系统和植物激素6对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导植物信号系统和植物激素7植物的信号分子信号传导分子途径：胞间信号传递膜上信号转换胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)细胞反应。胞间信号分子胞内信号分子按作用范围分植物信号系统和植物激素8环境刺激胞间信号受体G蛋白效应器细胞外细胞膜细胞质酪氨酸蛋白激酶初级信使膜上信号转换系统第二信使cAMPCa2+IP3DAGCa2+调节蛋白PKAPKCa2+·CaMPKCa2+PKC酶蛋白磷酸化修饰细胞反应CaM胞间信号传递膜上信号转换胞内信号转导蛋白质可逆磷酸化植物信号系统和植物激素9IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶植物信号系统和植物激素10信号信号(signal)：是信息的物质体现形式和物理过程，刺激就是信号。外界信号：机械刺激、温度、光照、水分、重力、病虫害等；体内信号：代谢物、激素、糖、多肽、细胞膨压、离子等。包括胞间信号和胞内信号植物信号系统和植物激素111化学信号(chemicalsignal)：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质，主要是植物激素。如植物缺水时，根系细胞迅速合成ABA，再通过木质部蒸腾运输到地上部分，诱导一系列生理反应。胞间信号，包括化学信号和物理信号植物信号系统和植物激素12植物信号系统和植物激素13植物信号系统和植物激素14当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。虫咬寡聚糖但如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。虫咬不会产生PIs产生PIs产生PIs植物信号系统和植物激素15受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图植物信号系统和植物激素16已知1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是构成细胞壁的主要成分，它们除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用，成为引人注目的胞间信号分子。此外，一些生长调节物质如壳梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰胆碱等也都具有化学信号的功能。植物激素是植物体主要的胞间化学信号9大类植物激素植物信号系统和植物激素17胞间信号(胞外信号)包括化学信号和物理信号2物理信号(physicalsignal)：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波(actionpotential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。植物信号系统和植物激素18受触及的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果植物信号系统和植物激素19怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。伤害产生PIs电信号通过后去子叶植物信号系统和植物激素20胞间信号(胞外信号)包括化学信号和物理信号2

物理信号(physicalsignal)：植物感受外界物理刺激信号产生电波即电信号，通过维管束、共质体和质外体快速传递。这是长距离传递信息的一种重要方式。植物信号系统和植物激素21胞间信号的传递刺激位点与效应位点在不同部位时，胞间信号要长距离传递。1易挥发性化学信号在体内气相传递：通过在气腔网络中的扩散而迅速传递，如茉莉酸甲酯2化学信号的韧皮部传递：

化学信号长距离传递的主要途径，如水杨酸、寡聚半乳糖等3化学信号的木质部传递：如土壤干旱时，ABA的传递4电信号的传递：维管束，质外体和共质体5水力学信号的传递：是通过植物体内木质部水连续体系中的压力变化来传递的。植物信号系统和植物激素22二、膜上信号的转换胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。信号转导：刺激→受体→信号整合与放大→基因表达→反应植物信号系统和植物激素23(一)受体与信号的感受受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。植物信号系统和植物激素24(一)受体与信号的感受受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。特异性、高亲和力、可逆性特点根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。植物信号系统和植物激素25受体位置根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。植物信号系统和植物激素26外部信号与细胞表面的或与细胞质或核内部的受体结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，因而在细胞表面被察觉(如配体1)，两性的和疏水的分子，如生长调节剂，能通过质膜，因而能被细胞表面受体或细胞内部的受体察觉(如配体2)在多数情况下信号分子与细胞表面的受体分子结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，而与细胞表面的受体相结合一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁—质膜—细胞骨架蛋白变构而引起生理反应。植物信号系统和植物激素27受体种类：

细胞内受体，是指存在于亚细胞组分中的受体；

细胞表面受体(cellsurfacereceptor)，可分三类：

①离子通道偶联受体(ion-channel-linkedreceptor)②G蛋白偶联受体③酶偶联受体①既有信号结合位点，又是离子通道，跨膜信号转导无需中间步骤，又称配体门控离子通道，分布有组织特异性。植物信号系统和植物激素28(A)G蛋白偶连受体活化时G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质，其上有GTP。GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。(B)酶偶连受体受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息。(C)离子通道偶连受体受体可能本身细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。动物细胞中质膜上的三种类型的受体植物信号系统和植物激素29动物细胞中三种受体植物信号系统和植物激素30IP3的受体植物信号系统和植物激素31另两种受体（细菌，乙烯受体）：双分子系统和杂合酶系统植物信号系统和植物激素32光反应红光受体

光敏色素组成一个蛋白质家族，各有不同生理功能(wewilldiscussitinChapter9)植物信号系统和植物激素3318.4蓝光和红光经常相互影响和交替作用于植物的发育.DET(去黄化)和COP(光形态发生组分)两类蛋白通常维持暗中黄化过程,植物信号系统和植物激素34

(二)G蛋白(Gprotein)

在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。植物信号系统和植物激素35植物G蛋白的研究始于80年代，并已证明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也证明它在光、植物激素对植物的生理效应、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用。小G蛋白与异源三体G蛋白α亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。G蛋白细胞内的G蛋白一般分为两大类：异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成小G蛋白：只含有一个亚基的单体植物信号系统和植物激素36G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。这样完成一次循环。异源三体G蛋白的活动循环1234植物信号系统和植物激素37如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(secondmessenger)。胞外信号经跨膜转换之后，通过第二信使进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。三、胞内信号的转导植物信号系统和植物激素38植物中的的第二信使，主要是cAMP、cGMP、DAG

、IP3、

Ca2+等。二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸植物信号系统和植物激素39植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓度约为10-4～10-3mol·L-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol·L-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍，所以Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。1.钙信号系统钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使植物信号系统和植物激素40植物细胞内Ca2+存储之间的关系是复杂的，Ca2+浓度在细胞器中是高的，但在细胞壁中与细胞质中是低的。当细胞发生信号反应时，多种细胞器上或质膜上的通道都打开了，使得Ca2+能够沿着其化学梯度扩散进入细胞质。Ca2+ATP酶以及可能Ca2+/H+反向运输载体将细胞质浓度返回到其开始的数值。所知的是，显示的Ca2+的亚细胞浓度（内质网所引用的值从0.1到1mM不等）。细胞质结合位点的浓度已经在约0.5到1mM时测量。自由的细胞质Ca2+与这些结合位点是相等的。细胞质Ca2+浓度的上升，活化了钙调素，因此启动了接下来的下游反应。IP3，1，4，5-三磷酸肌醇。细胞信号反应过程中胞内外Ca2+

的相互作用植物信号系统和植物激素41

质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中，Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。植物细胞中Ca2+的运输系统胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，此外，在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在(图6-26)植物信号系统和植物激素42许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca+、几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。植物信号系统和植物激素43细胞质中开放的Ca+2通道附近Ca+2的分配颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低植物信号系统和植物激素44图18.48花粉管在其顶端区域维持了一个稳定的细胞质Ca2+梯度。[Ca2+]i的稳定梯度对生长尤为重要，是来源于与顶端相关的Ca2+通道的聚焦。花粉管可以用例如indo-1或fura-2的Ca2+敏感性比例的成像染色剂,并通过荧光显微照相相对于Ca2+进行定量。植物信号系统和植物激素四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(proteinkinase)和蛋白磷酸酯酶(proteinphosphatase)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。蛋白质可逆磷酸化反应式NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP，45植物信号系统和植物激素外来信号与相应的受体结合，会导致后者构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活，引起细胞反应。胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号46植物信号系统和植物激素18.63许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达。MAPK－活化的促进细胞分裂的蛋白激酶TF－转录因子Ras－一种小的GTP酶通过受体激活一系列的蛋白激酶，导致蛋白质磷酸化的级联(cascade)反应，在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应中的催化剂，每次修饰就产生一次放大作用47植物信号系统和植物激素蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。蛋白激酶是个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等3类，它们分别将底物蛋白质丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸磷酸化。在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多种，它们的作用也表现在多个方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等。(一)蛋白激酶49植物信号系统和植物激素蛋白激酶中研究得较多的是最初从大豆中得到的依赖于钙离子的蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)，CDPK有一与钙结合位点。一般来说，CDPK在其氨基端有一个激酶活性域，在其羧基端有一个类似CaM的结构区域，在两者之间还有一个抑制域。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被活化。大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在这类蛋白激酶。现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有细胞骨架成分、膜运输成分、离子通道、质膜上的质子ATP酶等。钙依赖型蛋白激酶+Ca+2激酶活性50植物信号系统和植物激素如从燕麦中分离出与质膜成分相结合的CDPK成分可将质膜上的质子ATP酶磷酸化，从而调节跨膜离子运输的调控。除CDPK类外，还有与光敏色素密切相关的钙依赖型蛋白激酶、同时受钙离子和钙调素调节的蛋白激酶等。近年来在水稻筛管汁液中也测出一个分子量为17000高度磷酸化的蛋白质以及另一个分子量为65000，具有蛋白激酶活性的蛋白质，蛋白激酶的活性依赖于Ca2+的存在。筛管汁液内依赖Ca2+的蛋白激酶的发现，说明筛管内存在着信号传导系统。许多植物的SE-CC复合体与周围细胞基本上是共质体隔离的。它一方面在筛管液流中传递着激素等化学信号物质，另一方面又可凭细胞表面质膜上的受体接受外界刺激，进而改变筛管汁液内自由Ca2+的浓度Ca2+作为第二信使激发筛管内的蛋白磷酸化作用，从而调控细胞内一系列生化反应，完成从源到库的信息传导。51植物信号系统和植物激素(二)蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶逆磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义，现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸酯酶。如豌豆、胡萝卜中的Type1蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝卜、小麦中的Type2A和Type2C蛋白磷酸酯酶等。有研究表明，Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过程的调控有关。在豌豆保卫细胞中存在一种依赖钙离子的蛋白磷酸酯酶，它与K+的转移和气孔的开闭有关。虽然磷酸化或去磷酸化的过程本身是单一的反应，但多种蛋白质的磷酸化和去磷酸化的结果是不同的，很可能与实现细胞中各种不同刺激信号的转导过程有关。事实上，正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息提供了一种开关作用。在有外来信号刺激的情况下，通过去磷酸化或磷酸化再将之关闭。这就使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映。52植物信号系统和植物激素图18.36磷脂酶A2（PLA2）在植物信号反应中假定的作用。PLA2的活化作用将磷脂酰胆碱（PL）水解成为溶血卵磷脂（LysoPC）释放的自由脂肪酸可以用于调节基因表达诱导作用的茉莉酸。虽然连接所有组分的确切关系尚未完全阐明，这种途径也无疑在胁迫信号的传导过程中具有重要的作用。53植物信号系统和植物激素除上述几类植物细胞信号转导系统以外，还存在其它一些信号转导因子，有人认为，凡是能在胞外刺激信号下发生改变的胞内因子，如果该因子的变化能引起细胞生理活动的变化，则这种因子就是细胞的第二信使。一些化学物质，如H+、H2O2、Mg2+、氧化还原物质以及胞质pH等，是否是植物的胞内信使，尚在探讨之中。此外，以往把信号系统看成是一种因果关系的线性链，然而现在看来，参与传递信号的各因子之间的关系是非常复杂的，信号系统实际是一个信号网络，多种信号分子相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体中的信号传导过程。54植物信号系统和植物激素图18.71在植物信号传导网络中一些已知的反应。这些反应的复杂性可能会随着研究研究的深入而得到进一步的了解。网络中央的图形为蛋白质激酶，其中有许多蛋白质激酶还有待进一步描绘MAPK-促分裂素活化的蛋白质激酶。55植物信号系统和植物激素

植物对病原体产生的激发与抑制物的反应

A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统引起Ca2+的释放和蛋白酶的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病原体的侵染。B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主特异毒素HST，能抑制质膜上ATP酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功能，不能对病原体的侵染及时作出反应，即抗病基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达，从而使寄主感病