第21章氧化磷酸化和光合课件

氧化磷酸化

和光合磷酸化第21章一、氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用：是在细胞内的有机分子经氧化分解形成CO2和H2O，并释放出能量使ADP和Pi合成ATP的过程。作用：需氧细胞生命活动的主要能量来源。电子传递链（eclctrontransferchainETC)：在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢和携带的电子经过一系列按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后交给分子氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为电子传递链。也叫呼吸链。作用部位：电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。（三）线粒体的电子传递链其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入呼吸链。所以呼吸链有两条：由NADH开始的呼吸链——

NADH呼吸链；由FADH2开始的呼吸链——

FADH2呼吸链。1.电子传递链概述2.电子传递链成员组分作用

尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸递氢体（NAD+）黄素蛋白递氢体（辅基为FAD和FMN）铁硫蛋白（Fe-S）单电子传递体辅酶Q（CoQ）递氢体细胞色素类单电子传递体在呼吸链中，有四个复合体，如下图：ⅠO2NADHFMN→Fe-SFAD→Fe-SCoQCytb→Fe-S→Cytc1CytcCytaa3ⅡⅢⅣ3.电子载体复合体复合体I：NADH脱氢酶复合体II：琥珀酸脱氢酶复合体III：细胞色素还原酶复合体IV：细胞色素氧化酶

CoQ往返于复合物Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ之间进行电子传递；Cytc在复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。

复合体Ⅰ（NADH－CoQ还原酶）又称NADH脱氢酶，含有一个FMN为辅基的黄素蛋白和至少6个铁硫蛋白。呈L型。功能是催化NADH上的2个电子传递给辅酶Q，同时发生质子的跨膜输送，所以复合物Ⅰ既是电子传递体，又是质子移位体。3.电子载体复合体

复合体Ⅱ（琥珀酸－CoQ还原酶）又称琥珀酸脱氢酶，含有一个以FAD为辅基的黄素蛋白、2个铁硫蛋白。其作用是催化电子从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传递到辅酶Q。复合物Ⅱ只能传递电子，而不能使质子跨膜输送。3.电子载体复合体

复合体Ⅲ（CoQ－细胞色素b还原酶）包括细胞色素b、细胞色素c1和铁硫蛋白。其作用是催化电子从还原型辅酶Q转移给细胞色素c，同时将质子定向的从基质转移到膜间隙。所以复合物Ⅲ既是电子传递体，又是质子移位体。3.电子载体复合体

细胞色素C

唯一能溶于水的细胞色素，唯一处于线粒体膜间隙的细胞色素。其作用是接受由复合体Ⅲ传来的电子沿着线粒体内膜外表面移动，将电子传递给复合体Ⅳ

。3.电子载体复合体

复合体Ⅳ（细胞色素氧化酶）包括细胞色素a、细胞色素a3和含铜蛋白。其作用是催化电子从还原型细胞色素c传递给氧分子，同时发生质子的跨膜移位。所以复合物Ⅳ既是电子传递体，又是质子移位体。3.电子载体复合体呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电势较低的传递体依次通过氧化还原电势较高的传递体逐步流向氧分子。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD4.呼吸链中传递体的顺序氧化－还原电势

氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。标准氧还原电势用E°表示。E°值愈大，获得电子的倾向愈大；E°愈小，失去电子的倾向愈大。呼吸电子传递链中电子传递体的氧化还原电势氧化还原反应式标准电极电势（V）NAD++2H++2e－→NADH－0.320FAD+2H++2e－→FADH2－0.219CoQ+2H++2e－→CoQH2+0.060CytbL(ox)+e－→CytbL(red)－0.100CytbH(ox)+e－→CytbH(red)+0.050Cytc1(ox)+e－→Cytc1(red)+0.220Cytc(ox)+e－→Cytc(red)+0.254Cyta(ox)+e－→Cyta(red)+0.290Cyta3(ox)+e－→Cyta3(red)+0.3501/2O2+2H++2e－→H2O+0.816NADH呼吸链FAD呼吸链呼吸链抑制剂安密妥鱼藤酮杀粉蝶霉素×抗霉素A二巯基丙醇××氰化物、CO、叠氮化合物（四）氧化磷酸化作用机制每一对电子从NADH传递到O2的过程中，共有10个质子泵出。放能反应：NADH+11H++1/2O2→NAD++10H+

+H2O吸能反应：ADP+Pi→ATP关于这一问题目前至少有三种假说化学偶联学说（1953）Chemicalcouplinghypothesis

构象变化学说（1956）Conformationalcouplinghypothesis

化学渗透学说（1961）Chemiosmotichypothesis目前得到公认的是“化学渗透学说”。英国生物化学家PeterDMitchell(彼得.米切尔)在1961年提出化学渗透假说。PeterMitchell因提出该假说而获得了1978年的诺贝尔化学奖。

化学渗透学说Chemiosmotichypothesis电子传递体在线粒体内膜上有着不对称分布，传氢体和传电子体交替排列，催化是定向的；化学渗透学说Chemiosmotichypothesis复合物I、III、IV将H+从基质内泵向内膜的外侧，而将电子传向其后的电子传递体；化学渗透学说Chemiosmotichypothesis内膜对质子不具有通透性，这样在内膜两侧形成质子浓度梯度，这就是推动ATP合成的原动力；化学渗透学说当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能推动ATP合成。化学渗透学说解偶联剂（uncouplers）（

2,4-二硝基苯酚、双香豆素）解偶联剂（uncoupler）是指那些不阻断呼吸链的电子传递，但能抑制ADP通过磷酸化作用转化为ATP的化合物。它们也被称为氧化磷酸化解偶联剂。最早发现的一个解偶联剂是2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol,DNP），（五）氧化磷酸化的解偶联在解偶联剂存在时，电子沿呼吸链的传递能正常进行，但不能偶联产生ATP，这样就使电子传递所产生的自由能以热能的形式被消耗。由于DNP解偶联剂只专一性地抑制与呼吸链相偶联的ATP的形成过程，因此，它不会影响底物水平的磷酸化。解偶联剂（uncouplers）

内源解偶联作用使机体产生热（适应冷环境的动物、休眠动物等）1940年，S．Ochoa（奥乔亚）测定了在呼吸过程中氧的消耗和ATP产生的比例关系，提出了P/O比的概念。P/O(磷氧比)：氧化磷酸化过程中一对电子通过呼吸链传递至氧（1/202）所产生的ATP分子数。（七）电子传递和氧化磷酸化的P/O比一对电子通过NADH可形成2.5个ATP分子；一对电子通过FADH2电子传递链可形成1.5个ATP分子。（八）胞浆溶胶内NADH的再氧化

----（穿梭系统）NADH不能穿过线粒体内膜1、甘油-3-磷酸穿梭途径（大脑和肌肉）2、苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（心脏、肝脏细胞）

NADH+H+

FADH2

NAD+

FAD线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质S-甘油-3-磷酸脱氢酶呼吸链

磷酸二羟丙酮甘油-3-磷酸M-甘油-3-磷酸脱氢酶

1、甘油3-磷酸穿梭NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体

苹果酸

草酰乙酸

S-苹果酸脱氢酶

胞液线粒体内膜

基质呼吸链

天冬氨酸

M-苹果酸脱氢酶

2、苹果酸-天冬氨酸穿梭草酰乙酸天冬氨酸苹果酸3