微生物代谢学时

微生物代谢学时第一页，共一百零五页，2022年，8月28日新陈代谢（Metabolism）

一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。

生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢

能量代谢

物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子第二页，共一百零五页，2022年，8月28日新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；(3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第三页，共一百零五页，2022年，8月28日第一节微生物的能量代谢

有机物（化能异养菌）能源日光（光能自养菌）通用能源无机物（化能自养菌）

第四页，共一百零五页，2022年，8月28日一、化能异养的微生物氧化和产能(一）发酵1在发酵工业上，指利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类方式。2在生物氧化或能量代谢中:

是指无氧条件下将有机物氧化释放，同时释放能量，并产生各种不同代谢产物。底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。第五页，共一百零五页，2022年，8月28日生物体内葡萄糖被降解主要分四种途径：EMPHMPEDPK和HK：EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径PK磷酸戊糖解酮酶，HK磷酸已糖解酮酶第六页，共一百零五页，2022年，8月28日1、葡萄糖的酵解作用

（简称：EMP途径）又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径：六碳的葡萄糖分子经过十多步酶催化的反应，分裂为两分子三碳的丙酮酸，同时使两分子腺苷二磷酸(ADP)与无机磷酸(Pi)结合生成两分子腺苷三磷酸(ATP)。

反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2C3H4O3

（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+

第七页，共一百零五页，2022年，8月28日第八页，共一百零五页，2022年，8月28日糖酵解（小结）反应物质：

葡萄糖

-葡萄糖-6-磷酸

-果糖-6-磷酸

-果糖-1,6-二磷酸

-二羟丙酮磷酸

-甘油醛-3-磷酸

-1,3-二磷酸甘油酸

-3-磷酸甘油酸

-2-磷酸甘油酸

-磷酸烯醇丙酮酸

-丙酮酸

-乙酰辅酶A第九页，共一百零五页，2022年，8月28日参与的酶：

六碳糖激酶

-磷酸葡萄糖异构酶

-磷酸果糖激酶

-醛縮酶

-丙糖磷酸异构酶

-甘油醛-3-磷酸去氢酶

-磷酸甘油酸激酶

-磷酸甘油酸变位酶

-烯醇化酶

-丙酮酸激酶

-丙酮酸去氢酶第十页，共一百零五页，2022年，8月28日过程：糖酵解可分为两个阶段：①准备阶段，即葡萄糖或糖原等经磷酸化及异构化等过程，生成-1，6-二磷酸果糖。②产能阶段。1,6-二磷酸果糖分解成两分子磷酸丙糖。后者以辅酶Ⅰ进行氧化，并陆续释出磷酸形成ATP,同时产生丙酮酸。

通常丙酮酸接受辅酶Ⅰ传递的氢还原为乳酸等。（此阶段可以不需耗氧）

第十一页，共一百零五页，2022年，8月28日

无氧参与时，丙酮酸接受辅酶Ⅰ传递的氢还原为乳酸等（通常称为发酵）形成：乙醇、乳酸、混合酸等。如：酵母菌（在时）的乙醇发酵

~脱羧酶~脱氢酶丙酮酸乙醛乙醇第十二页，共一百零五页，2022年，8月28日混合酸发酵

通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：磷酸烯醇式丙酮酸第十三页，共一百零五页，2022年，8月28日第十四页，共一百零五页，2022年，8月28日调节

：有三个基本上不可逆的步骤：（1）己糖激酶（2）6-磷酸果糖激酶（3）丙酮酸激酶催化其中以6-磷酸果糖激酶最重要，它催化的反应是许多细胞中糖酵解的限速步骤，缺氧或各种激素主要通过影响该酶的活性而实现其对糖酵解的调节。第十五页，共一百零五页，2022年，8月28日生理意义：释放的自由能转移到ATP中。也是果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同降解途径。第十六页，共一百零五页，2022年，8月28日2HMP途径降解葡萄糖的三个阶段(1).葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2(2).核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸(3).上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸第十七页，共一百零五页，2022年，8月28日第十八页，共一百零五页，2022年，8月28日HMP途径关键步骤：1.

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖

↓

5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP第十九页，共一百零五页，2022年，8月28日

耗能阶段C62C3

产能阶段

4ATP2ATP2C3

2丙酮酸

2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O

HMP途径的总反应第二十页，共一百零五页，2022年，8月28日6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途径的总反应第二十一页，共一百零五页，2022年，8月28日HMP途径的生理意义1为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸2产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量3四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成4在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛。5通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等。第二十二页，共一百零五页，2022年，8月28日又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。目前仅在微生物中发现。葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。3ED途径第二十三页，共一百零五页，2022年，8月28日ED途径

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶

（与EMP途径连接）

~~氧化酶

(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛~~脱水酶

2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸~~醛缩酶

有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵第二十四页，共一百零五页，2022年，8月28日ED途径第二十五页，共一百零五页，2022年，8月28日ED途径第二十六页，共一百零五页，2022年，8月28日ED途径的特点ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低.

此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.第二十七页，共一百零五页，2022年，8月28日

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应第二十八页，共一百零五页，2022年，8月28日4WD途径（分为PK和HK)WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：

5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）

磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）乙酰磷酸磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）乙酸丙酮酸与HMP途径相连

PK

乳酸

HK

磷酸戊糖解酮酶磷酸已糖解酮酶许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式第二十九页，共一百零五页，2022年，8月28日第三十页，共一百零五页，2022年，8月28日(二）呼吸

葡萄糖酵解后如果有氧或其他外源电子受体存在，底物分子可以完全氧化为二氧化碳，并释放大量的能量（ATP).1有氧呼吸将电子传递给氧生成水。一个葡萄糖好氧呼吸后产生38个ATP.（1）丙酮酸三羧酸循环（TCA)（2）电子电子传递链第三十一页，共一百零五页，2022年，8月28日三羧酸循环（TCA)TCA循环就是三羧酸循环，也叫柠檬酸循环（1）三羧酸循环准备阶段：底物为丙酮酸，合成乙酰CoA（2）三羧酸循环：乙酰CoA与草酰乙酸的反应开始，乙酰CoA每循环一次放出的能量可以合成10分子ATP。总反应式：C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)→6

CO2+6

H2O

+38ATP

第三十二页，共一百零五页，2022年，8月28日第三十三页，共一百零五页，2022年，8月28日TCA的生物学意义1、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42％。3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。4、TCA可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。第三十四页，共一百零五页，2022年，8月28日

（2）电子传递与氧化呼吸链1）部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。2）成员：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括：FMN、CoQ、细胞色素b、c1

c

a

a３和一些铁硫旦白。

在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传递过程中释放的能。第三十五页，共一百零五页，2022年，8月28日第三十六页，共一百零五页，2022年，8月28日第三十七页，共一百零五页，2022年，8月28日2无氧呼吸

（anaerobicrespiration）概念：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。无氧呼吸的类型

硝酸盐呼吸：NO3-NO2-,NO,N2

无机盐呼吸

硫酸盐呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S

硫呼吸：S0S-2

碳酸盐呼吸CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸第三十八页，共一百零五页，2022年，8月28日无氧呼吸如：(1)硫酸盐还原细菌：SO42-+8e-+8H+S2-+4H2O(2)产甲烷细菌能在氢、乙酸和甲醇等物质的氧化过程中，以CO2作为最终的电子受体，变成甲烷

4H2+CO2CH4+2H2O第三十九页，共一百零五页，2022年，8月28日二自养微生物的生物氧化和产能代谢自氧微生物和异养微生物在生物氧化的本质是相同的。即都包括脱氢、递氢和受氢三阶段。其间经过磷酸化反应相偶联，产生ATP.一些微生物可以从氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。它们属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。光能自养细菌：光合作用通过环式关和磷酸化作用产生ATP。这类细菌主要是第四十页，共一百零五页，2022年，8月28日第四十一页，共一百零五页，2022年，8月28日第二节

微生物的分解代谢与合成代谢一、分解代谢：大分子物质的降解（一）淀粉的分解：第四十二页，共一百零五页，2022年，8月28日1

液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶）任意分解淀粉的α-1,4糖苷键，不能分解α-1,6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降。最终产物为：糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。第四十三页，共一百零五页，2022年，8月28日2糖化型淀粉酶

可细分为好几种，其共同特点将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖

（1）

β-淀粉酶（淀粉1,4-麦芽糖苷酶）不能作用于也不能越过α-1,6糖苷键，终产物为麦芽糖和极限糊精第四十四页，共一百零五页，2022年，8月28日（2）

糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）：此酶对α-1,4-糖苷键能作用，对α-1,6-糖苷键也能分解，所以最终产物几乎全是葡萄糖。（3）异淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）：

此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷键，生成较短的直链淀粉。异淀粉酶用于水解由α-淀粉酶和β-淀粉酶产生的极限糊精。

第四十五页，共一百零五页，2022年，8月28日（二）、纤维素的分解

纤维素的葡萄糖由β-1,4糖苷键组成的大分子化合物。它广泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。人和动物均不能消化纤维素。生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。第四十六页，共一百零五页，2022年，8月28日纤维素的分解：作用的酶类有：C、Cx(Cx1、Cx2)、纤维二糖酶（β-葡萄糖苷酶）总反应：

C

1酶

Cx1

Cx2酶

天然纤维素

水合纤维素分子

纤维二糖酶葡萄糖+纤维二糖

葡萄糖

第四十七页，共一百零五页，2022年，8月28日第四十八页，共一百零五页，2022年，8月28日（三）、果胶质的分解果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。

天然不溶的果胶称为原果胶。

果胶酶含有不同的酶系，主要有果胶酯酶和半乳糖醛酸酶两种。果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。主要以霉菌生产的果胶酶。第四十九页，共一百零五页，2022年，8月28日

反应式如下：

原果胶酶

原果胶可溶性果胶

果胶酯酶

聚半乳糖醛酸酶

果胶

甲醇+果胶酸

半乳糖醛酸

第五十页，共一百零五页，2022年，8月28日（四）、蛋白质的分解

微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：

蛋白酶肽酶

蛋白质

多肽氨基酸

产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。第五十一页，共一百零五页，2022年，8月28日（五）氨基酸的分解微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。

1脱氨作用

脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，也不一样。主要有以下几种：

①

氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，交给分子态氧。反应式如下：

2R-CHNH2-COOH

+

O2

2R-CO-COOH

+

2NH3

第五十二页，共一百零五页，2022年，8月28日

②

还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌：

NADH2

NAD

HOOC-CHNH2-COOH

CH3COOH

+

NH3

+

CO2

③

水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物：

水解酶

R-CHNH2

-COOH

+

H2O

R-CHOH-COOH

+

NH3

第五十三页，共一百零五页，2022年，8月28日

④

减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其α.β键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下：

天门冬氨酸裂解酶

HOO-CH2-CHNH2-COOH

HOOC-CH=CH-COOH

+

NH3

第五十四页，共一百零五页，2022年，8月28日

2

脱羧作用

氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：

氨基酸脱羧酶

R-CHNH2-COOH

R-CH2-NH2

+

CO2

一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。第五十五页，共一百零五页，2022年，8月28日（六）核酸的分解

核酸是由许多核苷酸以3，5-磷酸二酯键连接而成的大分子化合物。水解核糖核酸的为核酸酶总反应：

核苷酶嘌呤或嘧啶核苷核糖或脱氧核糖核酸酶核苷酸酶核酸核苷酸水水磷酸第五十六页，共一百零五页，2022年，8月28日（七）脂肪和脂肪酸的分解

⑴

脂肪的分解

脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反应式如下：

CH2OCOR1

脂肪酶

CH2OH

R1-COOH

CH2OCOR2

+

3H2O

CH2OH

+

R2-COOH

CH2OCOR3

CH2OH

R3-COOH

第五十七页，共一百零五页，2022年，8月28日

⑵

脂肪酸的分解

微生物分解脂肪酸主要是通过β-氧化途径。β-氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在β-碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶Ａ。而乙酰辅酶A

是进入三羧酸循环的基本分子单元

第五十八页，共一百零五页，2022年，8月28日二、合成代谢（生物大分子的合成）微生物合成代谢的三大要素：能量（ATP)、还原力（NADH2、NADPH2)、小分子前体物质。第五十九页，共一百零五页，2022年，8月28日1CO2的固定：将空气中的CO2

同化成细胞物质的过程。(P207)（1）卡尔文循环（Calvincycle):没循环一次3个1，5-二磷酸核酮糖、3个CO2、的9个ATP和6个NAD(P)H2，生成一个己糖需循环两次。（2）还原性三羧酸循环固定CO2：每循环一次，固定4个，合成一个草酰乙酸，消耗3个ATP、2NADPH2、1个

FADH2第六十页，共一百零五页，2022年，8月28日2氮固定：固氮微生物凡能使氮还原成氨，氨进而合成细胞内有机氮化物的微生物，称为固氮微生物：自生固氮、共生固氮、联合固氮固氮机理N2+6H++6e-+nATP2NH3+nADP+nPi固氮条件：固氮酶、电子供体、能量第六十一页，共一百零五页，2022年，8月28日3糖类合成（1）单糖的合成1）通过EMP途径逆行合成6-磷酸葡萄糖，再转化。2）糖异生作用：是由非糖物质合成新的葡萄糖分子的过程。重要物质是磷酸烯醇式丙酮酸，它可在不同于糖酵解的过程酶作用下，逆向形成6-磷酸葡萄糖。（2）糖原的合成糖原：UDP-葡萄糖醛酸（UDP-G葡萄糖醛酸核苷酸）的聚合物反应：（UDP-G)n+GmUDPn+Gm+n第六十二页，共一百零五页，2022年，8月28日第六十三页，共一百零五页，2022年，8月28日(3)肽聚糖的合成:（P)

肽聚糖的合成是组成细菌和放线菌细胞壁的骨架结构。

1）

由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。(细胞质)

2）

由N-乙酰胞壁酸合成“P”核苷酸(park)核苷酸

这一过程需要4步反应(膜上进行)它们都需要尿嘧啶二磷酸（UDP）作为糖的载体，另外还有合成D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的两步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑制。3)合成完整的新的肽聚糖.(膜外进行)抑制肽聚糖合成的抗菌素:衣霉素:抑制十一异戊烯二糖-五肽的形成环丝氨酸:印象park核苷酸的合成万古霉素:抑制肽聚糖分子的延长杆菌肽:使太聚糖受阻β-内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）:竞争抑制转肽酶活性中心第六十四页，共一百零五页，2022年，8月28日第六十五页，共一百零五页，2022年，8月28日氨基酸的合成第六十六页，共一百零五页，2022年，8月28日4脂肪酸的合成：

微生物可以利用乙酰CoA与二氧化碳等物质合成脂肪酸。（P214)（氨基酸、蛋白质、核酸的合成略）第六十七页，共一百零五页，2022年，8月28日第六十八页，共一百零五页，2022年，8月28日三、微生物的初级代谢与次级代谢（一）微生物的初级代谢：1初级代谢：指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需的物质和能量的过程。（初级代谢差错回导致细胞死亡）第六十九页，共一百零五页，2022年，8月28日2初级代谢的调控：1）酶活性的调节：（酶分子水平的调节）酶活性的激活：最常见的是前体激活。即代谢途径中后面的反应可以被该途径较前面的一个产物所促进。酶活性的抑制：主要是反馈抑制。主要表现为代谢途径中末端产物过量，该产物反过来抑制途径中第一个酶的活性。直线代谢中的反馈抑制:

分支代谢途径中的反馈抑制：同功酶调节、协同反馈抑制、累积反馈抑制、顺序反馈抑制第七十页，共一百零五页，2022年，8月28日第七十一页，共一百零五页，2022年，8月28日2)酶合成的调节：诱导：凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。（酶可以分为诱导酶和组成酶）、低物诱导、中间产物诱导

3）阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象。末端产物阻遏、分解代谢物阻遏。酶合成调节的机制（基因调控）

第七十二页，共一百零五页，2022年，8月28日第七十三页，共一百零五页，2022年，8月28日（二）微生物的次级代谢1次级代谢：以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确“功能”的物质的过程，为次级产物代谢。2微生物的次级代谢产物（1）抗生素：（2）毒素：分为内毒素和外毒素（3）激素：（4）色素：第七十四页，共一百零五页，2022年，8月28日3微生物次级代谢的调节：（1）初级代谢对次级代谢的调节：次级代谢产物的生物合成是初级代谢产物生物成和的延伸或分支。次级代谢产物以初级代谢产物为前体，因此，次级代谢必然回受到初级代谢的调节。（2）分解代谢产物的调控：（3）诱导作用及终产物的反馈抑制：第七十五页，共一百零五页，2022年，8月28日第三节微生物发酵的途径一、发酵的方式1分批发酵：操作简单、周期短、染菌的机会小，生产过程、产品质量易掌握。缺点；存在基质抑制问题。出现二次生长。2补料分批发酵3连续发酵第七十六页，共一百零五页，2022年，8月28日补料发酵第七十七页，共一百零五页，2022年，8月28日二、常见食品微生物发酵的代谢途径1酒精发酵

进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomyces

cerevisiae)等，此外还有少数细菌如发酵单胞菌(Zymononas

mobilis)，嗜糖假单胞菌(Pseudomonas

Saccharophila)，解淀粉欧文氏菌(Eruinia

amylovora)等。第七十八页，共一百零五页，2022年，8月28日

酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经EMP途径分解为2分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关键酶——丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被还原为乙醇。酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又称第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，可使酵母进行第二型发酵和第三型发酵而产生甘油。

第七十九页，共一百零五页，2022年，8月28日酒精（乙醇）发酵同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型酒精发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵第八十页，共一百零五页，2022年，8月28日酵母菌（在时）的乙醇发酵脱氢酶脱羧酶丙酮酸乙醛乙醇细菌(Zymomonasmobilis)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP

通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP第八十一页，共一百零五页，2022年，8月28日2柠檬酸发酵

柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属(Aspergillus)，青霉属(Penicillium)和桔霉属(Citromyces)为主。其中以黑曲霉(Asp.

niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰绿青霉(Pen.

glaucum)，淡黄青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromyces

glaber)等产酸量最高。

第八十二页，共一百零五页，2022年，8月28日(1)柠檬酸由TCA循环所积累(2)由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，再由两分子丙酮酸之间发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙酰CoA,

草酰乙酸和乙酰CoA再缩和成柠檬酸。

关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但目前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由TCA循环所积累，而是由葡萄糖经EMP途径形成。第八十三页，共一百零五页，2022年，8月28日3

乳酸发酵

乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。

在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及CO2等其它产物的，称为异型乳酸发酵。乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细菌活动的结果，积累了乳酸，抑制其他微生物的发展，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。

第八十四页，共一百零五页，2022年，8月28日发酵类型常见的发酵种类：由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵

乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵，

2,3-丁二醇发酵，混合酸发酵，丁酸型发酵通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵通过ED途径进行的发酵细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）第八十五页，共一百零五页，2022年，8月28日同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii异型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides异型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis第八十六页，共一百零五页，2022年，8月28日微生物多糖---食品填加剂（一）概述多糖的发现：历史悠久，食品变粘、砂土成块等。甘蔗汁凝固是由于肠膜明串珠菌产生的多糖（右旋糖苷）。

第八十七页，共一百零五页，2022年，8月28日（二）微生物多糖的种类1按照位置：

细胞内多糖、细胞壁多糖和细胞外多糖。2按照化学结构：

同型多糖：

多糖化学结构中糖苷基单体只有一种。多是由D-葡萄糖构成的葡聚糖。

异型多糖：

多糖化学结构中糖苷基单体只有两种以上。还分为中性杂多糖和酸性多杂糖。第八十八页，共一百零五页，2022年，8月28日3按照功能分：

增稠多糖：黄原胶、核盘菌多糖、小核菌多糖、裂褶菌多糖等。

形成凝胶多糖：凝胶多糖、热凝多糖、海藻酸等

有特殊用途的多糖：右旋糖苷、短梗霉多糖、细菌纤维等。第八十九页，共一百零五页，2022年，8月28日（三）几种常用的微生物多糖1黄原胶（Xamthan

Gum汉生胶、黄单胞多糖）：

是由黄单胞细菌以碳水化合物为主要原料，经发酵、分离、提纯后得到的一种微生物高分子酸性胞外杂多糖。第九十页，共一百零五页，2022年，8月28日（1）黄原胶的化学结构：

每一单元由葡萄糖、甘露糖和葡萄糖醛酸组成。分子量2×106µ~5×107µ，其主链由D-葡萄糖通过β-1，4-糖苷键相连而成的2分子葡萄糖为单元。侧链含酸性基团，在水溶液中呈多聚阴离子，构成黄原胶的三级立体结构。第九十一页，共一百零五页，2022年，8月28日（2）黄原胶的性质：

①典型的流变特性

随着剪切速率增加，胶液变稀，但一旦剪切力消失，粘度又可恢复。②

低浓度时的高粘性

一般使用浓度只有0.05~0.5%。

③

耐冷热性

在-98~90℃粘度几乎无变化。黄原胶即使在130℃的高温下保持36min冷却后，溶液的粘度也无明显变化。第九十二页，共一百零五页，2022年，8月28日④

耐酸、碱性、耐盐

黄原胶水溶液的粘度几乎不受pH值影响，这一独特性质是其他增稠剂所不具备的。⑤相容性及溶解性

易溶于水，可与绝大部分的常用食品增稠剂溶液溶混用。特别是与藻酸盐类、淀粉、卡拉胶、瓜胶溶混后，溶液的粘度以叠加的形式增加⑥

分散性及保水性

是食品添加剂中优良的悬浮剂和乳化稳定剂，对食品具有良好的保水、保鲜作用。

第九十三页，共一百零五页，2022年，8月28日

（3）黄原胶在食品工业中的应用可作为增稠度剂、增粘剂和稳定剂单独或混合使用。主要用于饮料、冷冻制品、调味品、糕点、面包、烘烤、罐头等。在食品工业经常使用的浓度为0.5%~5%。第九十四页，共