第三章种群生态学

第三章种群生态

杨文卿

福建师范大学闽南科技学院

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QQ：1042193618第三章种群生态第一节种群的基本概念一、种群

同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体.是具有潜在互配能力的个体.二、区别种群和种(物种)的概念

种是能够相互配育的自然种群的类群.不同种之间存在生殖隔离现象.是一个分类阶元.*一个物种可以包括许多种群;*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种.第一节种群的基本概念三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的基本单位(组成成分)四、种群的类型(按研究对象分)

自然种群(自然界)实验种群(实验室)单种种群混种种群:混种种群一般是指居住在同一场所、生活型类似的数个种的类群,不太使用什么是种群生态学也即种群生态学研究的内容定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因;目的:调控种群第二节种群的基本特征一、种群的密度

每个单位空间内个体的数量.密度是种群最基本的参数,也是种群重要的参数之一.种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关.粗密度:单位空间中生物个体数生态密度:单位栖息空间内的个体数量第二节种群的基本特征二、种群的分布型1.定义:种群在一个地区的分布方式,既个体如何在空间配置的.或种群在一定空间的个体扩散分布的一定形式.2.研究分布型的现实意义

抽样设计方案数据处理扩散行为第二节种群的基本特征3.种群分布型的类型

均匀分布、随机分布、集群分布⑴随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响.可用泊松分布概率公式表示:⑵均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例.第二节种群的基本特征⑶集群分布:个体呈疏松不均匀的分布.又称聚集分布.是最常见的类型.集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型核心分布型(奈曼分布):分布不均匀,个体形成很多小集团或核心,核心之间的关系是随机的.负二项分布型(嵌纹分布):个体分布疏密相嵌,很不均匀.第二节种群的基本特征4.种群分布型的计算⑴频次分布法:根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次;用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型.⑵分布型指数法

a:空间分布指数(扩散系数)I=s2/m当I=1,随机分布;I<1,均匀分布;I>1,集群分布.第二节种群的基本特征b:k值法(可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k=0,随机分布;1/k>0,集群分布;1/k<0,均匀分布.C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=[(∑xi2/∑xi)-1]/m第二节种群的基本特征C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=[(∑xi2/∑xi)-1]/mm*/m=1,随机分布m*/m<1,均匀分布m*/m>1,集群分布第二节种群的基本特征d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m*=α+βmα=0,β=1,随机分布β<1,均匀分布α>0,β=1α=0,β>1,集群分布α>0,β>1小尺度上的种群的分布格局示意图--1A随机分布B均匀分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞1大尺度上的种群分布格局美洲鸦(Corvusbrachyrynchos)(左)和鱼鸦(C.ossifragus)(右)种群的冬季分布第二节种群的基本特征三、种群的出生率和死亡率1.出生率生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.例如东北虎与家鼠第二节种群的基本特征2.死亡率

生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.

生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.

第二节种群的基本特征四、种群的年龄结构种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期3种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰退型种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（agepyramid）。年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。种群的年龄分布(agedistribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型a衰退型种群:幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。b稳定型种群:种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。c增长型种群:幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc木棉树（Populusdeltoidessubsp.）种群的年龄分布种群年龄分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)衰退型种群年龄分布--2仙人掌雀1983年的年龄分布(自M.C.Molles,Jr,1999)稳定型仙人掌雀1987的年龄分布种群年龄分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)衰退型白橡树种群的年龄分布种群年龄分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)增长型肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构第二节种群的基本特征五、性比大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为1:1出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.

第二节种群的基本特征六、多型现象种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型.这种不同不单表现在♀♂相异,同性个体也有不同.如飞虱长短翅;社会性昆虫等1.飞虱长短翅型分化

①短翅型成虫是定居型、繁殖型,不能飞,只能爬、跳,但繁殖力大,寿命长,产卵

量比长翅型多1-2倍.短翅型数量增多,是造成严重为害的预兆.

②长翅型能飞、善跳,但产卵量少,长翅型成虫的发生,说明飞虱将大量迁移.

2.趋光性、趋绿性、趋蔽性.

3.不活泼,若虫受惊时有横走习性.

4.产卵在稻株下部叶鞘或叶片中脉中.飞虱群居者散居者蚂蚁的多型扩展资料非洲蝴蝶的秘密

第三节种群的增长

目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.

按时间函数的连续或不连续,可分两类.

适应:一年一个世代,一个世代只生殖一次

R0=Nt+1/NtNt:种群在t时刻的数量;Nt+1:种群在t+1时刻的数量;R0:每个世代的净生殖率(繁殖速率)一种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)（一）R0恒定

由Nt+1=R0Nt可得Nt=R0tN0（指数型增长）(R0>1,增长;R0=1,不增不减;R0<1,下降)很多生物一生可繁殖多次.把在一定时期内的增长率看成周限增长率(λ)则:Nt=N0λt(λ>1,增长;λ=1,不增不减;λ<1,下降；λ=0,无繁殖现象，且下一代灭亡)

（二）R0随种群密度变化时种群密度高时,因食物短缺流行病等,死亡率增大,种群密度与繁殖速率存在负的直线相关.R0=1-B(N-Neq)N:种群实际观察密度;Neq:种群平衡密度N-Neq=Z:对平衡密度的偏离;B:直线斜率所以:Nt+1=R0Nt=(1-BZ)Nt

讨论:

种群数量Nt+1决定于R0、Nt;而R0往往是不恒定的.除上述讨论的与种群密度有关外,在自然界还与天敌气候等相关,组成函数R0=f(x),然后代入方程Nt+1=R0Nt,组成一个复杂的预测模型.二种群的指数增长(世代连续性生长模型)适应:世代重叠,生活史短,无特定繁殖期在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定可用微分方程表示:dN/dt=(b-d)NdN/dt:种群的瞬时数量变化b、d:每个体的瞬时出生率、死亡率b-d=r:瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内在增长能力)

dN/dt=rN→dN/N=rdt

对上式积分可得:

Nt=N0ertNt:t时刻的种群数量;N0:种群起始个体数量;e:自然对数的底此即在无限自然资源(食物空间)中作指数函数曲线生长的模型;利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数1949，我国人口5.4亿，1978为9.5亿，根据模型Nt=N0ert，计算29年来的人口增长率?根据：Nt=N0ert推出lnNt=lnN0+rtr=（lnNt-lnN0）/t

=(ln9.5-ln5.4)/29=0.0195/(人.a)即我国人口自然增长率为19.5‰，即每百年增1.95人再求周限增长率λλ=er=e0.0195=1.0196每年的人数是上年的1.0196倍。苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)三种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)适应:世代重叠,连续性生长;在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定环境容纳量（K）:由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量.

“拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降一个常数c.

dN/dt=N(r-cN)见图dN/dt=N(r-cN)N→K,dN/dt=0,r-cN=0,c=r/k

dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k

(k-N)/k:逻辑斯谛系数N>k,种群下降;N=k,种群不增不减;N<k种群上升求其积分:Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]也称为剩余空间，其生物学意义是：随着种群数量的增大，最大环境容纳量（K）当中种群尚未利用的剩余空间（如资源等）逐渐减少，拥挤效应等环境阻力逐渐增大，因此种群最大增长率的可实现程度逐渐减少。种群每增加一个数量，对增长率的抑制为1/k。数学模型：dN/dt＝rN=rN(1-N/K)

（微分式）Nt=K/（1+ea-rt）

（积分式）逻辑斯谛增长模型（微分式）dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／2指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－N/KK逻辑斯谛增长指数增长Ntt逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)逻辑斯缔方程的意义：它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；（不超环境最大容纳量）模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。四对种群增长模型的修正一、离散型有时滞的模型Nt+1=R0Nt=(1-BZt-1)Nt

即用t-1(上一代)的Z值,不用当代Z值二、逻辑斯谛生长的时滞模型

dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/kg为生殖时滞;w为反应时滞(作用时间时滞)第四节种群生命表及分析

生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.

生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法

一、生命表的定义

生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险.对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.二、生命表的主要优点1.系统性:记录了从世代开始至结束.2.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.3.综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.4.关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.生命表的一般构成了解生命表中常见的参数和符号

x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)

nx:x期开始时的存活率

dx:x期限内(x→x+1)的死亡数（**‰）

qx:x期限内的死亡率,常以100qx和1000qx表示qx=dx/nx（**‰）

lx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1生命表的一般构成Lx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值,其余参数为统计值生命表的结构—简单生命表X年龄nx存活数lx存活率dx死亡数qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx=

nx-nx+1;

qx=dx/

nx=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx/

nx(进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（lifeexpectancy）。)Ⅰ型存活曲线:

幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。Ⅱ型存活曲线:

各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。Ⅲ型存活曲线:

一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。存活曲线年龄存活率Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型野大白羊的生命表和存活曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)nx存活数dx死亡数存活曲线一定程度上具有更为直观优点生命表建立的一般步骤一、设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.二、根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)

特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)生命表建立的一般步骤三、合理划分时间间隔

在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析特定时间生命表

又称静态生命表.生命表中常见的形式.适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②可计算内禀增长率rm和周限增长率λ③编制较易.缺点:①无法分析死亡原因或关键因素②也不适用于出生或死亡变动很大的种群.特定时间生命表

在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx,mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数)

生命表的结构—特定时间生命表X年龄lx存活率mx生育力表lxmx繁殖率Xlxmx世代时间01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx栏--生育力表（fecundityschedule）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。例金龟子实验种群生命表

Xlxmxlxmxxlxmx01.00490.46未成熟期500.45510.421.00.4221.42520.316.92.13110.76530.057.50.3820.14

540.010.90.010.54

∑16.32.94152.86特定时间生命表二、生命参数的计算

世代平均历期(周期):T=∑lxmxx/∑lxmx

净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数

R0=∑lxmx

周限增长率:λ=erm

特定时间生命表

内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.世代重叠的种群变化率估计方法通过综合生命表，估计：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)第五节种群间的相互关系

种群相互关系的类型

关系类型关系特点

竞争(--)彼此互相抑制

捕食(+-)种群A杀死或吃掉种群B一些个体寄生(+-)种群A寄生于种群B,并有害于后者中性(00)彼此互不影响共生(++)彼此互相有利,专性互惠(++)彼此互相有利,兼性偏利(+0)对A种群有利,对种群B无利害偏害(-0