第二章 屠宰后肉的变化

第二章屠宰后肉的变化

控制尸僵、促进成熟、防止腐败热鲜肉僵硬开始解僵软化自家溶解细菌增殖变质肉

尸僵

成熟

腐败1.概念:胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横桥(cross-bridge)的形成。2.尸僵肉特点:

坚硬有粗糙感缺乏风味粘结能力差

加热时肉汁流失多不具备可食肉的特性第一节尸僵(RigorMortis)3．尸僵原因1）能量的减少：糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→乳酸堆积，pH下降，与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。

2）肌质网破裂：ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更加使ATP减少。

3）反应不可逆：在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球蛋白复合体而引起肌肉收缩。肌肉结合水(%)0306090120

3.04.05.06.07.0

pH

图1-4-8死后1d和7d牛颈肉在不同pH下的保水性ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了，粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。4.冷收缩和解冻僵直收缩肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收缩（heatshortening）、冷收缩（coldshortening）和解冻僵直收缩(thawshortening）。热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后期，当ATP含量显著减少以后会发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的5%，到40℃时，收缩为开始的50%。冷收缩（coldshortening）当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬，这个现象称为冷收缩。由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩，该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以牛肉明显。从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌肉片，立刻分别在1～37℃的温度中放置，结果表明：在1℃中贮藏的肉收缩最快、最急剧。在15℃中贮藏的肉收缩得最慢，而且也最小。还有资料表明，肌肉发生冷收缩的温度范围是0～10℃之间。由于迅速的冷却和肉的最终温度降到0℃，糖酵解的速度显著减慢，但ATP的分解速度在开始时下降，而在低于15℃时开始加速，因此肌肉收缩增加。为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺激的方法，使肌肉中ATP迅速消失，pH值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观色泽。去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨肉则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前普遍使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。防止冷收缩的方法

解冻僵直

如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thawrigor）。

此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期进行冷冻。

解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短50%，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方向收缩不够均一。在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻时都会发生解冻僵直，但随肌肉中ATP浓度的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最明显。因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避免这种现象的发生。5.尸僵开始的时间和持续的时间

因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。

开始时间（h）

持续时间(h)牛肉死后10猪肉8兔肉1.5～4

鸡肉2～4.5

鱼肉

10min

7215～244～106～1226.死后僵直的过程

动物死后僵直的过程分为三个阶段：◆迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期；◆急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的10～40倍，并保持较长时间。

肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着密切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATP的含量几乎恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下，由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸变成肌酸：

ADP+CP=肌酸+ATP

在此时期细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔软，这一时期与ATP的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使ATP的形成主要依赖糖酵解，使ATP迅速下降而进入急速期。当ATP降低至原含量的15%～20%时，肉的延伸性消失而进入僵直后期。动物屠宰之后磷酸肌酸与pH值迅速下降，而ATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持相对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没有变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度时，ATP开始下降，并以很快的速度进行，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出现僵直现象。因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少，ATP的生成量则更少，这样在短时间内就会出现僵直，即僵直的迟滞期短。尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低，到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。宰后24h有45%的肉汁游离。7.尸僵和保水性的关系尸僵降低保水性的原因pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近。由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而肉的保水性大为降低。蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的保水性。第二节

肉的成熟（Ageing）1.概念：

尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。牛胴体的成熟处理死后僵直的解除（成熟）尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间，其后又逐渐变软，解除僵直状态。解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及其它外界条件不同而异。在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～5d，牛约需1周到10d左右。2.成熟机制

钙激活酶学说（KoohmaraieandDrasfieldetal.）

钙学说（KouriTakahashietal.）

溶酶体学说（Calkinsetal.）

蛋白酶体学说（Robert）

成熟机制钙激活酶学说

－－肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞骨架及有关蛋白的水解。

(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化

刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则断裂为14个肌节相连的小片状。

钙离子Z线Z线蛋白变性而脆弱外力作用而断裂。钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain）降解肌间线蛋白Z线降解。

成熟3天

成熟16天

Z线自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化Z线图成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化a，屠宰后；b，5℃成熟5h；c，5℃成熟48h。cba

(2)结缔组织变化

在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。

溶酶体的解联作用

β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分以及基质的粘多糖

图成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）

a，屠宰后；b，5℃成熟28d(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解

肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白的降解。3.肉成熟的时间

决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。

0～5℃贮藏

牛肉猪肉马肉鸡肉

8～10d4～6d3～5d1/2～1d

在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷藏库内保持2～3昼夜，使其适当成熟。4.成熟对肉质的作用

pH值回升5.7～6.0

保水性上升嫩度改善风味改善

嫩度是决定肉食用品质的最关键因素成熟是改善肉嫩度的基本途径风味改善

动物屠宰后，经过成熟之后，尤其象牛、羊肉类，游离氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类形成，提高了肉的风味；此外，肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷酸（IMP），它为味质增强剂。

蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机酸的综合效应，使肉的风味得到改善。根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段，制备的SDS—PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量3万的光谱带。

5、促进肉成熟的因素物理因素温度

它们之间成正相关。

在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。

在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。电刺激

在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发展，嫩化也随着提前。

尽管电刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电刺激可以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如一般需要成熟10天的牛肉，应用电刺激后则只需要5天。

电刺激促进肌肉嫩化的机理：①电刺激加快尸僵过程，减少了冷收缩，这一点是由于电刺激加快了肌肉中ATP的降解，促进糖原分解速度，使胴体pH值很快下降到6以下，这时再对牛、羊肉进行冷加工，就可防止冷收缩，提高肉的嫩度；②电刺激激发强烈的收缩，使肌原纤维断裂，肌原纤维间的结构松弛，可以容纳更多的水分，使肉的嫩度增加；③电刺激使肉的pH值下降，还会促进酸性蛋白酶的活性，蛋白酶分解蛋白质，大分子分解为小分子，使嫩度增加。机械作用肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌受牵引。如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制，而且半腱肌、半膜肌、背最长肌短缩均被抑制，可以得到较好的嫩化效果。化学因素（1）屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳酸含量极少，肉的pH值较高，在6.4～6.9的水平，肉始终保持柔软状态。（2）注入Ca2+可以促进软化Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），钙激活酶为巯基内切酶，有两种活性形式，一种可被μmol水平的Ca2+激活称μ一Calpain，另一种可被mmol水平的Ca2+激活,称m一calpain，另外在肉中还存在一种Calpain抑制蛋白Calpastatin。钙激活酶激活需要细胞内有足够的钙离子胴体进入僵直阶段→ATP减少→肌浆网体失去钙泵作用而破裂→钙离子释放→细胞内游离钙离子浓度增加，最高能达0.lmM．这个浓度不足以使钙激活酶全部表现活性，因此可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙激活酶，从而促进肉的嫩化。

基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑，也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。用微生物和植物酶，可使固有硬度和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶。方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休克死亡。木瓜酶的作用最适温度≥50℃，低温时也有作用。为了预防羊肉的寒冷收缩，在每kg肉中注入30mg，在70℃加热后，可收到软化的效果。

生物学因素第三节肉的腐败变质一、肉类腐败的原因和条件二、肌肉组织的腐败三、脂肪的氧化和酸败肉的腐败变质--指肉在组织酶和微生物作用下发生质的变化，最终失去食用价值。肉的自家溶解--肉在自溶酶作用下的蛋白质分解过程。肉的腐败--由微生物作用引起的蛋白质分解过程。酸败--肉中脂肪的分解过程。如果说肉的成熟的变化主要是糖酵解过程（也有蛋白的分解，脂肪不分解），那么肉变质时的变化主要是蛋白质和脂肪分解过程。污染源毛皮、土地、粪便、空气、水、工具、包装容器、操作工人等。肉的腐败变质定义一、肉类腐败的原因和条件

肉类腐败是成熟过程的加深，动物死后由于血液循环的停止，吞噬细菌的作用停止了，这就使得细菌有可能繁殖和传播。但在正常条件下屠宰的肉类，肌肉中含有相当数量的糖原，死后由于糖原的酵解，形成乳酸，使肌肉的pH值从最初的7.0左右，下降到5.4～5.6，对腐败细菌的繁殖生长是极为不利的条件，起抑制腐败作用。健康动物血液和肌肉通常是无菌的，肉类的腐败，实际上主要是由于在屠宰、加工、流通等过程受外界微生物的感染所致。由于微生物作用的结果，不仅改变了肉的感官性质、颜色、弹性、气味等，使肉的品质发生严重的恶化，而且破坏了肉的营养价值，或由于微生物生命活动代谢产物形成有毒物质，因此这一条件下腐败的肉类，能引起人们的食物中毒。肉类的腐败，通常由外界环境中好气性微生物污染肉表面开始，然后又沿着结缔组织向深层扩散，特别是临近关节、骨骼和血管地方，最容易腐败。并且由生物分泌的胶原蛋白酶使结缔组织的胶原蛋白水解形成粘液，同时产生气体，分解成氨基酸、水、二氧化碳、氨气；有糖原存在下发酵，形成醋酸和乳酸。因此形成恶臭的气味。微生物对脂肪进行两种酶促反应，一是由于分泌的脂肪酶分解脂肪，产生游离脂肪酸和甘油；另一种是氧化酶通过β─氧化作用，氧化脂肪，产生氧化的酸败气味。但肉类及其制品发生严重的腐败并不单纯是由于微生物所引起，而是由空气中氧，在光线、温度以及金属离子的共同作用的结果。新鲜肉发生腐败的外观特征主要表现为色泽、气味的恶化和表面发粘。

表面发粘是微生物作用产生腐败的主要标志。在流通中，当肉表面的细菌达107个/cm2，就有粘液出现，并有不良的气味。达到这种状态所需的日数与最初污染细菌的个数有关，污染的细菌数越多，则腐败越快。也受环境的温度和湿度影响，温度越高，湿度越大，越易产生发粘的现象。温度是决定微生物生长繁殖的重要因素，温度越高繁殖发育越快。水分是仅次于温度决定肉食品上微生物繁殖的重要因素，一般霉菌和酵母比细菌耐受较高的渗透压。pH值对细菌的繁殖极为重要，所以肉的最终pH值对防止肉的腐败具有十分重要意义。多数细菌在pH值7左右最适于繁殖，在pH值4以下、9以上繁殖就困难。

肌肉组织的腐败就是蛋白质受微生物作用的分解过程。天然蛋白质通常不能被微生物所同化，这是因为天然蛋白质是高分子的胶体粒子，它不能通过细胞膜而扩散，因此大多数微生物都是在蛋白质分解产物上才能迅速发展，所以肉成熟或自溶为微生物的繁殖准备了条件。二、肌肉组织的腐败微生物对蛋白质的腐败分解，通常是先形成蛋白质的水解初步产物─多肽，再水解成氨基酸。有时也可直接由蛋白质分子分离出来。多肽与水形成粘液，附在肉的表面。它与蛋白质不同，能溶于水，煮制时转入肉汤中，使肉汤变得粘稠混浊，利用这点可鉴定肉的新鲜程度。蛋白质腐败分解形成的氨基酸，在微生物分泌酶的作用下，发生复杂的生物化学变化，产生多种物质：有机酸、有机碱、醇及其它各种有机物质，分解的最终产物为CO2、H2O、NH3、H2S、P等。脂肪