栽培学 1 园林树木生长发育规律

园林树木生长发育规律主要内容一、园林树木的生命周期二、园林树木的年周期三、园林树木各器官的生长发育四、园林树木生长发育的整体性五、园林树木群体及其生长发育规律一、园林树木的生命周期树木的生命周期：指从繁殖（如种子萌发、扦插）开始，经过多年的生长、开花或结果，直至树体死亡的整个时期，它反映了树木个体发育的全过程。1、园林树木生命周期的变化规律（1）离心生长与离心秃裸离心生长：由根颈向两端有限的不断扩大其空间的生长。离心秃裸：在树体离心生长过程中，以离心方式出现的根系“自疏”和树冠的“自然打枝”。离心生长离心秃裸（2）向心更新与向心枯亡向心更新：当离心生长日趋衰弱，具长寿潜伏芽的树种，常于主干弯曲高位处萌生直立旺盛的徒长枝，向根颈部开始进行树冠的更新。向心枯亡：当新树冠达到最大限度以后，会出现先端衰弱、枝条开张而引起的优势部位下移直至根颈部。向心枯亡向心更新（3）不同类别树木的更新特点具有潜伏芽的树种无潜伏芽树种具有顶芽无侧芽的树种根蘖的更新灌木类种类只具顶芽无侧芽的树种，只有顶芽延伸的离心生长，而无侧生枝的离心秃裸，也就无向心更新，如棕榈。2、园林树木生命周期的划分：实生树：由种子开始繁殖的个体。营养繁殖树：由营养器官繁殖的个体。实生树的生命周期可大致划分为种子期、幼年期、青年期、壮年期和衰老期。营养繁殖树的发育阶段是母体相应器官和组织发育的延续，没有种子期和幼年期(或幼年期很短)，一生只经历青年期、壮年期和衰老期即成熟阶段与老化阶段。有些树种的实生树和营养繁殖树在外形上有很大的区别，如雪松实生树枝条紧密，而扦插繁殖树枝条稀疏。实生苗扦插苗起止时间特点栽培管理要点种子期从卵细胞受精形成合子开始，至胚胎具有萌发能力并以种子形态存在的时期。种子期的长短因树种而异。促进种子的形成和安全贮藏；在适宜的环境条件下播种并使其顺利发芽。幼年期从种子萌发形成幼苗到该树种特有的营养形态构造基本形成，并具有开花潜能的时期。这一时期树木地上、地下部分的离心生长旺盛；时间的长短因树木种类、品种不同而异；园林树木遗传性尚未稳定。搞好定向培育工作；加强土壤管理，充分供应肥水；轻修剪、多留枝；对于观花、观果的树木，设法促其生殖生长，缩短幼年期。起止时间特点栽培管理要点青年期从植株第一次开花到花朵、果实性状逐渐稳定的时期。生命力旺盛；树体开始形成花芽，但花和果实尚未达到本品种固有的标准性状，质量较差，座果率低；树木遗传性已渐趋稳定，有机体可塑性也大为降低。加强肥水管理；花灌木进行合理整形修剪，培养骨干枝和丰满优美的树形。壮年期从树木生长势自然减慢，大量开花结实开始，到结实量大幅度下降，树冠外缘小枝出现干枯的时期。树冠已定型，植株粗大；花芽发育完全，花果性状已经完全稳定；树木遗传性状最为稳定，对不良环境的抗性强；大小年现象；枝条和根系的生长也受到了抑制。充分供应肥水，施肥量随开花结果量逐年增加；要合理地修剪，均衡配备营养枝、预备枝和结果枝；大年适当疏除部分花果，疏枝改善树冠通风透光条件；重剪生长势弱的树，促进其更新。起止时间特点栽培管理要点衰老期从树木骨干枝及骨干根生长发育显著衰退到整个植株死亡的时期。树木生长势逐年减弱，顶端优势丧失；根系自疏，吸收功能明显下降；开花结实量大为减少；对逆境的抵抗力差。生理生化过程：蛋白质、核酸和叶绿素含量下降，光合和呼吸速度减弱，生长素和赤霉素含量减少，脱落酸增多。增强光照；加强土壤、肥料和水分的管理；采取适当修剪和防治病虫害等措施。二、园林树木的年周期1、园林树木的物候观测（1）物候及物候期物候(物候现象):园林树木在一年中，各个器官随着气候的季节性变化而发生的规律性萌芽、抽枝、展叶、开花、结实、落叶和休眠等形态变化。物候期（生物气候学时期）：与物候相适应的树木在一年中随着气候变化各生长发育阶段开始和结束的具体动态时期。不同物候期树木器官所表现出的外部特征则称为物候相。物候期变化的特点：顺序性/重叠性/重演性。我国树木的物候特点是：亚热带和温带的落叶树木，在一年的生命活动中，明显地表现出落叶期和休眠期两个物候期。（2）物候观测的意义（3）物候观测的方法地点/对象/时间与年限/记录与资料的整理（4）物候观测的内容物候观测的内容常因观测的目的和要求不同，而有主次、详略的差异。园林树木物候观测记录表树种名称（学名）：树木年龄：观测地点：生态环境：观测人：注：根据《中国物候观测方法》修改。2、园林树木的年周期年周期（年生长发育周期）：指树木在一年中随环境周期变化而出现形态和生理机能的规律变化。常绿树木的年生长周期比较复杂，不同树种，甚至同一树种在不同年龄和不同的气候区，物候进程也有很大的差异。落叶树的年周期可明显地分为生长期和相对休眠期，以及这两个时期间的过渡时期，即生长转入休眠期和休眠转入生长期。（以腊梅为例分析）（1）萌芽展叶期腊梅萌芽期腊梅展叶期从春季树液流动(以树木新伤口何时出现水滴状分泌液来确定)、芽萌动膨大开始，经芽的开放至树体上新叶展出为止。萌芽期（芽萌动期/芽开放期）展叶期（展叶初期/展叶盛期/全部展叶期）栽培提示：萌芽期是确定树木合理栽培时间的重要依据（南北引种）；展叶期树木的光合效能很低，总的生长量相对较小，对萌芽开花的树木，这时应追稀薄肥料。萌芽展叶期的早晚因树木种类、年龄、位置、产地、树体营养状况以及环境条件等不同而异。（2）新梢生长期从叶芽萌抽新梢到封顶形成休眠顶芽所经历的时期。加长生长/加粗生长栽培提示：在栽培过程中，通过控制施肥等措施，使新梢不要抽的过迟，否则消耗养分多，枝条内积累的营养物质减少，组织不充实，抗寒力差，冬季易受冻害。腊梅新梢生长期（3）开花期花蕾的花瓣从松裂至花瓣脱落为止，称为开花期。栽培提示：了解树木的开花过程和时期，确定最佳的观花期。腊梅开花期（腊梅属于先花后叶型）始花期：大约5%的花蕾开放成花。盛花期：大约50%以上的花蕾开放成花。末花期：仅存留5%的花蕾开放成花。（4）果实期座果至果实成熟脱落。果熟期/脱落期栽培提示：了解树木的果熟期和脱落期，确定最佳的观果期和采种时期。腊梅果实期（坛状瘦果）在可能的情况下，及时摘除幼果，以减少树体养分消耗。叶柄基部开始形成离层至叶片落尽或完全失绿的阶段。落叶原因：在长期的自然选择过程中，在落叶前后自身发生相应的变化，以利于树木的抗寒越冬。（5）秋叶变色和落叶期一般落叶树木在日平均温度降至15℃以下、日照短于12h即准备落叶，但不同的树木种类对温度的敏感程度不一。栽培提示：积极采取有效措施，防止过早或延迟落叶。秋叶变色期/落叶初期/落叶盛期/落叶末期/无叶期（6）休眠期（相对休眠期）从叶落尽或完全变色至第二年春季树液流动，芽开始膨大为止的时期。是树木在长期的系统发育过程中对不良外界环境的一种适应。自然休眠：即使给予适宜的发芽条件，树木也不能正常地萌发生，要求一定期限的低温条件(3～7℃)才能顺利通过自然休眠期而转入生长。被迫休眠：已经开始或完成了萌芽生长所需的准备，但因外界环境条件（特别是低温）限制，使芽不能萌发而成休眠状态，一旦环境条件适宜，树木即开始活动进入生长期。不同树种休眠早晚不同；同一树种年龄不同休眠早晚也不同；同一树体不同器官休眠早晚不同。栽培提示：是移植树木的最佳时间，要抓住有利时机进行栽植。在我国北方，树木由生长转入休眠时，要保护好叶片，提高光合效能，促使新梢及时停止生长，提高抗寒能力。在树木由休眠转入生长期时，应对那些在早春对低温敏感的树木采取树干涂白、灌水降低土温等措施延长休眠期，以利防寒。腊梅休眠期三、园林树木各器官的生长发育1、根系的生长（生命之本）功能：固定／吸收／贮藏／合成／菌根、根瘤（1）根系的类型根据根系的发生与来源，园林树木的根系可分为实生根系、茎源根系和根蘖根系3个类型。

类型定义来源实生根系种子繁殖和用实生砧木嫁接繁殖的根系种子的胚根茎源根系用茎繁殖，如扦插、压条、埋干等形成的根系根原始体生长出的不定根根系根蘖有些树木的根形成不定芽后分株繁殖个体的根系母株根系皮层薄壁组织不定芽长成独立植株后的根系（2）根系的分布特点园林树木依据其根系在土壤中伸展的方向可以分为水平根和垂直根。深根性树种：充分地利用土壤的水分和养分，耐旱、抗风能力较强，但起苗、移栽难度大。浅根性树种：起苗、移栽相对容易，并能适应含水量较高的土壤条件，但抗旱、抗风及与杂草的竞争力较弱。树木根系分布示意图（四年生银杏实描图）（3）影响根系生长的因素树体的营养状况根际环境条件（土壤温度/土壤湿度/土壤通气状况/土壤营养条件）路面铺装影响树木生长（4）根系的年生长周期根系的年生长有较明显的周期性，与地上部分的生长与休眠交替进行，且根系生长在先。（5）根系的生命周期从生命活动的总趋势看，根系的寿命应与该树种的寿命长短相一致，但当树木衰老濒于死亡时，根系仍能维持一段时间的寿命，为萌发更新提供了可能性。寿命受环境条件的影响很大，并与根的种类及功能密切相关。生长与树龄有关。栽培提示：栽培中要综合考虑树木根系的分布特点，根系与地上部分的枝、干、叶、花、果等的营养关系，并根据栽培地的土壤等条件，为根系营造良好的生长环境，以提高树木的适应性和发挥其综合功能。深耕改土，施肥要达到一定深度，诱导根系向下生长，以提高树木的适应性。同时，也可以充分利用部分树种奇特的根系结构，如池杉和榕树的气生根等，开发和提高树木的综合观赏价值。落羽杉的呼吸根榕树的气生根2、芽的生长与特性（1）芽的概念与功能芽是枝、叶、花等器官的原始体，是带有生长锥和原始小叶片而呈潜伏状态的短缩枝或是未伸展的紧缩的花或花序，前者称为叶芽，后者称为花芽。花芽的着生方式：a.在新梢的顶端着生花芽，在年内开花b.在新梢顶端或叶腋内着生花芽，年内开花c.在头一年枝的顶端着生花芽，翌年春天开花abc定芽：树木的顶芽、腋芽或潜伏芽的发生均有一定的位置。不定芽：在根插、重剪或老龄的枝、干上常出现一些位置不确定的芽。芽序：定芽在树木枝上按一定规律排列的顺序。因定芽着生的位置是在叶腋间，所以芽序与叶序相同。互生／对生／轮生（2）芽的特性芽的异质性／早熟性／晚熟性萌芽力／成枝力芽的潜伏力／潜伏芽3、茎枝的生长（1）茎枝的生长类型：直立型茎干有明显的背地性，垂直地面，枝直立或斜生于空间。按枝的伸展方向可分为垂直型、斜伸型、水平型和扭旋型等。下垂型枝条生长有十分明显的向地性，当萌芽呈水平或斜向伸出之后，随着枝条的生长而逐渐向下弯曲。攀援型茎长得细长柔软，自身不能直立，但能缠绕或具有适应攀附他物的器官。(如吸盘、卷须、吸附气根、钩刺等)匍匐型茎蔓细长，自身不能直立，又无攀附器官的藤本或无直立主干的灌木，常匍匐于地面生长。常作地被植物。（2）树木的分枝方式：总状分枝（单轴分枝）具有明显主轴，依次发生侧枝，侧枝又以同样方式形成次级侧枝的分枝方式。合轴分枝顶芽在经一段时间生长后，先端分化出花芽或自枯，而由邻近的侧芽代替延长生长，以后又按照上述方式进行分枝生长，从而形成了曲折的主轴。假二叉分枝具有对生芽的树木顶芽自枯或分化为花芽，则由其下对生芽同时萌发生长所代替，形成叉状延长枝，以后照此继续分枝，其外形上似二叉分枝。多歧式分枝顶芽在生长期末，生长不充实，侧芽之间的节间短或在顶梢直接形成3个以上长势均等的侧芽，下一个生长季节梢端附近能抽出3个以上的新梢同时生长。除少数树种(如棕榈科的许多种)不分枝外，分枝是树木生长的基本特征之一。树木的分枝方式不是一成不变的，有些树木在同一植株上有两种不同的分枝方式意义：了解树木的分枝习性，对培养树木、观赏树形、整形修剪、提高树木的光能利用率或促使树木提早成花等都有重要的意义。（3）顶端优势树木顶端的芽或枝条在生长上比其他部位的芽或枝条占有优势的现象称为顶端优势。（4）干性与层性干性：园林树木中心干的强弱以及维持时间的长短。干性强弱是构成树冠骨架的重要生物学依据，同时对树木高度和树冠的形态、大小等有重要的影响。层性：由于顶端优势和芽的异质性，使强壮的一年生枝产生部位比较集中，主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布形成明显的层次。具有层性的树冠，有利于通风透光。同一地点两株雪松均表现出枝干的层性，但左侧雪松主干的干性更强。（5）枝干的生长特性加长生长：按由慢到快再到慢的节律进行，生长曲线呈S形。加粗生长（6）影响枝条生长的因素树种或品种或砧木/有机养分/内源激素/母枝所处部位与状况/环境与栽培条件。（6）树体骨架的形成单干直立型/多干丛生型/藤蔓型多干丛生型：腊梅藤蔓型：花叶蔓长春单干直立型：水杉4、叶和叶幕的形成功能：呼吸作用／光合作用／蒸腾作用（1）叶片的形成与生长树木单叶的发育，自叶原基出现以后，经过叶片、叶柄(或托叶)的分化，直到叶片的展开和叶片停止增长为止，构成了叶片的整个发育过程。（2）叶幕的形成树木的叶幕是指叶片在树冠内集中分布的群集总体，它是树冠叶面积总量的反映。弯月形叶幕/圆头形叶幕/杯状叶幕/分层形叶幕a.塔形b.弯月形c.分层形d.圆头形自然生长无中心干的成年树，多呈弯月形叶幕。具有中心干的成年树，多呈圆头形叶幕；老年树多呈钟形叶幕；为结合花果生产，或为避开高架线的行道树，常见有杯状整形的杯状叶幕；按层状整形的，则形成分层形叶幕；按圆头形整形的呈圆头形、半圆头形叶幕栽培提示：园林树木的叶和叶幕是重要的可供观赏的部位，可以根据栽培目的、树龄、立地条件等进行修剪和整形，确定其形状和体积。同时，在树木的年周期里，可以根据叶色的变化适时适当地改变叶幕的形状和体积，以增加观赏的多样化。旱柳馒头型叶幕的秋叶期5、花芽分化（1）花芽分化的概念树木新梢生长到一定程度后，体内积累了大量的营养物质，一部分叶芽内部的生理和组织状态便会转化为花芽的生理和组织状态，这个过程称花芽分化。狭义的花芽分化指的是其形态分化，广义的花芽分化包括生理分化、形态分化、花器官的形成与完善直至性细胞的形成。（2）花芽分化期生理分化期形态分化期性细胞形成期（3）花芽分化的季节型夏秋分化型：绝大多数早春和春夏间开花的树木，如海棠类、榆叶梅、樱花、迎春、连翘、玉兰、紫藤、丁香、牡丹、枇杷、杨梅、杜鹃、泡桐、栀子花、紫叶小檗、广玉兰、合欢等。但也有些树种，如板栗、柿子等分化较晚，在秋天只能形成花原始体，需要延续更长的时间才能完成花器分化。冬春分化型：原产温暖地区的荔枝、龙眼和柑橘类等树种。日本晚樱紫玉兰柑橘当年分化型：许多夏秋开花的树木，如木槿、紫薇、珍珠梅、荆条等。多次分化型：有些树木在一年中能多次抽梢，且每抽梢一次，就分化一次花芽并开花，如茉莉、月季、四季桂、白兰、无花果、葡萄等，以及华南地区的一些植物，如八角、榕树、桉树、台湾相思、巴西橡胶等。紫薇月季（4）花芽分化的特点花芽分化临界期花芽分化的长期性与不一致性花芽分化的相对集中性与相对稳定性花芽分化的时间因不同树种和品种而异花芽分化早晚因条件而异

（5）影响花芽分化的因素与相关理论研究1）芽内生长点处于分裂又不过旺的状态2）营养物质的供应是花芽形成的物质基础碳氮比学说细胞液浓度学说氮代谢的方向学说成花激素学说3）内源激素的调节4）遗传基因的影响5）枝叶、花、果与花芽分化6）花芽分化的外界环境条件光照/温度/水分/矿质元素（6）控制花芽分化的途径及栽培措施控制花芽分化必须遵循以下两个基本原则：一是充分利用花芽分化长期性的特点二是充分利用不同树种的花芽分化临界期、6、开花与授粉开花：一个正常的花芽，在花粉粒和胚囊发育成熟后，花萼与花冠展开的现象。广义：裸子植物的球花(孢子叶球)和某些观赏树木的有色苞片或叶片的展显，都称为“开花”。（1）开花的时期与顺序除特殊小气候环境外，同一地区各种树木每年开花期相互之间有一定的顺序性和季节性。长江三角洲地区部分树种的开花季节一览表在同一地区，同一树种不同品种间开花时间早晚也不同，按花期都可分为早花、中花和晚花三类。雌雄同株树木的雌、雄花既有同时开放的，也有雌花先开或雄花先开的；雌雄异株树木的雌、雄花既有同时开放的，也有雌花先开或雄花先开的，例如银杏在江苏省泰州市于4月中旬至下旬初开花，一般雄花比雌花早开1~3天。（2）开花的类型a.先花后叶类此类树木在春季萌动前已完成花器分化，花芽萌动不久即开花，先开花后长叶。如迎春、连翘、紫荆、日本樱花、梅花、榆叶梅等。b.花叶同放类此类树木的花器分化也是在萌动前完成，开花和展叶几乎同时，如紫叶李等。此外，多数能在短枝上形成混合芽的树种也属此类，如海棠、核桃等。混合芽虽先抽枝展叶而后开花，但多数短枝抽生时间短，很快见花，此类开花较前类稍晚。c.先叶后花类此类树木中如柿子、枣、葡萄等，是由上一年形成的混合芽抽生相当长的新梢，在新梢上开花，加之萌芽要求的气温高，故萌芽开花较晚。此类多数树木花器是在当年生长的新梢上形成并完成分化，一般于夏秋开花，在树木中属开花最迟的一类，如木槿、紫薇、槐、桂花、荆条等。有些能延迟到初冬才开花，如枇杷、油茶、茶花等。（3）花期的延续时间因树种与类别而异因树龄、树体营养以及环境条件而异（4）每年开花的次数因树种与品种而异二度开花紫玉兰当年夏季形成的花芽遇到合适的环境如夏季高温多雨出现二度开花的现象即开花时有叶片。（5）授粉与受精授粉与结实方式：自花授粉，自花结实异花授粉，异花结实单性结实无融合生殖影响授粉受精的因素：授粉媒介/授粉适应/营养条件对授粉受精的影响/环境条件对授粉受精的影响提高授粉受精效率的措施：配置授粉树/调节营养/人工辅助授粉/改善环境条件栽培提示：花是树木美化环境的主要器官，了解开花习性并掌握开花规律，有助于提高园林种植设计的效果。7、座果与果实的生长发育（1）座果与落花落果座果：树木开花并经过授粉受精后，子房膨大发育成果实。落花落果：这种从花蕾出现到果实成熟的全过程中，发生花果陆续脱落的现象。落花落果的时期和次数：早期落花落幼果六月落果采前落果落花落果的原因：授粉、受精不完全营养不良生长素的不足或器官间生长素的不平衡环境影响提高座果率的方法：为花果生长创造良好的条件适时和适当的疏花疏果适宜的栽培管理措施（2）果实的生长发育

枇杷果成熟果皮变成你黄色果实生长发育所需的时间：不同树木果实发育所需时间不同果实的生长发育：S形生长曲线规律、激素果实的着色：果实的着色是其成熟的标志之一。促进果实发育的栽培措施：增施有机肥料，注意栽植密度；要合理进行整形修剪；在落叶前后施足基肥，并在花芽分化、开花和果实生长等不同阶段进行追肥，保证肥水供应；要合理适时地采用摘心、环剥和应用生长激素来提高座果率，并根据观赏的要求适当疏除幼果，同时要加强病虫害防治等。环剥四、园林树木生长发育的整体性树木是一个结构与功能均较复杂和完善的有机整体，构成这个有机体的各部分器官之间，生长发育的各阶段或过程间，既存在相互依赖、相互调节的关系，也存在相互制约、相互对立的关系。这种相互对立与统一的关系，表现为树木生长发育的整体性。园林树木生长发育的整体性的表现，主要包括各器官之间、地上部分与地下部分、营养生长与生殖生长的相关性等。1、各器官之间的相关性（1）顶芽与侧芽、根端与侧根的相关性顶端优势、摘心、切断主根、切断侧根（2）果与枝的相关性大小年现象（3）树高与直径的相关性（4）营养器官与生殖器官的相关性关系复杂：既相互促进又相互制约（5）其他器官之间的相关性各器官是互相依存和作用的2、地上部分与地下部分的相关性（1）地上部分与地下部分的动态平衡根冠比、根枝比（2）根系与地上部分的对应关系根系和地上部分还有一定的对应关系，不少树木的根系分布范围与树冠基本一致。（3）地上部分与地下部分生长节奏交替树体能够通过错开各自的生长高峰，来调节地上部分与地下部分对养分竞争关系。3、营养生长与生殖生长的相关性（1）树木营养生长的特点年周期的营养特点：氮素代谢、碳素代谢、营养分配中心生命周期的营养特点：小老头树、大小年现象、“以无机促有机，以有机夺无机”（2）营养生长与生殖生长的相关性树木生殖器官的生长发育建立在营养器官生长良好的基础上，没有健壮的营养生长，就难有生殖生长。树木营养器官的生长，也要消耗大量的养分，营养生长过旺，势必会抑制花芽分化、开花和结果等生殖生长。“大小年现象”4、树木生长大周期树木各器官的生长规律都是起初生长缓慢，随后逐渐加速，继而达到最高速度，随后又减慢，直到完全停止，即按照慢—快—慢这种“S”曲线规律进行。树木一生按此规律生长的过程，称之为“生长大周期”。不同树木在一生中生长高峰出现的早晚及延续期限不同。实践中经常根据早期生长速度的差异，把园林树木划分为速生树、中生(速)树和慢生(长)树3类。5、树木规格的描述树木的规格一般以树高、胸径、冠幅、枝下高、地径等表示。树高指地面至树木顶稍的高度，通常用m表示。胸径指距地面1.3m处树