骨化学考古ppt课件 8. 古人类食物结构演化研究

古人类食物结构演化研究

内容在古人类食物结构演化研究

——南方古猿

——尼安德特人

——田园洞人中国古代代居民饮食结构

——中国首个食谱分析（蔡莲珍、仇士华）古人类食物结构演化研究自猿向现代人进化的漫长岁月里,其食物结构发生了明显的变化,即以植物类食物为主转为动植物类食物并重。那么,食物结构的改变,对人类的进化究竟产生了怎样的影响呢?现代营养学的研究表明,与现生大猿相比,人类食物结构的多元化有利于人类从外界环境吸收多种营养,在一定程度上降低了婴儿的死亡率、延长了他们的平均寿命,增强了适应外界环境的能力。而肉食的摄取,则对于人类增大脑量、开发心智和改善营养,更是至关重要。此外,食物新种类的获取,也往往与人类行为的进化密切相关。因此,人类食物结构的演化之路,自始至终都是人类起源和进化研究的重要组成部分,而万年以前古人类(hominin)食物结构的探索,更是揭示人类食物结构演化的关键所在。Sr生物纯化：一般说来,Sr的吸收远不如Ca吸收有效,致使骨中的Sr/Ca值显著降低。通常,食草动物骨中积淀的Sr/Ca约为其食物的1/5,而食肉动物骨中积淀的Sr/Ca又约为食草动物的1/5。一般认为,C3植物的δ13C平均值约为-26.5‰,而C4植物的δ13C平均值则约为-12.5‰。豆科植物的δ15N大约等于0‰,而非豆科植物的δ15N则稍高，同位素,N同位素的富集显得更有规律,营养级每上升一级,大约富集3‰～4‰,如较之食物,食草类动物骨胶原的δ15N,将富集约3‰～4‰;而较之食草类动物,以之为食的食肉类动物δ15N,又将进一步富集约3‰～4‰。陆地系统海洋系统C3海藻白尾鹿软体动物浮游生物非洲自古以来既生长有茂密的树林（C3)，也有开阔的草原（C4)肯尼亚科比福拉营养系统食草动物陆生营养系统（一）南方古猿的食物结构人类的进化之路人类的进化大致分四个阶段：1）南方古猿Australopithecines（400万～150万年前）——阿法种、非洲种、粗壮种、鲍氏种等

2）能人Homohabilis（260~150万年前）

3）直立人Homoerectus（180~20万年前）

4）智人Homosapiens（120万年以后）早期智人——120~3.2万年前晚期智人——5万年以后人类的进化史阿法南猿沙赫人属地猿属千年人属始祖南猿肯人属南猿非洲种能人匠人直立人鲁道夫人南方古猿惊奇种傍人埃塞俄比亚傍人粗壮种傍人鲍氏种尼安德特人智人海德堡人真人属进化谱系早期智人ArchaicHomosapiens晚期智人Homosapiens南方古猿：纤细种&粗壮种南方古猿,主要分为纤细种（非洲种africanus）和粗壮种（robusts）。牙齿形态:粗壮种的门齿、犬齿较小,而颌骨较粗壮,加上臼齿硕大,牙齿珐琅质甚厚,据此推测,其主要食物可能为小而硬的、多纤维的粗糙植物,并进一步认为粗壮种的最终灭绝,很可能与这种低营养的食物结构有关。纤细种的食物种类多样,为杂食结构,其营养明显广谱化,从而增强了他们的进化优势,并最终成为人类(Homosapiens)的直系祖先。而由纤细种进化而成的人属(Homo),其脑容量较大而肠胃的吸收面积较小,唯摄取人体所需的复合营养方能有此结果,因此,人属的食物结构也必然具有杂食的特征。然而,骨化学分析的研究成果,却对此提出了新的见解。南非斯瓦特克朗斯Swartkrans遗址发现了大约180万年前的南方古猿粗壮种,1992年，Sillen等测定了其骨骼的Sr/Ca比值,并与该遗址食草类和食肉类动物的相应Sr/Ca值进行了比较,结果发现,南方古猿粗壮种的Sr/Ca值,略高于该遗址的食肉类动物,而远低于食草类动物,这一事实表明,该遗址南方古猿粗壮种的食物结构应与食肉类动物相近,即其食物组成中应该有一定量的动物。1995年，Sillen等分析了该遗址的人属(Homosp.),具有更高的Sr/Ca值,这可能与其较为广泛地摄取富含Sr的地下植物资源(如块茎类植物)有关。粗壮种——Sr/Ca非洲种——Sr/Ca2005年，Sponheimer分析了南非斯泰克方丹(Sterkfontein)地区的南方古猿非洲种(A.africanus),其牙齿珐琅质的Sr/Ca比值,虽也位于食草类动物和食肉类动物之间,但显著高于南方古猿粗壮种,表明该南方古猿仍属杂食类,但较南方古猿粗壮种更多地摄取了富含Sr的食物,如地下块茎类植物、昆虫类等。黑猩猩的食物结构—稳定同位素一般认为,与人类祖先最为接近的现生猿类,当属非洲的黑猩猩。因此,黑猩猩的食物结构,在一定程度上代表着最早期人类的食物结构。黑猩猩食物结构的研究表明,其食物主要为森林中的果类或嫩树叶,即C3类植物,研究还发现,即便在C4类植被和食物十分丰富的草原环境中,其食物依然主要为C3类植物,表明黑猩猩的食物结构相当稳定。粗壮种—13C稳定同位素分析1994年Lee-Thorp对南非斯瓦特克朗斯(Swartkrans)地区约180万年前的南方古猿进行了稳定同位素分析,其牙珐琅质则相对富集了13C,表明其食物虽以C3类为主,但已有一定量的C4类食物,它可能来自C4类植物、以C4类植物为主要食物的动物或者两者兼而有之。2006年Sponheimer利用牙珐琅质的激光消融(Laserablation)稳定同位素分析进一步证实,该古猿对C4类食物的摄取,还存在着季节性或年度性的明显变化,表明C4类食物的摄取,业已成为该古猿赖以生存的主要手段之一。vanderMerwe分析了距今300万年前的南非Makapansgat地区以及年代稍晚些的南非斯泰克方丹地区南方古猿非洲种的食物结构，发现其与粗壮种基本相似,只是C4类食物的比例更高

,个体间食物结构的差异也更大,反映了该古猿适应生存环境的能力更强。非洲种—13C稳定同位素分析匠人—13C稳定同位素分析Homoergaster（190-140万年前）根据在东非发现的更新世早期人类化石命名的人属成员。其身体大小、形状和牙齿特征与后期人类更为接近，被认为是智人的祖先。但也有人认为匠人与直立人相同。对匠人的食物结构分析显示其δ13C值却与南方古猿粗壮种、非洲种基本相同,差异并不显著。南方古猿和直立人Lee-Thorp（2003）测量了一批南方古猿和直立人牙化石、古代和现代动物牙齿珐琅质中的δ13C。各类猩猩和长颈鹿，以新鲜的树叶和果子为食称为“Browsers”，C3植物为主，-12‰石化和现生马科动物及牛羚等食草动物“Grassers”，C4植物为主，0‰南方古猿和直立人-8‰~-6‰之间，C4植物和食草动物在他们的食谱中也占有一定比例。当气候干旱森林退化而草原发育时，南方古猿和直立人的繁衍发展将占据优势。推测新近纪中新世(Miocene)的古人类,仍栖息在森林环境,主要以C3类的果类和嫩叶等为生的话。上新世(Pliocene)乃至更新世(Pleistocene)早期,南方古猿在学会双足行走的同时,其食物结构也由素食转为杂食,即虽以C3类为主,但已包含相当量的C4类食物,如莎草、白蚁、无脊椎动物、爬行类、鸟类以及小型哺乳类动物。古环境研究还表明,即使南方古猿的生存环境类似于现代黑猩猩的栖息地,其食物中依然包含相当量的C4。C4类食物的摄取,可能与双足行走一样,成为古猿的基本特征之一,使得古猿能够更好地适应生存环境。南方古猿阿法种

南方古猿粗壮种人属Australopithecusafarensis我国的工作赵凌霄（博士论文）曾经测量了30多件早更新世动物牙齿化石的δ13C，样品包括湖北建始龙骨洞的布氏巨猿和其他哺乳动物牙化石（包括鹿、牛等食草动物）、广西柳城巨猿洞的布氏巨猿。测量值集中在-16‰~-18‰，涨落很小。赵凌霄推断，巨猿等哺乳动物主要以C3类植物为食物，它们的生存环境应该是茂密的森林而不是开阔的草原。（二）尼安德特人的食物结构距今大约30万~3万年生活在欧洲、近东和中亚地区的古人类。在3万多年前,随着冰川蔓延过整个欧洲大陆,这个人种灭绝了。尼安德特人已经能够制造使用复合工具、具有狩猎能力及丧葬等习俗。对尼安德特人的分类地位有不同看法，有学者将其归入一个人属内与智人并列的尼安德特种(Homoneanderthalensis)，也有学者将尼安德特人归入古老型智人。尼安德特人的全基因组德国马克斯普朗克进化人类学研究所科学家斯万特帕博领导的研究团队使用全基因组测序方法，对来自克罗地亚、德国、俄罗斯和西班牙的6个生活在约4万年前的尼安德特人的骨骼进行测序，并将测序结果与来自中国、法国、巴布亚新几内亚、非洲南部和西部的5个现代人的基因组进行比较后发现，除非洲人外，现代人有约1%~4%的DNA（脱氧核糖核酸）源自尼安德特人，而之前的研究没有找到过这种“基因共享”的证据。尼安德特人的食物来源Marillac遗址位于法国境内,距今约4万年。早在20世纪90年代初期,Bocherens等即比较分析了该遗址哺乳动物与尼人骨骼的δ13C和δ15N,发现尼人的δ15N值与食肉类动物相当,表明尼人的食物结构以肉食为主,主要来自于陆生环境下的食草类动物。之后,一系列其它遗址,如比利时的Scladina洞穴遗址(8～13万年前和4万年前)、Awirs洞穴遗址(4万年前)和BetchealRoche洞穴遗址(4万年前);法国的SaintCesaireI遗址(3.6万年前);克罗地亚的Vindija洞穴遗址(3万年前),这些遗址的尼人骨中的δ13C、δ15N值,均显示:尼人与陆生食肉类动物处于同一营养级,属于主动狩猎者,其食物的主要来源为开放环境下的陆生食草类动物。近10万年内,其食物结构始终相对不变,反映了其获取食物资源的手段和方式较为单一。欧洲现代人Richards分析了一批欧洲现代人的δ13C、δ15N值,其中,1.3万年前英国南部Gough和SunHole洞穴遗址的数据表明,其δ15N值甚高,与陆生的食肉类动物相当,反映了这些现代人的食物主要来自陆生的食草类动物,如牛或马鹿等。对于距今约2.6万年的捷克、俄罗斯和英国各遗址,其δ15N值高于陆生食肉类动物,而与淡水鱼、水禽相似,表明这些现代人的主要食物来源为淡水类食物,如鱼、贝类或鸟类。对于英国北威尔士距今约1.2万年的Kendrick洞穴遗址,其δ13C、δ15N值表明,那里现代人的食物中,海生类的比例为30%左右,很可能为高营养级的海生生物,如海里的哺乳动物等。尼人被取代的原因之一现代人,其食物资源已不仅限于陆生食草动物,还包括其它食物,如淡水类和海生类,显示了现代人通过扩大狩猎范围和领域,在食物资源的选择上比尼人具有更大的灵活性,增强了现代人对于生存环境的适应性。正是由于其食物结构的“广谱革命”(broadspectrumrevolution),即食物的种类和来源较以前更为广泛,才使得现代人的人口代代顺利增长,在“物竞天择”中逐步占据了上风,并最终取代尼人而成为欧洲的主人。（三）田园洞人的饮食结构田园洞人的发现2001年，北京市田园林场(位于北京市房山区，距离著名的周口店北京猿人遗址约6公里)的工作人员在寻找水源时发现了一个山洞，洞内看起来很幽深。工作人员进去寻找水源，结果在洞内挖掘时发现了一些动物化石。随后，林场经理田秀梅就携带着部分动物碎骨到中科院古脊椎动物与古人类研究所请求鉴定。世界文化遗产-周口店遗址周口店遗址是一处古人类文化遗址，位於北京市西南约48公里处的房山周口店龙骨山，是世界上材料最丰富、最系统、最有价值的旧石器时代早期的人类遗址。1929年，发现了北京人（68-78万年）

1936年，发现山顶洞人（~3万年）1967年，发现新洞人（~17~11万年前）2003年，发现田园洞人（~4万年前）2003年发掘2002年底周口店古人类学研究中心向国家文物局提出发掘申请，2003年5月获得发掘执照。2003年6月，发掘取得了突破，周口店古人类研究中心在周口店遗址附近的田园洞出土了这批山顶洞人时期的晚期智人化石。田园洞由此也成为了周口店遗址群的第27个地点。到目前为止，考古人员已从田园洞里挖掘出的古人类化石有：带有牙齿的下颌骨、锁骨、肱骨、桡骨、胸骨、股骨、腓骨等，它们属于同一个男性个体。从牙齿的磨损情况看，年龄较大，形态上属智人，和现代人差异不大。考古人员命名———“田园洞人”。田园洞人年龄几何？2007年用田园洞6块动物骨化石和一根人类大腿骨采取的共7件样品得出的年代数据彼此相差很小，更增强了这个年代的可信度。田园洞人下颌骨上前后齿的比例居于欧洲著名的尼安德特人和现代人的的重叠范围之内，尼安德特人是距今3万到10万年间的古老型人类。而且田园洞人指胫骨（小腿骨）、腕骨和指节骨的一些特征也与尼安德特人类似，比如田园洞人的小腿骨比较粗壮，而现代人则明显细长些；田园洞人手指骨末端的隆起类似圆形，而现代型人的则似马蹄形；此外，田园洞人手腕的钩骨明显长于现代人。这表明田园洞人的基因并不完全来自非洲现代型人类，部分基因可能来自以尼安德特人为代表的欧亚大陆的古老型人类，吴新智院士表示，这也证明非洲现代型人并未完全取代包括中国在内的欧亚大陆古老型人类，为现代型人类“多地区进化说”提供了有力的论据，“这毫无疑问对目前流行的‘非洲起源’学说提出了巨大的挑战。2007年的新发现成为欧亚大陆东部最早的在形态上与现代智人一致的古代人类化石记录田园洞人的重大意义-我们的祖先田园洞人属於晚期智人，在形态上属于解剖学上的现代智人，已经跟现代人基本是一样的了。中国从4万年前一直到现在，没有任何证据表明人类有很大的迁徙活动。所以应该说，他就是我们的祖先。支持吴新智先生提出的东亚地区人类“连续进化附带杂交”的理论。田园洞人古DNA研究田园洞人只携带着少量古老型人类——尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA，更多表现的是早期现代人的基因特征，且与当今亚洲人和美洲土著人（蒙古人种）有着密切的血缘关系，而与现代欧洲人（欧罗巴人种）的祖先在遗传上已经分开，分属不同的人群。田園洞人（性別仍不清）的線粒體很明確屬於現代人的支系，尤其B4’5型主要只分佈在亞洲東部（汉族占百分之十几）、大洋洲和美洲（而大洋洲和