第四章：环境生态学生态系统生态学

第四章生态系统生态学《环境生态学导论》（第二版）盛连喜主编普通高等教育“十一五”国家级规划教材目录第一节

生态系统的结构一、生态系统的组成要素及功能

二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构

四、生态系统的空间和时间结构第二节

生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产

二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环

四、生态系统的信息传递

五、生态系统的自我调节第三节

生态系统生态学的基本原理及其应用一、基本原理

二、生态系统生态学基本理论的应用第四节

世界主要生态系统的类型及其分布一、世界陆地生态系统分布的基本规律二、世界主要生态系统类型及特点第一节第一节生态系统的结构一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构 四、生态系统的空间和时间结构一、生态系统的组成要素及功能生态系统非生物部分生物部分非生物成分生产者物质代谢成分消费者分解者在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统生产者是能用简单的无机物制造有机物的自养生物，包括所有的绿色植物和某些细菌，是生态系统中最基础的成分。生产者通过光合作用不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能量，而且它所制造的有机物也是消费者和分解者唯一的能量来源。生产者是生态系统中最基本和最关键的成分。生产者一、生态系统的组成要素及功能消费者消费者是不能用无机物制造有机物的生物，它们直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，是异养生物。消费者在生态系统中起着重要的作用，它不仅对初级生产物起着加工、再生产的作用，而且对其他生物的生存、繁衍起着积极作用。一、生态系统的组成要素及功能分解者都属于异养生物，这些异养生物在生态系统中连续地进行着分解作用，把复杂的有机物质逐步分解为简单的有机物，最终以无机物的形式回归到环境中。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。分解者一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构（一）物种结构一些对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。关键种冗余种在一些群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。（二）物种在生态系统中的作用认为生态系统中每个物种都具有同样重要功能，一个铆钉或一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统变故。铆钉假说冗余假说认为生态系统中物种作用有显著的不同，某些在生态功能上有相当程度的重叠，而冗余种在短时间内似乎多余，但经过在变化环境中长期发展，次要种和冗余种就可能在新环境下变为优势种或关键种，改变和充实原来的生态系统。三、生态系统的营养结构食物链食物网生态系统通过食物链把生物与非生物，生产者与消费者，消费者与消费者连成一个整体。食物链在自然生态系统中主要有牧食食物链和碎食食物链。在生态系统中，一种生物同时属于数条食物链，而且食物链往往是交叉链索，形成复杂的网格式结构即食物网。生态系统中各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的相对稳定性。（一）食物网的结构特点不取食任何其他生物。食物网中，基位种称为源点，包括一种或数种被食者。为简化食物网结构，把营养阶层相同的不同物种或相同物种不同发育阶段作为一个营养物种。根据物种在食物网中所处的位置可分为三种类型：顶位种食物网中不被任何其他天敌捕食的物种。在食物网中，顶位种常称为收点，描述一种或数种捕食者。中位种它在食物网中既有捕食者，又有被食者。基位种“自下而上”：较低营养阶层的密度、生物量等决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应。

“自上而下”：较低营养阶层的种群结构依赖于较高营养阶层物种的影响，称为下行效应。（二）食物网的控制机理三级消费者二级消费者一级消费者生产者分解者粪便、死亡体植物、藻类等细菌、真菌和微生物等（三）生态金字塔生态锥体（孙儒泳，等，２００２）Ａ畅生物量锥体Ｂ畅生物量锥体（倒置）Ｃ畅能量锥体Ｄ畅数量锥体（四）生态效率生态效率是指各种能流参数的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物摄入食物的能量。同化量（A）：对于动物来说，它是消化后吸收的能量，对分解者是指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能量，常常以总初级产量表示。呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量（P）：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是净初级生产量。对于动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后净剩的能量值，即P＝A－R。同化效率：是衡量生态系统中有机体或营养级利用能量的效率。同化效率＝被植物固定的能量／植物吸收的日光能或＝被动物消化吸收的能量／动物摄食的能量即Aｅ＝An／In式中，n为营养级数。生长效率：又称生产效率。是指同一营养级的净生产量与同化能量的比值。生产效率＝n营养级的净生产量／n营养级的同化能量即Pｅ＝Pn／An（四）生态效率消费效率：又称利用效率。是指一个营养级所消耗的能量占前一个营养级的净生产量的百分比。消费效率＝n＋１营养级的消费能量／n营养级的净生产量即Cｅ＝In＋１／Pn林德曼效率：是指n＋１营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即林德曼效率＝（n＋１）营养级摄取的食物／n营养级摄取的食物

因此，林德曼效率也被称为“生态效率”。（四）生态效率四、生态系统的空间与时间结构自然生态系统一般都有分层现象，成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。（一）空间结构如水域生态系统：大量的浮游植物聚集于水的表层；浮游动物和鱼、虾等多生活在水中；底层沉积污泥层中有大量细菌等微生物。（二）时间结构生态系统的结构和外貌会时间不同而变化，这反应出生态系统在时间上的动态。短时间周期性变化在生态系统中是较为普遍的现象。第二节第二节

生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环四、生态系统的信息传递五、生态系统的自我调节一、生态系统的生物生产（一）初级生产1．初级生产量的计算初级生产量通过光合作用固定的太阳能或制造的有机物质，又称第一性生产量。净初级生产量初级生产过程中植物固定的能量用于呼吸、生长和生殖生产量。可供生态系统其他生物利用的能量。总初级生产量包括消耗在内的全部生产量。测定方法收获量测定法、氧气测定法、二氧化碳测定法、放射性标记物测定法和叶绿素测定法。海洋中珊瑚礁生海藻床是高生产量的，而且由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有明显降低的趋势；陆地上，热带雨林是生产量最高的，而且热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原地、寒漠和荒漠依次减少。2．初级生产量的变化水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化生态系统的初级生产量随群落的演替而变化在被同化的能量中，用于动物的呼吸代谢和生命维持的能量最终以热的形式消散掉，其余用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体，这就是我们所说的次级生产量。（二）次级生产次级生产量食物种群动物得到的动物未得到的动物吃进的动物未吃进的被同化的未同化的净次级生产量呼吸代谢被更高营养级取食未被取食次级生产量的一般生产过程二、生态系统的能量流动（一）研究能量传递规律的热力学定律能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律：热力学第一定律在自然界中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。热力学第二定律在封闭系统中，一切过程都伴随着能量改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量外，总有一部分不能继续传递和做功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。（二）能量在生态系统中流动的特点①太阳的辐射能以光能的形式输人生态系统后，通过光合作用被植物所固定，此后不能再以光能的形式返回；②自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，不能再返回给自养生物；③从总的能流途径而言，能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。2．能流是单向流，主要表现在三个方面：1．能流在生态系统中和在物理系统中不同4．能量在流动中质量逐渐提高3．能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；②各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化；③生物在维持生命过程中进行新陈代谢总是要消耗一部分能量。一个普适生态系统的能流模型（Odum,1959）光合作用呼吸总生产量入射

日光能草食动物肉食动物顶级肉食动物分解者贮存有机物质净生产量群落呼吸输出三、生态系统的物质循环生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后在归入环境中，称为物质循环，又称为生物地球化学循环。物质循环（一）物质循环的模式物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通。由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物构成的，对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库。库流通量常用单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对值表达。③有机物分解的速率影响物质循环速率最重要的因素有：①循环元素的性质②生物的生长速率周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。周转率=流通率／库中营养物质总量周转时间=库中营养物质总量／流通率为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重发性，用周转率和周转时间来表示。（二）物质循环的类型物质的主要蓄库在土壤、沉积物和岩石中，而无气体状态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环，循环性能也不完善。沉积型循环气体循环水循环所有的物质循环都是在水循环推动下完成的，水循环是物质循环的核心。物质的主要储存库是大气和海洋，循环与大气和海洋密切相连，具有明显的全球性，循环性能量最为完善。（三）有毒物质循环1．物质循环的特点某种物质进入生态系统后，使环境正常组成和性质发生变化，在一定时间内直接或间接地有害于人或生物时，就称为有毒物质或称为污染物。对有机体有毒的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。有毒物质有毒物质循环毒物进入生态系统的途径是多种多样的；大多数毒物在生物体内具有浓缩现象；毒物进入环境经历迁移和转化的过程。特点物质交换废物处理循环原料提取加工生产贮存运输使用消耗进入生态系统2．有机毒物DDT在生态系统中的循环DDT富集的途径有两个：（1）经过植物的茎和叶及根系进入植物体，在体内积累，被草食动物吃掉再被肉食动物所摄取，逐级浓缩；（2）经过土壤动物，再被地上的食虫动物所捕食，食虫动物又可以被高级的肉食动物等所捕食，逐级浓缩。类似DDT人工合成大分子化合物不能被生物消化与分解，沿食物链转移，食物链越复杂，逐级积累浓度越大，呈倒金字塔形。（3）水→土壤→植物→人畜3．重金属汞在生态系统中的循环（1）大气→土壤→植物→人畜（2）废水→水生植物→水生动物→人畜地壳中汞经过两种途径进入生态系统：汞循环（mercurycycle）是重金属在生态系统中循环的典型代表。（1）火山爆发、岩石风化、岩熔等自然运动；（2）人类活动，如开采、冶炼、农药喷洒等。生态系统中的主要循环：四、生态系统的信息传递（一）信息与信息量

信息是生态系统的基本功能之一，是自然、社会间的普遍联系，而且是双向的，有从输入到输出的信息传递，也有从输出向输入的信息反馈。（二）信息及其传递1.物理信息及其传递

生态系统中以物理过程为传递形式的信息为物理信息，生态系统中的各种光、声、热、电和磁都是物理信息

生态系统中包含多种多样的信息，大致可以分为物理信息、化学信息、行为信息和营养信息。2.化学信息及其传递信息素生态系统的各个层次都有生物代谢产生的化学物质参与传递信息、协调各种功能，这种传递信息的化学物质通称为信息素。通过种间信息素调节种群之间的活动。通过激素或神经体液系统协调各器官的活动。通过种内信息素协调个体之间的活动，以调节受纳动物的发育、繁殖和行为，并可提供某些情报贮存在记忆中。种群内部个体内群落内部①动物植物之间的化学信息②动物之间的化学信息③植物之间的化学信息

种间信息素主要是次生代谢物生物碱、萜类、黄酮类、非蛋白质有毒氨基酸，以及各种苷类、芳香族化合物等。

在生态系统中生物的食物链就是一个生物的营养信息系统，各种生物通过营养信息关系连成一个互相依存和相互制约的整体。3.行为信息及其传递

许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种信息，可通称为行为信息。4.营养信息及其传递五、生态系统的自我调节（一）生态系统的反馈调节

反馈就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统，如果其状况能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。

反馈分为正反馈和负反馈，负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。

生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。（二）生态系统平衡

生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。第三节第三节

生态系统生态学的基本原理及其应用一、基本原理

二、生态系统生态学基本理论的应用一、基本原理（一）系统开放原理生态系统具有开放系统的基本特征。（二）相生相克原理自然界中的各类生物间，生物与其生存环境间都存在着相互作用、相互依存和相互制约的关系。（三）物质循环与能量流动原理（四）生态平衡与耐受极限原理（五）生态位原理生态位是物种特征属性的表现（六）等级系统原理二、生态系统生态学基本理论的应用（一）生态工程生态工程是生态学原理与现代技术有机结合的产物。（二）产业生态学（三）城市生态系统的管理第四节第四节世界主要生态系统的类型及其分布一、世界陆地生态系统分布的基本规律二、世界主要生态系统类型及特点一、世界陆地生态系统分布的基本规律（一）陆地生态系统分布的水平地带性１．纬向地带性沿纬度方向有规律地更替的植被分布，称为植被分布的纬向地带性。在北半球从低纬度到高纬度依次出现热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带夏绿阔叶林、寒温带针叶林、寒带冻原和极地荒漠。２．经向地带性以水分条件为主导因素，引起植物分布由沿海向内陆发生更替，这种分布格式被称为经向地带性。３．我国植被的地带性分布我国植物分布具有明显的纬向地带性和经向地带性。同时，又因几个大山脉的阻挡作用而表现出一些特殊性。（二）陆地生态系统分布的垂直地带性由于海拔高度的变化引起自然生态系统有规律地垂直更替，称为垂直地带性。思考题1、我国植物分布有何特点？为何会呈现明显的地带性？二、世界主要生态系统类型及特点（一）森林生态系统（二）草地生态系统（三）河流生态系统（四）湖泊生态系统（五）海洋生态系统（六）湿地生态系统（七）农田生态系统森林森林一、森林生态系统

森林生态系统就是森林群落与其环境在功能流的作用下形成一定结构、功能和自行调控的自然综合体。

森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、最重要的自然生态系统。森林生态系统具有以下主要的共同特征：（一）物种繁多，结构复杂（二）生态系统类型多样（三）生态系统稳定性高（四）生产力高，现存量大，对环境影响大森林在全球环境中发挥着重要的作用：（一）是养护生物最重要的基地；（二）可大量吸收二氧化碳；（三）是重要的经济资源；（四）在防风沙、保水土、抗御水旱、风灾方面有重要生态作用等。森林在生态系统服务方面的作用是无法替代的。草地草地二、草地生态系统草地可分为草原和草甸。

草原因受水分条件的限制，动物区系的丰富程度及生物量均较森林低，但明显比荒漠高。

草原处于湿润的森林区与干旱的荒漠区之间，草原的净初级生产力变动较大。根据草原的组成和地理分布，可分为：

草原是地球上草地的主要类型，是内陆干旱到半湿润气候条件的产物，以旱生多年生禾草占绝对优势，多年生杂草及半灌木也或多或少起到显著作用。温带草原热带草原欧亚大陆草原、北美大陆草原、南美草原

草原是地球上草地的主要类型，是内陆干旱到半湿润气候条件的产物，以旱生多年生禾草占绝对优势，多年生杂草及半灌木也或多或少起到显著作用。二、草地生态系统草地可分为草原和草甸。分布在南北两半球的中纬度地带，如欧亚大陆草原、北美大陆草原和南美草原等。分布在热带、亚热带，其特点是在高大禾草（常达2~3m）的背景上常散生一些不高的乔木，故被称为稀树草原或萨王纳。温带草原热带草原非洲热带草原热带稀树草原又称萨王纳群落五花草甸草甸（meadow）在适中的水分条件下发育起来的以多年生中生草本为主体的植被类型。草甸与草原的区别在于草原以旱生草本植物占优势，是半湿润和半干旱气候条件下的地带性植被；而一般的草甸属于非地带性植被，可出现在不同植被带内.高山草甸河流河流三、河流生态系统

河流生态系统是指那些水流流动湍急和流动较大的江河、溪涧和水渠等。生物群落：急流生物群落，缓流生物群落。氧气丰富。陆—水交换；水流不停；特点：（五）还具有趋触性等适应特征。（三）具有钩和吸盘等附着器；（二）有些能够持久地附着在固定的物体上；（一）一般具有流线型的身体，或许多急流动物具有非常扁平的身体；（四）黏着的下表面；急流生物群落是河流的典型生物代表，它们的适应性表现在：湖泊四、湖泊生态系统（一）湖泊生态系统的基本特征：界限明显；面积较小；湖泊的分层现象；水量变化较大；演替，发育缓慢。（二）湖泊生物群落1．沿岸带生物群落消费者：附生生物类型中有池塘螺类、蜉蝣和蜻蜓稚虫、轮虫、扁虫、苔藓虫等。生产者主要是硅藻、绿藻和蓝藻。3．深水带生物群落2．敞水带生物群落生产者：有根的或底栖植物和浮游或漂浮植物。主要由水和淤泥中间的细菌、真菌和无脊椎动物组成。海洋海洋五、海洋生态系统（一）海洋生态系统的主要特征1．生产者均为小型即由体型极小、数量极大、种类繁多的浮游植物和一些微生物组成。①海水的密度②海水在不断地小规模地相对地运动③海洋中大规模环流4．生物分布的范围很广2．海洋为消费者提供了广阔的活动场所3．生产者转化为初级消费者的物质循环效率高①海洋面积大海洋中有大量的营养物质②海洋条件复杂（二）海洋环境的主要特点1．海洋是巨大的，它覆盖70%以上的地球表面2．海洋有连续和周期的循环3．海水含有盐分4．海洋是一个容纳热量的“大水库”（三）海洋生物浮游生物游泳生物底栖生物在水流运动的作用下，被动地漂浮于水层中的生物类群，一般体积微小、种类多、分布广，遍布于整个海洋的上层。一些具有发达运动器官和游泳能力很强的动物，海洋中的鱼类、大型甲壳动物、龟类、哺乳类和海洋鸟类等属于游泳动物。一个很大的水生生态类群，种类很多，包括了一些原始的多细胞动物，如海绵和海百合。湿地湿地六、湿地生态系统

湿地生态系统是指地表过湿或常年积水，生长着湿地植物的地区。湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有其独特的结构和功能。

全世界湿地约有5.14亿hm2，约占陆地总面积的6%。湿地环境有机物难以分解，故泥炭的积累，湿地常呈现一定的发育过程：随着泥炭的逐渐积累，矿质营养由多而少。可分为：富养沼泽贫养沼泽中养沼泽是沼泽发育的最初阶段。水源补给主要是地下水，水流带来大量矿物质，营养较为丰富。植物主要是苔草、芦苇、蒿草