第三章多细胞动物起源

第四章多细胞动物起源

4.1从单细胞到多细胞

多细胞的生物中动物比植物发展水平要高，进化速度也快。其中，对称的体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。后生动物：相对于原生动物而言，绝大多数多细胞动物都是后生动物。中生动物：介于原生动物和后生动物之间。是一类小型的内寄生动物，全部寄生于海洋无脊椎动物体内，身体微小、结构简单。比如，双胚虫，直泳虫。中生动物体长为0.5-10毫米。细胞数目在每种内是恒定的，由20-40个细胞组成。这些细胞基本上成双层排列，但不是高等动物的双胚层。约50种。

中生动物直泳虫双胚虫(无性生殖阶段)双胚虫(有性生殖阶段)

中生动物分类地位不确定.一般认为是动物界中的一个门。分为菱形虫纲和直泳虫纲。对于其系统发育仍然存在争议。中生动物的系统发育也存在争论：观点一：是退化的扁形动物；观点二：早期后生动物的一个分支；观点三：和原生动物的纤毛虫亲缘关系近，是原始的多细胞动物；观点四：中生动物的两个纲不是姐妹群。

4.2“多细胞动物起源于单细胞动物”的证据1.地质学上的证据——“越早越低等”2.胚胎学上的证据——生物发生律（重演律）“个体发育简短而迅速地重演了系统发育。”3.辩证法上的证据——事物由简单到复杂4.形态学上的证据——如团藻等原生动物与多细胞的后生动物很相似.可视为是中间类型.

4.3动物胚胎发育的重要阶段

1受精卵和卵裂：卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀。动物极：细胞质多的一端植物极：卵黄多的一端生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构，并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的器官。动物的早期胚胎发育一般是指从受精到器官原基建成的过程。受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。卵的类型：根据卵内卵黄的多少可将卵分为:

多黄卵:乌贼,鸡;少黄卵:文昌鱼,海胆;蛙类;中黄卵:昆虫;卵裂的方式完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵。

均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等。如文昌鱼、海胆。不均等卵裂:卵黄少，分布不均，匀卵裂时形成的分裂球大小不均匀。如蛙、海绵动物。

不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如乌贼、硬骨鱼类，爬行类、鸟类等。表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫。2囊胚期

在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚层囊胚腔

3原肠期

出现了原肠腔：内胚层、外胚层、原口外胚层内胚层原肠腔原口原肠胚形成方式：1、内陷2、内移3、分层4、内转5、外包1)内陷:

由囊胚植物极细胞向内陷入，形成两层细胞，外面的一层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。2)内移:

由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。3)分层:

囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。4)内转:通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。

5)外包:

动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。几种原肠胚形成的类型常常综合出现.最常见的是内陷和外包同时进行,分层和内移相伴而行.原肠形成方式

原口动物：在胚胎发育过程中，原肠期形成的原口（胚孔），将来形成动物的口，以这种方式形成口的动物，称原口动物。包括：扁形动物，线形动物，环节动物软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中,原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。包括：棘皮动物以后的动物4中胚层和体腔的形成随着胚胎发育的继续进行,大多数动物在内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔的形成。中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：体腔囊法端细胞法⑴端细胞法：

胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在胚孔两侧内外胚层交接处各有一个细胞，经过多次分裂，形成索状结构伸入内外胚层之间，形成中胚层。（原口动物、高等的脊索动物）

裂体腔(法)⑵体腔囊法：

胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在原肠的背部两侧内胚层向外突出成对的体腔囊，它与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐渐扩展形成中胚层。。（棘皮动物,半索动物及低等的脊索动物）

肠体腔(法)动物机体的一切组织和器官都是由胚胎的三个胚层分化而来的：

外胚层：皮肤上皮及各种衍生物、神经组织和感觉器官、消化管的两端。中胚层：肌肉、结缔组织（骨骼、血液）、大部分排泄系统和生殖系统的上皮组织

内胚层：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸器官、内分泌腺、排泄与生殖器官小部分。5.胚层的分化和组织的的形成4.4生物发生律所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的共性。动物的种类不同使这些发育阶段的形成方式有所不同。这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵而引起的卵裂囊胚和原肠形成方式的多样性，是动物胚胎发育的特殊性。从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程，可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客观规律——生物发生规律生物发生律也叫重演律.是德国人赫克尔总结胚胎学方面的工作提出的。他认为生物发展史分为部分:即个体发育和系统发育.1.个体发育和系统发育1.1个体发育(Ontogeny)是指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂，组织分化，器官形成直至子代个体形成，成长，性成熟，直至死亡的全过程。

1.2系统发育

即种族发展史。也可称为系统发生。动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。

系统发育也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。例如马的系统发生:经历了六千万年的演变

由始祖马—中新马—上新马—真马—现代马4.5关于多细胞动物起源的学说(了解)

一.群体学说

1赫克尔的原肠虫学说

2梅契尼柯夫的吞噬虫学说

3Grell-Butschli扁囊胚虫学说

二.合胞体学说

该学说是由Hadzi（１９５３）和Hanson（１９７７）提出的．认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。三.共生学说1、赫克尔原肠虫学说最早的多细胞动物产生于球形群体的单细胞动物，以内陷形成多细胞动物，与原肠胚相似，有两胚层和原口。2、梅契尼柯夫吞噬虫学说

多细胞祖先是由一层