第二十一章 景观生态学

第二十一章景观生态学在地球的每个时期和历史的每个阶段，人类对于景观都有一种基本认识。在同时期的生态系统中，景观是一种由不同的斑块组成多相的地区。也就是那些景观生态学者所倾向的景观元素被组成一种嵌花式的图案。一座山的景观元素应该包括：森林、草地、泥塘，然而城市景观可能包括：公园、工业区、住宅区。尽管我们遥远的祖先对景观没有一种明确的定义，但是他们的生活和生计反映了他们对景观结构和作用的理解。猎人和收集者对周围生活区域的变化很熟悉。他们知道哪些地方可以找到有用的植物当做食物和药物，到哪里可以找到动物，包括它们藏身，进食，饮水的地方和它们如何随季节迁徙。稍后，田园诗的作者们学会如何为牲畜们寻找牧草，最有生产力的牧场在雨季和旱季里是如何改变，还有就是在哪些地方食肉动物和危险可能会被遇到。定居的农学家习得了一些本领，这些本领就是知道哪里适合种植成排的庄稼，哪里适合果园和葡萄园的生长，并且知道如何引导水流的方向，和减少能量流失。城市的建立要求掌握食物、浪费物、水源在城市和周围的农村和野外的移动。伴随着人口数量对环境压力的增长，对景观了解的需要已经增加而不是减少，而且这种正在增长的需要催生出了一门现代科学即景观生态学。来自亚利桑那州立大学和澳大利亚默多克大学备受尊崇的吴建国和理查德-霍布斯指出了景观生态学的精确含义。这个专业术语由一位地理学家提出而且在生态学家之间存在争议。然而，在它的众多定义中，吴和霍布斯合并了一些学科确定了主旋律，并且在这个基础上确定景观生态学是一门研究空间模式和生态进程在某个范围内平衡的学科。尽管，大多数景观生态学家从事于受空间限制的范围内但是景观生态学的概念已经为受空间限制的模式所应用，并且生态进程的范围也从对草地上昆虫重要的几平方米，扩大到周围的上千平方米，并且当景观生态学在已设定的陆地范围上发展的时候，也被应用于水生环境中。景观生态学的三个方面可以使得它与别的学科辨别开来。首先就是景观生态学一般是各学科高度融合的。GuntherTress,BarbelTress,andGrayFry(2500)指出各学科间的调查者正在努力达成一种共识，即个学科相互结合的共识。各学科间的调查可能包括一些科学学科或在社会科学和人类方面超越自然科学边界的外延。景观生态学第二个可以同其他学科区别的就是它包括人类和人类长期以来对景观的影响。结果是，当生态学者们试图去修复退化的景观时景观生态学经常扮演一种主要的角色。第三对于这个学科也许是最重要的，景观生态学侧重于理解程度、起源和生态结果对于空间不均匀在多重的空间平衡中。景观生态学的全部内容不可能在一个单独的章节中被全部包括。然而，我们将会去一些就景观生态学而言最重要的部分的研究来复习。在前面的章节中，我们讨论了结构、进程和改变在数量种群和生态系统中的情况。在第二十一章我们将重新看见景观在结构、进程和改变方面的情况。21.1景观结构许多生态学注重于研究结构和进程，当然景观生态学也不例外。我们对于动物的结构和解剖很熟悉。在第九章我们讨论了群体的结构，在16——20章我们认识了群体和生态系统的结构，然而什么组成景观的结构呢？景观生态学主要由尺寸、形状、构成、数量和斑点位置还有景观元素构成。正如你所看见的，纵观这一片风景，你经常可以辨认出生态系统组成中特殊的板块。那些板块可能就是树木、田地、池塘、沼泽或城镇。景观生态学家把斑点定义为：一个相比之下同种的地区，区别于周围的例如被农田包围的一片树林。在同一片地区那些板块组成了嵌花式图案，我们可以称之为景观结构。这块图案的背景被称为模块，在空间上存在的一片景观的连续的元素。在景观生态学上很多问题都要求生态学家把景观结构量化。接下来的例子将会展示一些地区的景观结构量化是怎么做到的和景观结构的一些方面不量化是怎么不明显的。俄阂鄂州的六个景观地貌的构造。在1981年，G.Bowen和R.Burgess公布了对俄阂鄂州一些景观地貌的量化分析。那些景观地貌由森林板块和围绕在他周围的其它生态系统组成。六个10km*10km的数据分析在图表21.4中，如果你仔细看表格你将会发现，城镇周围的景观与被森林完全覆盖的景观是不同的。这些不同表现在森林版块的数量，版块的平均面积和版块的形状。一些景观地貌被森林很好的覆盖着,而有些不是。有些只包含着小面积的森林版块，而有些则包含着大版块。在一些地貌中，森林的版块又长又窄，而在别的版块中则宽些。那些显而易见的不同很清楚，但是我们发现除非我们量化我们的印象，否则很难去准确描述。首先，让我们来思考一下森林覆盖，森林覆盖在这六个区域里本质上是多重复合的。比较和谐的景观地貌中森林覆盖率最少是2.7%。也有很多例外的，华盛顿的森里覆盖率是43.6%。在极端的例子之间区别是明显的。但是太不明显的区别是什么。比较21.4表中Monroe和Somerset并且估计哪一个有更多的森林，有多少。Somerset也许倾向于拥有更大面积的森林，但是有多少？你将会很惊奇的发现，有着22.7%森林覆盖率的Somerset是森林覆盖率仅是11.8%的Monroe的两倍。这种本质上的不同，将会平均物种的存留和消失。现在让我们来看一下在各个地貌中森林板块的尺寸。森林板块的中值面积的不同值在地貌中具有不同的重要意义。最小的中值面积在门罗是3.6公顷。在和谐的景观区中是4.1公顷。华盛顿地区拥有最大的种植面积。现在我们回到图表21.4中，试着估计出哪个地区包含着最多树木或最大面积的森林板块。Somerset地区有244个森林板块，有最高密度，而拥有180块森林的罗门属第二高密度。显而易见，和谐地区拥有最低密度的森林板块，仅46块。波士顿地区以86居倒数第二。现在，让我们一起来关注一个更精细的特征，板块形状。欧文和伯格瑞斯用板块周长与板块面积相当的圆的周长的比率来量化板块形状。如何把这个指标的意思转化为形状呢？如果S是一个面积相当的圆。S的值越大表明板块越不圆。S值大，一般表明板块被拉长，并且周长较长。换而言之，这样的板块相比之下内部栖息地少于外缘栖息地。例如被农田包围的森林，这样的栖息地边缘，并没有很快被辨认出边界。这样的栖息地边缘时群落交错的，以自然和生物为特点从一种生态系统转变为另一种。交错群落经常提供各种生态系统中的混合物种。这表明了一种转变，把稀有物种加入交错群落。总而言之，交错群落是一个拥有独特的生态条件和更加丰富的物种与交错群落两边的生态系统相比——一种边缘效应的现象。与交错群落相关的物种经常被称为边缘物种，而内部栖息地的物种被称作内地物种。我们将在第23章重温生态系统边缘的重要性。欧文和伯格瑞斯为每一个景观中的森林都计算出了面积，然后定了中值面积。协调景观的中值面积为1.16，在六个景观中是最圆的。华盛顿中值面积为1.6包含了最不圆的板块。正如下面这个例子中我们将要看到的，景观生态学家已经形成了一种比欧文和伯格瑞斯使用的传统方式表现出更出色的表示景观结构的方法。自古以来，意味着地球尺寸的几何学只能为混合景观结构提供一个粗略大约值。今天，被称为碎片几何学的一片地区的数学运算可以用来量化混合的天然形状。碎片几何学是BenoitMandelbrot(1982)发展起来的。它提供一种描述多如蕨类植物，雪花和小块土地的自然物体的空间描述的思路。碎片几何学在自然结构方面提供了一种独一无二的视角。在碎片几何学的发展过程中，Mandelbrot问了一个迷惑人的简单问题，英国的海岸线有多长？在一片景观中，这是对一块版块周长的类似估算。思考这个问题。第一反应，你会期待只有一个精确的答案。对于像圆形方形这样周围光滑的简单形状来说，对于简单答案的假设几乎是正确的。然而估算复杂形状的周长则取决于测量工具的型号。换句话说，如果你量了英国的海岸线，你就会发现你的度量取决于你所用的尺子型号。如果你用脚步测量出1公里海岸线的长度，就像用了一个1千米的尺子一样，你将会得到一个比用100米的尺子量出值小的数值。如果你用十厘米的尺子你将会得到一个稍大的估计值。尺寸大的尺子给出一个较小的估计值是因为忽略了一些角落和缝隙，而小尺寸工具小的特点在估算的过程中显现出来。Mandelbrot对于英国海岸线问题的答案是海岸线的长度取决于测量它的尺寸。我们通过思考生物体自身的答案发现这个发现的意义。布鲁斯•米尔尼(1993)测量了阿拉斯加东南部海军岛屿的海岸线。他通过鹰和黑雁这两种截然不同的动物在海岛居住的远景图完成测量。米尔尼决定如何测量海军岛屿的海岸线取决于测量装置的长度。在图表21.7中小块土地的尺寸长度是横轴，估计海岸线的长度是纵轴。通过原点的直线在左边倾斜向下。正如Mandelbrot所建议的，海岸线估计的长度减少，而尺子的长度增加。那么秃鹰和黑雁是如何使用尺子的呢？鹰巢在海军岛屿的分布大概是相距0.782千米。巢穴距离的测量给了我们对于海岸线长度的估计靠一只秃鹰在岛上的领地。相反的，黑雁在基础直径上从1到几厘米不等，并且它们是定居的。黑雁仅仅需要一小块的固体表面来安定它们自己，并且经常以一块石头为支撑一个挨一个排列。米尔尼估计一只黑雁需要2厘米的海岸线。米尔尼假设鹰实际上就是用0.782千米长的尺子测量岛屿的周长而黑雁用0.00002千米长的尺子完成。米尔尼分析估计从鹰巢的远景图来看海军岛屿的长度刚好超过760千米。然而用黑雁的小单位来测量周长竟然超过了11000千米！恐怕我们都会这样假设：在海军岛屿，黑雁的数量看起来较空间上的复杂性有过之无不及。然而，离开碎片几何学，人们将发现预测对于鹰和黑雁来说岛屿周长的不同，可能远远超过760千米和11000千米的差距是很难的事。在分析的结论中，米尔尼让我们想象海军岛屿的长度是从天然油分子的远景中得来。海岸线的长度决定的着像图21.8中油漏出来后彻底清除所需的花费。科学来说，描述景观结构的某些方面，比如在俄亥俄州海军岛屿的海岸线长度、尺码、形状和森林版块的数量并不是终结。景观生态学家研究景观结构是因为它影响着生态进程和变化。那些是接下来讨论中的重点。21.2景观进程景观结构影响着生态进程例如能量，物质和物种在一个景观中的流动。景观生态学家研究生态系统的尺寸，形状，构成，数量，位置是如何影响景观进程的。尽管比物理和生态系统进程陌生些，但是景观进程为许多重要的生态现象要负责。在第20章，我们知道了景观结构，特别是当地的浅滩基岩是怎样调控地表下岩石和地表水之间的营养交换，以及在美国亚利桑那州的城市的最基本产品的比率。就像我们将要在接下来的例子中看到的一样，景观结构影响其它重要的生态进程，比如有机体的分散，种群的消失以及地下水和湖泊之间水量的变迁。景观结构和哺乳动物的消失景观生态学家已经指出景观结构特别是其大小、数量和小块栖息地之间的隔离会影响潜在的合适的栖息地间有机体的运动。例如，沙漠大角羊群体居住在美国西南部和墨西哥北部孤立的山地区域，它们在这些区域间频繁地进行着个体运动。居住在像加利福尼亚州南部沙漠地区的沙漠大角羊亚群构成了一个集合种群。亚群间个体运动的比率会极大地影响到景观中物种的存留。人类活动经常产生栖息地的破碎，这发生在公路贯穿森林的地方，建造房屋以消除灌木丛的地方，或者是广阔的热带雨林被砍倒来种植牧草的地方。因为栖息地的破碎在增长，所以生态学家研究景观结构如何影响有机体的运动，这些运动可能意味着群体存留和地区性消失之间的不同。JamesDiffendorfer,MichaelGaines和RobertHolt研究碎片大小如何影响棉鼠，平原田鼠和鹿鼠这3种小型哺乳动物的运动。他们将堪萨斯州12公顷的草原景观分割为8个5000平方米的区域。草原植被被割裂破碎主要有3种模式。最小的破碎区域包含大的，50米x100米的碎片。有着中等大小破碎的区域每个有6个中等的，12米x24米的碎片。最大的破碎景观包含着10或15个小的，4米x8米的碎片。研究者预测动物会迁移到包含有小的栖息地碎片的遭受更严重破碎的景观。在破碎的景观里，个体必须移动地更远去寻找同伴、食物和庇护所。他们还预测动物在破碎景观里更加分散的碎片中活得更久。因此，随着栖息地的破碎，动物运动的比例将会减少。从1984年的8月到1992年的5月，每个月研究站点对啮齿动物群体进行两次监控，采用用谢尔曼生活陷阱诱捕它们和追踪新抓获的个体的手段。经过8年的研究过程，Diffendorfer，Gaines和Holt积累了包括23185个个体的数据。他们使用这些数据为个体动物建造运动历史，以便测试他们的预言。他们将这种运动表述为均方距离，一种评估个体活动范围大小的方法。一个活动范围指的是一个动物每天可以占据的区域。三分之二研究性物种的行为支持了这样一种假设，即小型哺乳动物在破碎得更严重的景观中移动得更远。就如预测所言，生活在小碎片里的白足鼠和田鼠比那些生活在中型或大型碎片里的个体运动得更远。然而，在中型和大型碎片里的棉鼠的运动并没有明显的不同。在5000平方米实验区运动的棉鼠、田鼠和白足鼠的比例支持着这样一种假设，即随着栖息地的破碎，动物的运动将减少。在大型碎片区域运动的棉鼠比在中型碎片区域运动的多。因为没有棉鼠在小破碎区域被捕获，所以它们在这些区域的运动不能被分析。在大型和中型碎片区域运动的田鼠和白足鼠比在小碎片区域运动的多。总而言之，这个实验展示了一种在景观结构和在景观中运动的有机体之间可预测的关系。就像接下来的例子所展示的那样，那些运动可能对维持当地群体有着至关重要的作用。栖息地破碎大小及隔离和蝴蝶群体的密度IlkkaHanski,MikkoKuussaari和MarkoNieminen发现格兰维尔贝母蝴蝶的种群密度受到栖息地碎片大小及隔离的显著影响。研究者研究了芬兰西南部的奥兰岛上这些蝴蝶的亚群。他们的研究站点占据了乡下15.5平方千米的土地，是一个包含小型农场、耕种田地、牧场和树林的景观。在这个景观里，适合蝴蝶生长的栖息地包含着它们潜在粮食作物的碎片，这通常在耕种田地和牧场里出现。在研究区域里的潜在栖息地里，有50个碎片。在1991年，这些碎片中的42个被蝴蝶占据。碎片的范围为从12平方米到46000平方米，并且供养着包含0到2190个个体的群体。这些栖息地碎片与其他栖息地碎片在隔离程度上有着各种不同之处。从栖息地碎片到最近的被占领的碎片之间的距离从30米到1.6千米不等。然而，Hanski和他的同事发现，从统计的角度来说，隔离的最好指标将到邻近栖息地碎片的距离和生活在这些碎片上的蝴蝶数量结合在一起。栖息地碎片区域影响着群体的大小和密度。在碎片区域总的群体大小是增加的。然而，群体密度随着碎片区域的增加而减少。因此，虽然大型栖息地碎片供养的个体数量比小型的多，但是大型栖息地碎片上的群体密度更低。这个团队同时发现，更加孤立的碎片供养更低密度的蝴蝶群体。隔离影响在这些群体中的当地群体的密度，因为当地群体在部分上被来自其他碎片的网蛱蝶的迁入所维持。例如，在一个碎片里，一个星期的蝴蝶取样中，雄性中的15%和雌性中的30%是来自邻近碎片的猎物。这个实验表明区域和碎片隔离强烈地影响了网蛱蝶群体的大小和密度。从这些模式中我们可以得到一个结论，景观结构对理解蝴蝶的分布和丰富度有着重要的意义。它证明了景观结构同样影响着当地群体的存留。在1991年和1992年之间，Hanski和他的同事记录了3个当地群体的消失和5个新栖息地碎片的占领。所有这些消失和占领发生在有小型碎片的小型碎片上。Diffendorfer及他的同事和Hanski及他的同事的研究表明有机体的运动和当地群体的特征都受到景观结构的显著影响。栖息地走廊地带和有机体的运动一种减轻破碎和群体隔离的负面影响的长期存在的方法已经将栖息地破碎和相似的栖息地的走廊地带联系在一起。尽管这种方法的逻辑，提高栖息地碎片间有机体运动的栖息地走廊地带有效性的证据是不足的。值得注意的是，实验性证据是不足的。然而，最近，大量实验性研究弥补了许多我们在栖息地走廊地带对有机体运动的作用的理解上的不足。NickHaddad和KristenBaum研究了走廊地带在蝴蝶运动和早期演变的环境之间的联系上的影响作用。他们的研究站点是加利福尼亚南部的萨瓦那河区，一个国际环境研究园地，在这里，他们在浓密的40-50岁的松树的森林建造栖息地的碎片。栖息地的碎片是方形的，边长为128米，面积为1.64公顷，是邻近范围内具有林业学上清晰边界的近似的尺寸。在萨瓦那河研究所的帮助下，Haddad和Baum建造了27个开放区，8个是隔离的，19个是被栖息地走廊地带和其他碎片连接起来的。在这里面，碎片里的所有树木被移走，残渣被烧毁。在研究蝴蝶在不同碎片间运动时，Haddad将他的注意力集中在两个物种上:鹿眼蛱蝶和variegatedfritillary。这两个物种是专门用于早期连续性的栖息地和避免松林的生活。Haddad使用标记法和捕获技术来研究蝴蝶的运动。他标记了共有1260只鹿眼蛱蝶和189只variegatedfritillary。随后，Haddad捕获了239只鹿眼蛱蝶和47只variegatedfritillary。他的结果清晰地表明走廊地带提高了碎片间两种蝴蝶运动的频率。在一个对比研究中，Haddad和Baum也证明了这两种蝴蝶在走廊地带连接的开放栖息地内有着更高的密度。然而，走廊地带对于生活在萨瓦那河区内的有机体在开放栖息地间的运动的影响已不仅仅作用于蝴蝶身上。由10个调查员组成的团队所进行的研究也表明鹿眼蛱蝶和variegatedfritillary在由走廊地带连接的碎片间的运动占着更高的比例。他们同样发现在相互连接的碎片上授粉植物占着较高的比例，其中大部分是主要借助鸟进行种子传播的植物。总而言之，这些研究和许多其他的研究都表明了栖息地走廊地带可以促进有机体在隔离的栖息地破碎间的运动。正如我们将在下一个例子中看到的一样，景观结构也可以影响生态系统的化学和物理特征。景观位置和湖泊化学KatherineWebster和她的同事在威斯康辛大学和美国的湖沼学中心。美国地质调查局探索了景观中湖泊的位置如何影响它对干旱的化学反应。干旱可以影响大范围的湖泊生态系统的性能，包括营养物质循环和溶解离子的浓度。然而，两个湖泊对于干旱的反应可能是不同的。例如，当干旱增加了安大略湖的实验湖地区的第239湖的溶解离子的浓度时，干旱减少了密歇根州的奈文斯湖的溶解离子的浓度。Webster和她的同事们打算确定不同湖泊对于干旱的化学反应的显著差异是否可以用景观中湖泊的位置效应来解释。他们工作在威斯康辛北部，在那里，他们将湖泊的景观位置界定为其在水文流动系统中的位置。这个团队将水文流动系统中湖泊的位置量化为湖水由地下水提供的比例。湖水的来源有降水、地表水和地下水。不同的湖其湖水来源中三者所占的比例不同，并且这些比例依据湖在景观中的位置。图21.15展示的是一系列在威斯康辛北部水文流动系统沿线的湖泊。摩根胡，其大部分湖水来自降水，它占据了这个连续体的上端。像这样占据水文流动系统高位的湖被称作“hydrologicallymounded"湖。这些湖是水文流动系统中其他湖的湖水来源。CrystalLake和SparklingLake占据着水文流动系统中的中位，汇集着大量涌入的地下水，是“groundwaterflowthrough”湖。最后，占据着水文流动系统低位的湖是“drainage”湖，汇集着大量地表排水和地下排水。Webster和她的同事们检测到摩根胡没有地下水注入，但占据水文流动系统低位的Trant湖有35%的湖水来自地下水。从1986年到1990年,人们研究了这7个湖对于干旱的反应。可能正如你所期待的那样，在这4年的干旱里，湖水位下降了。然而，湖水位下降的数量与其在景观中的湖泊位置有关。占据水文流动系统高位的摩根胡的水位下降了0.7米，同时，占据水文流动系统中位的VandercookLake，BigMuskellungeLake，CrystalLake和SparklingLake的水位下降了0.9米至1.0米。同时，占据水文流动系统低位的Trant和AllequashLake的水位下降得非常少。调查证据5：使用秩和检验的两个样本的比较景观位置极大程度地影响了湖泊对干旱的化学反应，在湖泊的主要区域可溶性离子如钙离子和镁离子浓度正在上升。然而，在水生系统的上游顶部和下游底部离子浓度增加，其中，在这三个湖的下游底部钙离子和镁离子的总量增加，而在morgon湖中并无变化，在水流系统的中游部分离子浓度减小或不变。据科学家研究，在水流系统的下游钙离子和镁离子增加是由于含丰富的钙离子和镁离子的地下水和表层水的流动量增加，muskellunge湖中钙离子和镁离子的量下降是由于富含离子的地下水流动量减少。morgon湖中钙离子和镁离子量较稳定是因为它与地下水流系统相隔绝。morgon湖几乎没接收地下水即使在最潮湿的时期。除去机械化因素，湖泊对干旱的反应取决于它在景观中的位置。在二十一章的第一部分，我们回顾了景观结构的概念。在这部分中，我们阐述了景观结构与景观进程之间的关系。那么到底是什么形成了景观结构？景观结构在人群结构、社会团体、生态系统等在动态过程中相互作用从而发生改变。我们将在下一章讲述景观结构的起源与变化。21、3景观结构的起源与变化景观的结构与变化是对地质变化、气候、生物体的活动和火等因素的一个综合反应。什么造就了我们现在看到的景观的点点滴滴呢？一些因素相结合形成的各部分我们统称为景观结构。在这一部分，我们将举例说明地质进程、气候、生物体和火是如何作用于景观结构的。地质进程、气候与景观结构地质特征的产生是由火山作用，物质的沉淀和腐蚀完成的。这些为景观结构的形成打下了基础。例如，在江河流域，冲积的沉淀为附近山丘上形成细长良好土地排水系统创造了条件。在中间有着火山灰堆的沙地平原相较于它周围的平地能提供不同的环境条件。有特色的生态系统可能发展于地质表面的任一种，它创造出一些结构在这个景观中。在以下的例子中，我们将了解在sonoran荒漠景观中有特色的土地是如何作用于植被土地的。在sonoran荒地土地和植被组成sonoran荒地有许多被盆地和山谷隔开的又长又窄的山。有这些山和盆地的区域起源于一千二百万至一千五百万年前地球表面的运转。当这座山位点上升而它邻近的盆地下沉，腐蚀导致物质从山上倾斜滑下。这些被侵蚀的物质被储存在周围的盆地里，构成了斜坡或山脊，这些斜坡在山的基部，其沉淀的沉积物高度在盆地可达3千米以上。sonoran荒域可以说是较统一的环境。尤其崎岖的山的荒地相比。然而‘JosephMcAuliffe表明在图森山附近sonoran荒地山坡，由特定的地形复杂拼接而成的。他的研究表明这些断断续续的超过三百万年的腐蚀物与储存，产生了复杂的景观。McAuliffe建立的研究地在三座山的山脉上，即他研究土地和植物分布的地方。在这三个研究区域，他发现了一个广泛的范围，这个范围中土地类型与植物分布与土地年代和结构相符合。现在让我们看一下McAuliffe在图森山北方发现的一些特征。在图21、18中从左往右看，你看到的第一片土地是更新世早期土壤，距今约180万年至190万年。在斜坡北方，即图21、18的右方，第二片土地数据显示其年代应该在更新世的中期到晚期，已有数十万年的历史。这些土地储存的时期为全新世，越有11000年的历史。在全新世土地旁，McAuliffe发现了更新世晚期的土地，这些地已有2500到2700年的历史。在数千米范围内，McAuliffe发现了数块土地，它们的历史分别为二百万年,数十万年，数万年，还有少于1100年的。因为土壤形成过程是一个长期过程，所以这些年龄相差较大的土地在实质上结构也是不同的。图 21、19展示了McAuliffe的全新世时期，更新世中期至晚期以及更新世早期土壤特征解剖图。全新世期的土壤含有少量的粘土和碳酸钙，其土壤分布范围也很小，这个缺少钙质层而坚硬的土壤是由碳酸钙沉淀形成的。更新世中期到晚期相较于全新世有较高的粘土含量，跟新世早期粘土量最多。这些粘土层在之前的剖面图中称为argillic区，更新世土壤也含有大量的碳酸钙，这些碳酸钙在厚厚的钙质层下面。这些不同的土壤结构影响着图森山上多年生植物的分布。McAuliffe发现了两种生长丰富的灌木植物，Larrea和Ambrosia。来比较多年生植物类型的分布和在不同年龄的土地上的植物分布图。例如，Ambrosia在跟新世中起到晚期的土壤生长较为丰富，而Ambrosia主要分布于全新世时期土壤和更新世早期的土壤。其他多年生植物主要分布于早期更新世腐蚀性斜坡的土壤上。而气候同样对景观结构有影响。气候与景观结构McAuliffe的土地研究表明了特殊气候的迹象以及它们的形成。在图森山动不得土壤主要由雨水冲刷时的物质积累而形成的各种土壤组成结构，这种土壤的形成起源于二百万至一千一百万年前。强烈暴风气候造成洪水与物质沉淀时，这种物质的积累下降。在山的斜坡上的物质沉淀冲积在周围的山脉形成物质积累。这样的冲积和积累是逐步变化的，而这个变化取决于气候的改变。由McAuliffe研究的旧土壤有两个显著特征，第一个是富含粘土的区域，另一个是富含碳酸钙的钙质层，这两个土壤的特征是都是由于水的运输形成的。粘土粒子是作为胶状悬浮物被运输的，而碳酸钙是作为溶解物被运输的，粘土积累物在土壤剖面中悬浮的位置高于碳酸钙。因此，如在21、19中，黏土层的位置高于钙质层。据McAuliffe观测，水作用于冲积的沉淀物是形成土壤结构的重要因素，所以在一定的气候条件下是水形成了景观。经过观测一些土地的特点，我们可以找到一些有关这些特点的线索。然而，McAuliffe提供了一些有关水对于土壤的作用是高度间歇性的线索。这些土壤的边界是红色的，这些红色是由于铁的氧化物存在而形成的。铁的氧化物本应只出现在特定的氧化环境中。因为土壤在水的渗透作用下很快变得缺氧，所以氧化铁在土壤中的出现表明这些土壤是在间歇性的湿润下形成的。也就是说，图森山上的土地是在特殊的气候条件下形成的。不同的气候形成不同的土壤，进而，又可形成不同的植被分布。地质进程和气候又形成了景观结构的基本模型，生物体的活动则导致了景观结构的形成与改变。在下面的讲述中，我们将讲解人类和其他生物的活动是如何改变景观结构的。生物体与景观结构所有的生物体都影响景观结构，生物体在物理条件下的改变对景观，生态系统火社会团体有充分的影响。下面我们将着重讨论动物、植物对一些由不同片段拼成即景观的影响。例如植物如何改变景观结构，回想第十九章，我们讨论了爱德华（1991）年的关于金合欢属植物是如何影响南非植物的研究。让我们关注一下植物的数量对土壤中的含氮量和分解速率的影响，现在让我们来看一个关于金合欢影响的透视图。在金合入侵了南非的fynbos后，它形成了自身独特的区域,这些区域的土壤氮元素丰富，物质分解速率高。随着这些独特的营养区域的增加，金合欢改变了原有的景观结构。在所有的物种中，人类对景观的改变起主导作用。一些景观结构的改变的研究关注于森林景观向农业景观的转变。在北美，最常引用的例子就是威斯康星州加的斯的一个绿色小镇的景观类型的改变。1831年，加的斯的森林覆盖率接近93、5%。1882年该镇森林覆盖率减少到27%,1902年森林覆盖率减少到低于9%。在1902到1950年间森林总的覆盖率降低到3、4%。相似的景观结构改变发生在美国中西部地区。而在其北美和欧洲的一些森林区域，景观结构类型的变化不尽相同。在北美的东部，一些废弃的农场变为了森林，在这个地方的森林覆盖区也有所增加。最近，欧洲北部的一些区域森林覆盖率也有所增加。在荷兰的中心区域，MaureenHulshoff断定在过去的1200年里，veluwe区域有过景观改变。veluwe区域最初是混合型的落叶森林占主导地位。后来，800至1100年前，人类逐渐占据了这个区域并开始砍伐森林，因此，森林逐渐变为低矮灌木和喂食家畜的繁杂地区。后来，小部分区域的农田散布在广阔的繁杂区域上。在十世纪和十一世纪一些地区完全转变为了流沙区域。流沙区持续增加直到十九世纪末，此时荷兰政府开始种植一些松木在veluwe区域，这项政策一直持续到二十世纪。表21和表22表明了在1945到1982年间，veluwe景观构成的改变。在1845年，繁杂区占景观区的66%，而森林占17%。18982年，繁杂区覆盖率下降到12%，而森林覆盖率上升到64%,，这个图表也表明了一个较保守但原始的生态学的改变。这个区域的流沙量在1898年达到了最高点，之后持续降低，在1957到1982年稳定在3%到4%。1957年城乡区域建立了一个良好的开始，最后，在景观的自然环境中，农业地区覆盖率从9%改变为16%。正如在Veluwe风景区森林和荒地改变的总报道所言，森林与荒地的数目和平均面积亦发生了改变。这些改变显示了荒漠破坏的增加与森林破坏的递减。例如：在1845年到1982年里，森林地块的数目减少，而其平均面积却增加了。在这个时间段中，1957年之前荒地数目是递增的，到了1957年至1982年，由于一些地块的破坏，荒地的数目却在递减。从1845年到1931年荒地的面积急剧减少，之后直到1982年，它的数目保持了稳定。在Wisconsin的Cadiz镇面临森林覆盖面消失之时，Netherlands的Veluwe行政区的却在上升。这两个例子显示了人类活动如何影响着地貌结构。然而，到底是什么促使人类对景观造成这样的影响的呢？在Cadiz镇和Veluwe区，这种驱动力是经济。农业经济的发展致使Cadiz镇由森林逐渐转变为耕地。而Valuwe地区由荒地转变为森林，则是由于复合肥和廉价澳大利亚羊毛的引进导致当地牧羊业崩溃的缘故。在21世纪初，经济推动了人类活动对全球地貌结构的持续影响。在第23章中，我们会对地覆盖面积的发展趋势进行全球规模的考察，然而，在此之前,，让我们首先对其它物种于地貌结构所造成的负面影响进行一下考察。一些物种可以改变地貌结构，非洲象以树为食，在进食过程中它们经常把树撞倒。结果，这些像会渐渐地把树林地带转变成草原地带。在福罗里达州沼泽鳄鱼维持着池塘的存在。正是依靠这些池塘，该地域的许多物种可以熬过旱季。小型物种同样可以改变地貌结构。南美洲的Kangaroorats,Dipodonyspp等物种掘出一系列的洞从而改变土地结构。由于营养物与植物的分散使得这些地区在卫星图像中都极易辨识。白蚁和其它蚁类对地貌结构也可造成类似的影响。最技艺精湛的地貌改造者之一是海狸，Castorcanadensis,它们的手段是伐树、在溪流的河床上筑坝、以及淹没周遭地区等。海狸筑的坝增加了该地的湿地广度，破坏该地域汇水区的水文学体系，引起沉积物堆积，制衡问题，和富营养问题。这种对树木有选择性的砍伐增加了植物界的不协调，降低了以树为食的物种的丰富度。这种影响给该地增加了许多异常生态系统。海狸对地貌结构造成的这些影响一度引起人们对整个欧洲生态问题的重视。曾有一次，海狸几乎破坏了在Hemisphere北部所有本稳定的河谷。北美的海狸分布范围扩大为从北极冻原到北墨西哥的Chihuahuan和Sonoran沙漠，将近有1500万到4亿之多。然而，皮毛捕猎者打破了海狸数目的历史之最，甚至几乎让他们灭绝。施行保护措施之后，海狸数目回升，而且很多区域再一次出现海狸对地貌结构造成的影响。CarolJohnsto和RobertNaiman以及他们的同事认真地用文件证明了海狸对地貌结构造成的巨大影响。他们的工作主要集中在对位于Voyageurs民族公园面积有298平方千米的Kabetogama半岛海狸造成的影响进行研究。自海狸濒临灭绝，它们再一次出现在Kabetogama半岛大约在1925年。从1927年到1988年，这个半岛上的海狸池塘由64个增加到834个。而每个池塘中海狸的密度也由每平方千米0.2个上升至3个。在这63年间这个地区由海狸开创出的新生态系统，包括海狸池，湿地，半湿地也由200公顷（占该半岛1%）上升至2661公顷（约占该半岛13%）。另外,海狸的觅食活动改变了山陵地区的12%到15%的地貌。海狸的活动将kabetogama半岛由亚寒带森林占主导地位的地域变成了复杂的混合型生态系统，图表21.25展示了海狸是如何改变该半岛上45平方千米的江水区域的。这些图指出，在1940到1986年间，海狸增长了该江水区域的地貌复杂性。而类似的变化几乎发生在整个半岛。Naiman和他的同事统计了kabetogama半岛上超过214平方千米即72%的面积内的海狸。在这些区域，毫不夸张的说，有大约2763公顷的地方被海狸占用。在1927年，这片区域的绝大部分还是森林。那时，当地的为半湿地，湿地和池塘生态系统仅覆盖200公顷，192到1988年期间，海狸转变了该区域大部分的地貌。由海狸引起的地貌结构改变实质上改变了地貌本应的发展进程，比如营养维持。在1927到1988年间海狸的活动增加了其活动区域重要离子和营养物的含量。氮的总量增加了72%，与此同时，磷和钾的含量分别增加了43%和20%。而该地区钙，镁，铁和硫酸盐等储备量更是增加了许多。Naiman和他的同事对这些地区离子极营养储量上升的现象提出三个可能的解释:第一，海狸池和其活动的草原可能从周遭环境中集取具有腐蚀性的物质。第二，海狸池涨水时集得腐殖质。第三，海狸的栖息地可能已经以某种途径发生了生化过程的改变，从而促进了营养物的维持。但不管这种改变的机制究竟如何,海狸的活动都对kabetogama半岛的地貌结构和发展进程造成了持久性的改变。火与地中海景观火对地貌结构由热带草原转变为亚寒带森林具有一定作用。但它在地中海气候区域则起着至关重要的作用。正如我们在第二章中看到的，林地与灌木丛生的地中海气候区域陆地上的生态系统是导致频繁火灾的重要因素。高温，干燥，再加上富含油脂的植物构成了生成火的理想条件，它们很容易被闪电或人点燃。在地中海气候的区域，火成了改变地貌结构的重要成员。RichardMinnich利用卫星图片推演了1971到1980年间南部加利福尼亚和北部Baja加利福尼亚墨西哥地区火的发展史。他发现这两个地方的地貌结构是旧火和新火双重作用所造成的。值得注意的是，尽管这两地具有类似的地中海气候和自然植被，上二十世纪里火的发展史却不尽相同。上百年时间里，自然闪电是造成火灾的原因，有时会烧数月，直至它自己熄灭。除此，西班牙和英美居民会放火为牛羊开辟草料场。现在，在近二十世纪，南加利福尼亚的各类政府机构开始禁止放火，为了将急剧增长的都市化进程控制在合理的范围之内。Minnich认为南加利福尼亚与北Baja加利福尼亚火的不同发展史会形成不同的地貌结构。他推断对火的镇压会给造成更大更难以控制火灾提供可能。之所以这样推断是因为南加利福尼亚发生火灾的平均面积要更大。Minnich利用1972到1980年间的卫星影像来印证他的猜想。他发现在1972到1980年间，那两个地方发生火灾的总面积基本相等，但值得注意的是，火灾的规模却大相径庭。在北Baja加利福尼亚一般发生的是低于1000公顷的小型火灾，而在南加利福尼亚则更容易发生3000公顷以上的大型火灾。因此，在南Baja加利福尼亚的中型火灾是1600公顷，而在南加利福尼亚则是3600公顷，是前者的两倍还多。在这部分，我们已经看到了地质活动，气候，有机质活动，以及火灾对地貌构造与其改变所起的作用。又因为人类对地貌结构的改变总能造成巨大影响，人们对地貌复原问题日益关注了。应用恢复一个河边的景观河流和它们的河漫滩组成了一个复杂的，高度动态的景观，它包括河流、河岸林、沼泽、牛轭湖和湿草甸生态系统。从历史观点上说，这些生态系统活跃地交换着有机体、无机营养和有机能量资源。这些景观元素间重要的联系是周期性的洪水。洪水将河流与其相联系的河漫滩生态系统连接在一起，并且许多生态进程的速率和时间校订由洪水的定期发生所决定。洪水决定了在河漫滩上由沉积淤泥形成的河边景观的结构，孤立的牛轭湖和生成的新河道。洪水提高了在河漫滩环境中的分解和营养循环的速率。许多种河鱼将河漫滩作为产卵和育儿的场所，并且河岸林的发生和建立需要洪水。在过去的1个世纪里，人们通过建造大坝，开辟水渠运河，建设防洪堤坝，调水灌溉来管理水资源，这切断了大部分河流和它们的河漫滩之间的历史联系。然而，人们越来越重视这些历史联系对维持水质和支持生物多样性的价值。因此，世界各地的政府已经开始实施河流恢复的工程。这些项目中的一些最雄心勃勃的目标是德国的莱茵河和南佛罗里达的基西米河，这些我们将在下个部分讨论。延河流域的恢复：TheKissimmeeRiverKissimmee河由它的源头Kissimmee湖向南流入Okeechobee湖。历史上，Kissimmee河流域是由自其源头到入海口间高度纵横交错，曲折蜿蜒的河道构成，该流域大约覆盖166千米之长。这条河周期性的潮汛可覆盖1.5到3米宽的漫滩，波及许多不同类型的生态系统，包括U形湖和四大类型沼泽地。这条河一年中有一半的时间淹没着它大约94%的漫滩。有时会有2到4年的时间Kissimmee河的漫滩会全部被淹没。北美那段Kissmmee河会比其他地方的河段有更长时间淹没着更多的漫滩。在治洪前，Kissimmee河与它漫滩间关系的情况类似于热带的一些大河，例如南美的亚马逊河与非洲的尼罗河。河与漫滩间的密切联系对于鸟类，鱼类，以及Kissimmee河中的水生无脊椎动物来说极其重要。该流域养活了48种鱼类，17种涉水鸟，22种野鸭以及其它水鸟，还有上百种的水生无脊椎动物。它们中的绝大部分都将性命寄托于Kissimmee河规律性的潮汛循环。而水脉冲又对营养物循环和维持高水位的水质至关重要。二十世纪50年代初，人口急剧