普通生物-04细胞代谢

普通生物学授课教师：刘勇

1/2/20234细胞代谢新陈代谢生物最基本的生命活动，最重要特征之一；细胞：新陈代谢的基本单位；1/2/2023物质代谢能量代谢同化作用异化作用合成物质贮存能量分解物质释放能量新陈代谢新陈代谢是生物体内进行的化学变化的总称是物质和能量变化的生命活动过程1/2/20234.1能与细胞细胞代谢：细胞从环境汲取能量、物质，在内部进行各种化学变化，维持自身高度复杂的有序结构，保证生命活动的正常进行1/2/2023能量的供应和利用生物体是开放体系

生物体不断与环境进行物质、能量交换能量：生物利用的能量几乎全都直接、间接来自太阳光；光合作用：唯一直接利用太阳光的过程；细胞呼吸：间接利用太阳光的过程；1/2/2023细胞中能量的转换和利用活细胞中的分子，由于其中原子的排列而具有势能,这种势能就是活细胞中作各种功的化学能化学能是活的生物体内最重要的能量形式。细胞中能量转化的效率不可能是100%，总有一部分转化为热的形式逃逸。1/2/20234.1.3吸能反应和放能反应化学反应：放能、吸能反应两大类。吸能反应（合成）：产物分子中的势能>反应物分子中的势能多。吸收的能量=产物分子势能－反应物分子势能；吸收周围物质的能量→贮存于产物分子中；光合作用

生物界最重要的吸能反应；反应物：低能量的CO2、H2O；产物：高能量的糖；能量来源：太阳光（光能）1/2/2023放能反应（分解）：产物分子中的化学能<反应物分子中的化学能。释放的能量=反应物分子中势能－产物分子中势能；释放能量→贮存于ATP/释放细胞呼吸是生物体细胞把有机物氧化分解并产生能量的化学过程细胞呼吸是一种放能反应产生的能量大部分以ATP的形式贮藏，供细胞各种活动所需。1/2/20234.1.4ATP是细胞中的能量通货ATP：细胞最主要的直接能量供应者1/2/2023ATP是各种活细胞内的一种高能磷酸化合物

A—

P

~

P

~

P腺苷磷酸基团

高能磷酸键第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时容易断裂，释放出大量的能量ATP的结构简式

1/2/2023ATP循环ATP循环：通过ATP的合成和水解使放能反应所释放的能量用于吸能反应的过程

ATP在细胞中易于再生,所以是源源不断的能源。1/2/20234.2酶1.酶的概念:

酶是生物活体细胞产生，具有生物催化功能的生物大分子酶的分子组成酶蛋白(apoenzyme)辅助因子(cofactor)全酶(holoenzyme)决定反应的特异性决定反应的种类与性质1/2/2023辅助因子按其与酶蛋白结合的紧密程度分为

辅酶(coenzyme):与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。

辅基(prostheticgroup):与酶蛋白结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去。1/2/20231/2/20232.酶降低反应的活化能生物催化剂非细胞条件下也能发挥作用。酶催化作用的原因：降低反应活化能，加速化学反应进行。1/2/2023反应总能量改变非催化反应活化能酶促反应活化能一般催化剂催化反应的活化能能量反应过程底物产物酶促反应活化能的改变活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。1/2/20233酶促反应又称酶催化作用，指的是由酶作为催化剂进行催化的化学反应酶的底物：酶所催化的反应中的反应物1/2/2023酶-底物复合物学说：

E+SE-SE+P酶促反应的作用机制1/2/2023酶促反应的特点（1）：酶具有一般催化剂的性质：加速化学反应的进行酶本身在反应前后没有质和量的改变不影响反应的方向不改变反应的平衡常数1/2/2023酶促反应的特点（2）：酶作为生物催化剂的特性酶促反应具有极高的效率：提高速度106~1012

倍酶促反应具有高度的特异性（专一性）：指酶对底物的选择性1.绝对特异性：只作用于特定结构的底物生成特定结构的产物2.相对特异性：作用于一类化合物或一种化学键3.立体异构特异性：仅作用于立体异构体中的一种。酶活性的可调节性酶活性的可饱合性1/2/2023酶的活性部位必需基团(essentialgroup)酶分子中氨基酸残基侧链的化学基团中，一些与酶活性密切相关的基团。酶的活性部位(activesite)或称活性中心(activecenter)，指必需基团在空间结构上彼此靠近，组成具有特定空间结构的区域，能与底物特异结合并将底物转化为产物。1/2/2023酶的活性部位：1/2/2023底物活性中心以外的必需基团结合基团催化基团活性中心1/2/20234.2.2多种因素影响酶的活性温度的影响：

1/2/2023底物浓度的影响02

4

68Substrate(mmole)Product8060402001/2/2023酶浓度的影响1/2/2023pH的影响1/2/2023抑制剂的影响1/2/2023酶的抑制剂不可逆性抑制(irreversibleinhibition)与酶分子结合，使之永久失活，甚至使酶分子受到破坏。可逆性抑制(reversibleinhibition)竞争性抑制(competitiveinhibition)非竞争性抑制(petitiveinhibition)反竞争性抑制(petitiveinhibition)混合性抑制（mixedinhibition）1/2/2023竞争性抑制剂与非竞争性抑制剂竞争性抑制剂：与底物分子构象相似，竞争酶活性部位，酶不能与底物结合，降低酶活性。非竞争性抑制剂：结构与底物不同，与酶的其它部位结合，酶分子形状变化，活性部位不再与底物结合，抑制酶活性。构象相似非活性中心结合1/2/2023反竞争性抑制剂反竞争性抑制剂：抑制剂仅与酶和底物形成的中间产物结合，使ES的量下降。1/2/20234.2.3核酶核酶：RNA生物催化剂种类：①催化分子内反应

RNA的一段在该分子内改换位置，此RNA分子既是底物又是催化剂（即核酶）。②催化分子间反应催化别的分子反应，RNA核酶分子本身无变化，如催化促进线粒体内DNA复制的反应1/2/20234.2.4酶的生理意义:⑴生物体内绝大多数反应都在酶的作用下进行;⑵各种反应的综合就是生命。1/2/20234.3细胞呼吸4.3.1细胞呼吸引论细胞呼吸：细胞在有氧条件下从食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的过程。◊常温进行，能量贮存ATP中;◊有控制的氧化还原作用1/2/2023细胞内呼吸作用分为3个阶段：

1）糖酵解；

2）柠檬酸循环；

3）电子传递链1/2/20234.3.2糖酵解糖的来源:绿色植物和光合微生物的光合作用和动物体内糖异生.糖酵解就是葡萄糖的分解，一系列反应，细胞质中，不需氧。总反应：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O1/2/2023底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸键转移到ADP，生成ATP的磷酸化。己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖酵解途径1/2/2023丙酮酸的去路酒精发酵乳酸发酵三羧酸循环1/2/2023丙酮酸氧化脱羧丙酮酸扩散进入线粒体，继续氧化。丙酮酸氧化脱羧，与辅酶A结合成活化的乙酰辅酶A(乙酰CoA)，进入三羧酸循环。是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带释放1分子CO2，生成1分子NADH（还原辅酶Ⅰ/还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）。丙酮酸氧化脱羧、柠檬酸循环在线粒体基质中进行。1/2/20234.3.3

柠檬酸循环又称三羧酸循环或Krebs循环。琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜，其余在线粒体基质中。1分子葡萄糖在柠檬酸循环中产生4个CO2分子，6个NADH分子，2个FADH2分子(还原型黄素腺嘌呤二核苷酸)和2个ATP分子。各种细胞的呼吸作用都有柠檬酸循环；柠檬酸循环是最经济和最有效率的氧化系统。1/2/2023柠檬酸循环1/2/2023三羧酸循环1/2/20231/2/20231/2/20234.3.4电子传递链和氧化磷酸化NADH、FADH2中的能量通过电子传递链释放并转移到ATP中。电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体。呼吸链的作用代表着线粒体最基本的功能呼吸链中的递氢体和递电子体就是能传递氢原子或电子的载体，由于氢原子可以看作是由H+和e组成的，所以递氢体也是递电子体，递氢体和递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。1/2/2023电子传递链糖酵解、柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子，沿呼吸链上各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，最后到达分子氧。四种具有递电子功能的酶复合体：

复合体Ⅰ——称NADH一泛醌还原酶（NADH脱氢酶）：

复合体Ⅱ——称琥珀酸-泛醌还原酶（琥珀酸脱氢酶）：

复合体Ⅲ——称泛醌-细胞色素C还原酶：

复合体Ⅳ——称细胞色素氧化酶（细胞色素aa3）：1/2/2023电子传递体和蛋白质复合体1/2/2023磷酸化作用氧化磷酸化：电子传递过程中高能电子释放的能，通过磷酸化被储存到ATP中。这里发生的磷酸化作用和氧化过程的电子传递紧密相关，称氧化磷酸化。底物水平磷酸化：ADP或某些其它的核苷二磷酸的磷酸化是通过来自一个代谢底物磷酸基的转移实现的。这种磷酸化与电子的转递链无关。光合磷酸化：光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光下把无机磷和ADP转化成ATP。1/2/2023底物水平磷酸化1/2/2023电化学梯度H+H+ADPATP化学渗透学说（1961英Mitchell提出）1/2/2023细胞呼吸作用产生的ATP统计1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计：糖酵解底物水平磷酸化己糖分子活化产生2NADH4ATP（细胞质）-2ATP（细胞质）5或3ATP（线粒体）丙酮酸脱羧2NADH5ATP（线粒体）三羧酸循环底物水平磷酸化产生6NADH2FADH2

2ATP（线粒体）15ATP（线粒体）3ATP（线粒体）总计32或30ATP1/2/20234.3.5发酵作用无氧呼吸：细菌等利用无机物代替氧作为最终的电子受体进行呼吸。发酵：厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取能量的过程。 （1）酒精发酵：葡萄糖经糖酵解成丙酮酸，丙酮酸脱羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H＋还原成酒精。1/2/2023（2）乳酸发酵：某些微生物（乳酸菌）、高等动物（人）葡萄糖酵解产生的丙酮酸不经过脱羧，直接接受H＋还原成乳酸。无氧呼吸的效率远比有氧呼吸低(1/20)，但可作为O2供应不及时的应急措施。1/2/20234.3.6各种分子的分解和合成氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先转化为某种中间代谢物，再进入糖酵解或柠檬羧酸循环。氨基酸氧化：先脱氨，再进入呼吸代谢途径。脂肪酸氧化：转化为乙酰CoA，再进入柠檬酸循环。甘油：转变为磷酸甘油醛，进入糖酵解过程。1/2/2023各种分子分解代谢的三个阶段1/2/20234.4光合作用光合作用：绿色自养植物将光能转换为有机分子的化学能的过程。光合作用为异养生物提供食物和氧气，是地球上绝大多数生物赖以生存的基础。1/2/20234.4.1光合作用引论1.光合作用的发现柳树实验：17世纪vanHelmont将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。由此，他认为植物从水中取得所需的物质。JosephPriestley（1772）：密闭容器、小鼠、薄荷；JanIngenhousz（1779）：植物净化空气依赖光照；J.Senebier（1782）：植物照光吸收CO2，释放O2;N.T.DeSaussure（1804）:水参与光合作用；j.Sachs（1864）：光合作用产生葡萄糖。光

CO2+H2O (CH2O)+O2

绿色细胞1/2/2023希尔反应：1937，R.Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。40年代初，用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O。光合作用通式：6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O22.光合作用概述光合作用是地球上最重要的化学过程，为地球上绝大多数的生物提供食物。自养生物：能进行光合作用的生物是自养生物。异养生物：依靠光合作用产物生活的生物是异养生物。光合作用是吸能反应，利用太阳光能把CO2转变为糖，并将能量贮存在糖分子内。1/2/20231/2/2023光合作用分两个阶段：光反应：将光能变成化学能并产生氧气。在叶绿体类囊体膜中，发生水的光解、O2的释放、ATP及NADPH的生成，需要光。碳反应：在叶绿体基质中，利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，不需光直接参与，但也必须在光下进行。碳反应光合作用的步骤光能的吸收，传递和转化。（原初反应）电能转变成活跃的化学能。（电子传递和光合磷酸化）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化）碳反应光合作用本质上是一个氧化还原反应：H2O是电子供体(还原剂)，被氧化到O2的水平；CO2是电子受体(氧化剂)，被还原到糖的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能。光合作用的意义1.将无机物转变成有机物。有机物“绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。光合作用是一个巨型能量转换站。3.维持大气O2和CO2的相对平衡-“环保天使”。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21%左右。光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”4.4.2光反应光反应是由两类光系统即光系统I（PSI）和光系统II（PSII）启动的。

连接两个光反应之间的电子传递，是由一系列互相衔接的电子传递物质(光合电子传递链)完成的。1.叶绿素对光的吸收在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中。作用：吸收日光。吸收光谱：光合色素对不同波长光的吸收率。吸收高峰在红光区、蓝光区，绿光被大量反射或透射过叶片，故植物叶片显示为绿色1/2/2023叶绿体的色素叶绿素

chlorophyll类胡萝卜素

carotenoid藻胆素

phycobilin

叶绿素a叶绿素bα胡萝卜素β胡萝卜素叶黄素藻红素藻蓝素叶绿素种类：a,b颜色：a（蓝绿色）b（黄绿色）功能：

a：吸收红光和蓝光，部分分子可以将光能转化为电能

b：吸收蓝光和橙色光，只具有收集和传递光能功能。辅助色素。类胡萝卜素种类：胡萝卜素（

橙色）、叶黄素（黄色）功能：辅助色素，防止强光伤害叶绿素，收集和传递光能α

βLutein2.光系统光系统：叶绿体中的光合色素有规律地组成的许多特殊的功能单位，是吸收光能，并进行光化学反应的色素系统。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。组成：作用中心天线色素电子载体光合色素分为二类：作用中心色素：少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。光系统中1－2个高度特化的叶绿素a分子，在红光区的吸收高峰略远于一般叶绿素a分子。天线色素：又称聚光色素，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素。作用：将吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子。作用中心（反应中心）基本组成成分：至少包括一个作用中心色素分子（叶绿素a）或称原初电子供体一个原初电子受体维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。原初电子受体是指直接接受作用中心色素分子传来电子的物质。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。NADP+光光eDP

AH2O

作用中心天线色素eeeH+D次级电子供体；

P作用中心色素分子；

A原初电子受体光合作用过程中能量运转光→天线色素吸收光量子而激发→光量子在叶绿体色素之间传递→天线色素收集光能转运到作用中心。在作用中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向作用中心的传递。B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下天线色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到作用中心。星号表示激态。叶绿体中有两种光系统PSI：反应中心叶绿素吸收高峰在700nm，称P700PSII：P680为作用中心。

2个光系统之间有电子传递链相连接。主要特征：水的光解和放氧。NADP+的还原。3.光合电子传递链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。1/2/2023两光合作用系统间的协同作用光合磷酸化叶绿体在光反应的电子传递过程中能将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。1/2/2023氧化磷酸化、光合磷酸化比较1/2/2023光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类囊体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵参与PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外非环式光合磷酸化PSI、PSII2个系统参与，伴随水的裂解、O2的释放、NADPH的形成、ATP的形成等作用过程，电子传递的途径不是环式的，故称为：非环式光合磷酸化环式光合磷酸化当NADP+供应不足时环式光合磷酸化不生成NADPH，也不发生水的裂解和O2的释放，只是电子在电子传递链上传递时，有一定的质子积累，可形成一定量的ATP。经过光反应后，由光能转变来的电能暂时贮存在ATP和NADPH中，叶绿素有了ATP和NADPH,就为下一步碳反应中同化CO2、形成糖类创造了必要条件。4.4.3碳反应1.光合碳还原循环碳反应：概念：是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为糖类化合物的过程叶绿体基质中进行；光反应中生成的ATP和NADPH在CO2的还原中分别被用作能源和还原物质。高等植物的碳反应途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径

C3途径在这个循环是卡尔文等在50年代提出的，故又称为卡尔文循环(TheCalvincycle)。在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物3-磷酸甘油酸（3PGA），故称为C3途径。大部分植物都是通过C3途径来固定二氧化碳的。这种植物称作C3植物。卡尔文循环大致可分为三个阶段，羧化阶段：CO2固定，生成3PGA还原阶段：3PGA还原成G3P再生阶段：RuBP的再生1/2/2023卡尔文循环的总变化：

3分子CO2消耗6分子NADPH和9分子ATP，形成一分子G3P。其中NADPH、ATP来源于光反应，因此必须有光反应才能进行碳反应。而碳反应后产生的NADP+及ADP又回到类囊体，再次用于进行光反应。2.C4植物和光呼吸有些起源于热带的植物，如高梁、甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径。固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。1/2/2023光呼吸光呼吸：植物在光照下、在光合作用的同时发生的吸收O2、释放CO2的呼吸。过程：CO2分压低、O2分压高时，RuBP与O2结合而发生。来自叶绿体的乙醇酸在过氧化物酶体中氧化。1/2/2023景天酸途径（CAM途径）在仙人掌科、凤梨科等植物中进行。生长在干旱地区，气孔白天关闭，夜间张开。1/2/2023(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。4.4.4环境因素影响光合作用内部因素对光合作用的影响不同叶龄——叶绿素含量和RuBP羧化酶活性不同——光合能力不同.

影响光合作用最大的环境因素有3种：光强度、温度、CO2浓度1/2/2023（1）光：

能量来源；调节气孔，控制CO2供应光饱和点：

光合速率达到最大值的最低光照强度。

1/2/20231/2/2023（2）温度一定范围内，随温度增高光合作用增强，温度过高，光合速率下降。低温：酶钝化叶绿体结构破坏

高温：酶失活叶绿体结构破坏蒸腾失水多气孔开度小CO2吸收少┌最高温度：40－50℃

三基点│最适温度：25－35℃