景观多样性的概念及测度指标课件

景观多样性的概念及测度指标景观多样性的概念及测度指标1一、生物多样性（biodivisity）1、生物多样性的定义在一定时间内，一定地域的所有生物（植物、动物和微生物）的物种种类、种内遗传变异信息和生存环境的总称。

遗传基因多样性物种多样性景观（或生态系统）多样性一、生物多样性（biodivisity）1、生物多样性的定义2（1）遗传基因多样性（geneticdiversity）是种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物个体的基因里。（2）物种多样性（speciesdiversity）是指以种为单位的生命有机体的复杂多样化（即单位面积内物种的丰富程度）。（3）景观多样性（1andscapediversity）是指生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化，反映了景观的复杂程度。景观多样性又被称为生态系统多样性（ecosystemdiversity）。

2、不同层次之间的关系（1）正由于物种多样性才显示多种多样的遗传基因，而遗传基因的多样性导致物种多样性；（2）物种多样性构成多样的生态系统，形成多样的生物群落，多样的景观；反过来，景观的多样性可为不同物种的生存、繁衍提供了丰富的食物、多种栖息地，因此景观多样性有利于物种多样性的保存。（1）遗传基因多样性（geneticdiversity）是3

3、生物多样性下降的原因：①生境的丧失和破碎化。如森林面积不断减少并破碎化；许多大坝工程破坏了大部分江河与溪流特有的生境。②外来物种的引入。在一些的生态系统中，一个新的捕食者、竞争者或病原体会对不能与它共同进化的物种很快造成危害。③植物和动物种的过度利用开发。大量森林、鱼类和野生生物资源有时达到灭绝的程度。④土壤、水和大气环境的污染。如酸雨使斯堪的那维亚和北美几千个湖泊和池塘成为无生命状态，并与其他类型的空气污染相作用，损害了整个欧洲的森林。⑤全球气候变化。将对全球生态系统造成巨大影响。⑥工业化的农业和林业。采用单一的高产作物品种和高度集约的栽培措施，使生物多样性降低。3、生物多样性下降的原因：4原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引起诸如土壤贫瘠、地下水位下降和生物多样性降低等严重的生态问题。外来物种的入侵原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引5泛滥，很难控制。，残留的根可以继续繁殖生长。因此一旦互花米草具有很发达的根系，即使拔除后泛滥，很难控制。6外来物种的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在内伶仃-福田猕猴自然保护区泛滥，威胁到猕猴生存的情况。外来物种的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在7外来物种的入侵水葫芦（Eichhorniacrassipes）主要是作为饲料被引入到我国，也作为观赏和净化水质的植物得到推广种植。过去10年，广东、云南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦。外来物种的入侵水葫芦（Eichhorniacrassipe8如图中作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoeacairica

）扩展到野外后，形成典型的“绿色坟墓”。外来物种的入侵如图中作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoeacai9AciddepositionhaskilledtheseconifertreesinthemountainsofNorthCarolina.Aciddepositionhaskilledthe10二、景观多样性的类型及其测度指标

景观多样性主要研究组成景观的斑块在数量、大小、形状，景观要素的类型及其空间分布、斑块间的连接性、连通性等结构和功能上的多样性。

1、斑块多样性及其生态意义

斑块多样性是指景观中斑块的数量、大小、形状等方面特征的多样性和复杂性。斑块多样性的测度指标有：（1）景观中斑块的数量

首先要考虑景观中的斑块总数和单位面积上的斑块数目（斑块密度），是景观完整性和破碎化的重要表现。二、景观多样性的类型及其测度指标景观多样性主11（2）景观中斑块的面积斑块面积影响物种的数量、生产力水平及能量和养分的分布。一般而言，斑块中能量与矿质养分的总量与其面积成正比，物种多样性和生产力水平也随斑块面积的增加而增加。大致的规律：面积增加10倍，物种增加两倍，即随生境面积增加所含的物种数量以2的幂函数增加（S=CA2）。（3）景观中斑块的形状斑块形状对生物的扩散和动物的觅食及物质和能量的迁移也有重要的影响，例如通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的鸟类，容易发现垂直于他们迁移方向的狭长形采伐迹地，而往往遗漏掉圆形迹地或平行于迁移方向的狭长形迹地。（2）景观中斑块的面积122、景观要素类型多样性及其测度指标景观要素类型多样性是指景观中景观要素类型的丰富度和复杂性，常用景观要素丰富度指数、多样性指数、均匀度、优势度等指标来测定。它与物种多样性的关系往往呈现正态分布规律，如图所示。例如：单一的农田景观中增加适度的林地斑块，引入一些森林生境的物种，增加了物种的多样性；而森林破坏毁林开荒造成生境的破碎化，结构单一的人工生态系统大面积出现，有时虽然增加了景观类型的多样性，但却对物种多样性的保护不利。2、景观要素类型多样性及其测度指标例如：单一的农田景观中增加13

景观要素类型多样性的测度指标也可用于描述景观异质性。（1）丰富度指数（richnessindex）

①

绝对丰富度（absoluterichness）：是指一个景观中生态系统类型数（或景观要素类型数），以绝对值表示。

②

相对丰富度（relativerichness）：是指一个景观内出现的生态系统类型数（景观要素类型数）占该景观所在的区域内全部可能出现的生态系统类型数（景观要素类型数）的百分比，即：

R%=（某一景观中景观要素类别数/该区域全部可能出现的景观要素类别数最大值）×100

③

相对密度（relativedensity,丰富度密度）：景观中单位面积上生态系统类型数，即Rd=N/A=生态系统类型数/景观面积

例如：某一景观为100hm2，由4种不同的生态系统所组成，其所在的地区最多可能出现生态系统8类，那么该景观的绝对丰富度为4，相对丰富度为50%，相对密度为0.04类/hm2。景观要素类型多样性的测度指标也可用于描述景观14

（2）多样性指数多样性指数有两种不同的计算方法：

①

Simpson（辛普森）多样性指数②Shannon-Wiener（申农）多样性指数式中，Pi为i类景观要素类型在景观中出现的概率（通常以该景观要素类型占景观总面积百分比来表示）。n是景观中景观要素类型总数。多样性指数的大小起决于两个方面的信息，一是景观要素类型的多少，二是景观要素类型在面积上的分布均匀程度。对于给定n类景观要素，当各类景观要素的面积比例相等（Pi=1/n），多样性指数达到最大值，即H’max=1-（1/n），HTmax=ln（n）。（2）多样性指数②Shannon15

（3）均匀度指数均匀度指数（E）反映景观中各景观要素类型在面积上分布的均匀程度，通常以多样性指数（H或HT）与其最大多样性指数（Hmax或HTmax）的比值来表示。即（3）均匀度指数16

（4）优势度指数表示一种或几种景观要素类型在景观中的优势化程度。优势度（D）是最大的多样性指数与实际多样性指数之差。其表达式为

李哈滨（1989）对上优势度指数进行了修正，提出了计算相对优势度，其公式为：

RD=[1-（D/Dmax）]×100%

式中RD为优势度相对指数。其中（4）优势度指数李哈滨（1917生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010丰富度绝对丰富度3.0003.0003.0006.0006.0001.000相对丰富度0.5000.5000.5001.0001.0000.170多样性Simpon(H)0.6440.4190.5210.8240.1520.000Shannon-Weiner(HT)0.4620.3270.3860.7670.1750.000生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.430018生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010均匀度E0.9660.6280.7810.9890.183无穷大E'0.9680.6860.8090.9850.225无穷大优势度D0.0220.2480.1460.0090.6810.000D'0.0150.1500.0910.0110.6030.000生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.430019

值得一提的是，多样性指数只是对景观中不同类型单元按其占总面积的比例进行的统计，它们不能区分各类型面积比例一定时，不同分布格局所造成的异质性。如图所示的分布形态，二者具有相同的多样性指数值。值得一提的是，多样性指数只是对景观中不同类型20

3、格局多样性及其生态意义

格局多样性是指景观要素类型空间分布格局的多样性、各景观要素类型之间以及斑块与斑块之间的空间结构和功能关系。格局多样性多考虑不同景观要素类型的空间分布，同一景观要素类型之间的连通性和连接度、相邻斑块间的聚集度和分散程度。

景观类型的空间格局对生态过程（物质迁移、能量交换、物种运动）有重要影响。如：农田景观中的防护林或树篱既是防风屏障，也对地表径流构成障碍，有效地控制水土和养分的流失。而近年来，清除树篱将农田—树篱—农田构型改变为单一农田景观，增加了田块的面积，等于增加了坡长，导致侵蚀增加。3、格局多样性及其生态意义21

景观连通性测定同一景观要素类型在空间上的结构联系特征，可从以下几个方面得到反映：斑块的大小、形状、同类斑块之间的距离（距离指数），廊道存在与否、不同类型之间的相交的频率以及由廊道组成的网络单元的大小有关。景观连接度测定同一景观要素类型在空间上的功能联系特征。要通过斑块之间生物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。

具有较高的连通性，不一定有较高的景观连接度；连通性较差的景观，景观连接度不一定小。通过景观连接度和连通性的研究，正确理解景观规划与管理的原理，其目的不仅仅是提高景观中各单元之间的连通性，更重要的是增强景观单元之间的连接度。景观连通性测定同一景观要素类型在空间上的结构22第三节景观异质性的概念及测度指标一、景观异质性（landscapeheterogeneity）定义、形成机理和起源

景观异质性是景观的重要属性。人类和动物均需要2种以上景观要素才能生存与发展的事实充分证明了景观异质性存在的重要性。1、景观异质性的定义目前对景观异质性的定义较多，一般认为：景观异质性是指在景观中对一个物种或更高级生物组织的存在起决定作用的资源在空间上或在时间上的变异程度或强度。

景观是由异质的景观要素组成的，也由于生物不断进化、物质、能量的不断流动和转化，以及干扰不断发生，使得景观永远也达不到均质性（景观异质性是绝对的）。第三节景观异质性的概念及测度指标景观异23

2、景观异质性形成的机理和来源

关于景观异质性产生的机理，不同学者也有不同的理解。但大多数认为，在开放的系统中，能量由一种状态转变为另一种状态过程中，伴随着新结构的建立从而增加了异质性。景观异质性形成的机理正是基于这种热力学原理。景观异质性首先起源于系统与系统要素之间的原有差异、也起源于现实系统运动过程中的不平衡性和外来的各种干扰，特别是人类错误生态行为的干扰。也就是说，景观异质性来源于自然干扰、人类活动和景观内部原有的植被演替。第三节景观异质性的概念及测度指标一、景观异质性定义、形成机理和起源2、景观异质性形成的机理和来源第三节景观异质性的概念24第三节景观异质性的概念及测度指标二、景观异质性的研究内容

景观异质性研究内容主要有4个方面：①空间异质性（spatial）②时间异质性（time）③功能异质性（function）④基质异质性（matrix）第三节景观异质性的概念及测度指标景观异质性研究内容25

1、空间异质性空间异质性是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性，可理解为空间斑块性（patchness）和梯度（gradient）的总和。

斑块性主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性的概念更为具体。

梯度是指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特性，如海拔梯度、海陆梯度和边缘—核心区梯度等。第三节景观异质性的概念及测度指标二、景观异质性的研究内容1、空间异质性第三节景观异质性的概念及测度指标26

1、空间异质性（1）空间异质性的研究内容

①空间组成：景观内生态系统的类型、种类、数量和面积比例。在一定的观察尺度下，如果景观是由一种要素组成，可以认为其空间异质性不存在。如果景观由两种要素类型以上组成，则出现空间异质性。如果组成景观的各要素类型所占的面积比例相同，其空间异质性较弱，相反，面积比例差异增大则异质性增强。

②空间结构：景观内生态系统的空间分布、斑块大小、形状、对比度、连接度等。如斑块的形状对空间异质性有很大影响，长条形、不规则的斑块多，空间异质性增强。同样斑块间对比度增大，空间异质性也增强。

③空间相关：各生态系统的空间关联程度、整体或参数的关联程度，空间梯度和趋势度以及空间尺度。二、景观异质性的研究内容1、空间异质性二、景观异质性的研究内容27

（2）空间异质性可分为：

①水平异质性（即斑块性）：某些生态学过程在水平空间上表现出各要素之间的不均匀性，如景观上的水体、工厂、建筑、种植的农作物和森林等不均匀性。

②垂直异质性（即梯度性）：某些生态学过程在垂直方向上的不均匀性。二、景观异质性的研究内容（2）空间异质性可分为：二、景观异质性的研究内容28裸地杂草灌木先锋的乔木耐阴乔木苔藓二、景观异质性的研究内容2、时间异质性一是景观内的组成、构型、相关性随着时间不同而发生变化。二是在景观中某种生态学变量在时间上表现为不同时间阶段，具有不同的量和性质。裸地杂草灌木先锋的乔木耐阴乔木苔藓二、景观异质性的研究内容229景观空间异质性与景观时间异质性的关系：常常是相互关联的，异质性的产生总是在一定的时间和空间范围内通过一定的过程实现的，如空间异质性随时间的变化等。二、景观异质性的研究内容景观空间异质性与景观时间异质性的关系：常常是相互关联的，30

3、功能异质性

村庄村庄农田农田水库水库公路农田河流二、景观异质性的研究内容

由于斑块之间、生物个体、种群、物种和群落、土壤性质上存在很大的差异，从而导致斑块与斑块之间的物种扩散、能量流动及物质交换等多种生态过程存在差异。因此，景观内不同的斑块或廊道呈现出不同的功能，斑块之间相互作用不同。例如：3、功能异质性村庄村庄农田农田水库31

4、基底异质性

二、景观异质性的研究内容

在定义景观的基底时，假定某一尺度下，该景观基底是有由一种景观要素组成的，是均质的。实际上景观要素不可能是绝对均匀的，只是在这一尺度下难以辨别的而忽略不计。当尺度发生变化时，景观基底的异质性就会发生变化，特别当小于我们所观察尺度时，该基底呈现出更多的斑块，这时景观基底的异质性表现出来。4、基底异质性二、景观异质性的研究内容32三、景观异质性的特点

（1）异质性是景观系统属性在空间上或时间上的复杂性和变异性，在生物系统的各个层次上都存在（绝对性）。讨论异质性，不可避免要涉及其反义词同质性。同质性在生态学中也是一个很重要的概念，在研究生态系统时常假定该生态系统是均质的，进行简化。这虽有可行的也是必要的，但在实际中常不能成立。当我们说某系统是均质的，是指该系统在给定观察尺度上，系统变异程度可忽略不计。三、景观异质性的特点（1）异质性是景观系统属性在空间33（2）景观异质性依赖于尺度的变化一般来说，同一景观，观察尺度越小，其空间异质性越强，而观察尺度越大，其空间异质性越弱。例如：面积为5809.0hm2的景观，由以下的景观要素组成的：

农田3493.3hm2荒田98.5hm2旱地203.7hm2

水塘5.1hm2菜地692.2hm2鱼塘99.5hm2果园252.7hm2居民点741.0hm2苗圃58.4hm2河流164.6hm2

分别在1/150万、1/50万、1/1.3万的比例尺下观察其空间异质性，会看到3种不同的景观：第1情况：在1/150万比例尺观察，只看到景观是一个均质的一片田地；第2种情况：在1/50万比例尺观察，可辨认出面积较大的景观要素，景观异质性明显增加；第3种情况：在1/1.3万比例尺观察，10种景观要素均可清晰可见，景观异质性更强。三、景观异质性的特点（2）景观异质性依赖于尺度的变化农田3493.3hm234四、景观异质性的重要性及其生态学意义1、景观异质性的重要性

人类和动物均需要2种以上景观要素才能生存与发展的事实充分证明了景观异质性存在的重要性。景观中存在异质性，从而形成了景观内部不同景观要素之间的物流、能流和物种流，导致了景观的变化、发展和动态平衡。异质性与景观的抵抗干扰能力、景观恢复能力、稳定性和生物多样性有密切联系，景观异质性程度高有利于物种共生，但不利于稀有的内部种的生存。四、景观异质性的重要性及其生态学意义1、景观异质性的重要性352、景观异质性的生态学意义

（1）景观异质性对干扰的影响干扰是指任何在时间上不连续的，扰乱生态系统、群落和种群的结构，改变资源、底物和物理环境的事件。景观异质性对干扰的影响，存在两种相反的观点：

一种：景观异质性阻碍干扰的传播。如针叶林中，异质性的防火林带阻碍林火的蔓延。在农田景观中，异质性的农作物地有助于防碍病虫害的传播、土壤侵蚀等。二种：景观异质性有助于干扰的传播。引起不一致的结论主要起因于干扰的多样性和景观要素类型的多样性。景观对干扰具有一定的自我调节机制：在一定条件下，景观为维持原状而阻碍干扰传播；在另一种条件下，异质性可以与干扰效应耦合，从而促进干扰的继续传播。2、景观异质性的生态学意义36

因此，景观异质性是促进还是减弱干扰的传播，可从以下的因素进行判断：

①干扰的类型及区域大小：不同的干扰类型其传播方式、能力不同，如干扰区域>景观，还是干扰区域<景观。

②景观中斑块的空间格局：当2个景观中各种斑块类型相同，但其在空间上的排列方式不同，对干扰的传播影响也不同。

③各类景观要素的性质及其对干扰的传播能力：不同生态系统类型对同一种干扰的传播影响不同，如人在城市街道和服装市场中间的运动速度。

④相邻斑块的差异程度（对比度大小）：差异程度大，起阻碍作用，差异程度小，起促进作用。因此，景观异质性是促进还是减弱干扰的传播，可从37

（2）景观异质性与生物多样性

景观空间异质性满足不同生态位物种的需要，有利于不同物种存在于空间的不同位置，从而允许物种共存；景观异质性增大，生物多样性增加。Roth（1976）发现景观异质性与鸟类多样性之间呈显著的相关性。景观内生物多样性影响群落的生产力和生物量；导致群落内物种组成结构的小尺度差异（生境多样性增加）；景观异质性是控制群落物种动态和生物多样性的基本因子。（2）景观异质性与生物多样性38

（3）景观异质性与稳定性

景观异质性提高，景观稳定性增强。从理论上来看，景观异质性与景观稳定性之间是一种相互依存、相互影响的关系。景观内存在异质性有利于吸收环境的干扰，提供一种抗干扰的可塑性，而均质性一般可促进干扰的蔓延，不利于景观的稳定。实际的观察和模拟研究均显示：景观异质性有利于景观的稳定，尽管表面上看来异质性便得景观显得好象杂乱无章，但这种状态和交替恰好抹去了景观中的剧烈变化，而使之趋向一种动态稳定的状态。（3）景观异质性与稳定性39

五、景观多样性和景观异质性

（1）景观多样性和景观异质性之间既存在紧密的联系，又是两个不同的概念。二者均是自然干扰、人类活动和植被内在演替的结果，对物质、能量、物种和信息的流动有重要影响。但景观异质性强调的是景观的变异程度。景观多样性描述的是景观结构、功能、格局的多样性和复杂程度，表征的是不同景观间的差异，多于不同景观间的比较。

（2）景观异质性的存在决定了景观空间格局的多样性和斑块多样性。异质性创造了边界和边缘，可以增加边缘种，但却相对减少了内部种，而且还直接影响动物的迁移、植物种子的传播等过程，进而影响生物多样性。一般来说，景观异质性愈高，越有利于保持景观中的生物多样性。因此维持景观异质性，能够提高景观的多样性和复杂性，有利于景观的持续发展。五、景观多样性和景观异质性40第四节景观空间格局一、景观空间格局

景观空间格局是指大小或形状不同的斑块，在景观空间上排列方式，是景观空间异质性的具体表现，它包括空间异质性、空间相关性和空间规律性等内容。研究景观空间格局的目的，是为了从似乎无序的景观斑块镶嵌体中，发现景观潜在的规律性，确定形成和控制景观空间格局的因子和机制，以比较不同景观空间格局的生态学意义。

除了人们熟知的空间格局：均匀分布、聚集布局、线状布局、平行布局和共轭布局等外，还有以下一些常见的景观空间格局：第四节景观空间格局景观空间格局是指大小41

根据Forman意见，景观结构类型有以下四大类：①分散的斑块景观，也称散斑格局（scatteredpatch）：以一种生态系统类型作为优势的本底，以另一种或多种类型斑块分散在其内。例如：具有绿洲的荒漠、具有片林的农区或牧场、自然的疏林草原景观。②网络景观，也称网状格局（network）：主要由线状要素构成，规则分布者如农田防护林网；不规则者如城乡交错带的道路网。水系格局（drainage）是一种特殊的网状格局。③交错景观，也称交叉格局或指状格局（interdigited）：占优势的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共同具有一个边界。例如：山区农田和林地的交错分布，沿道路建设的居民区与非建筑区的交互分布。④棋盘状景观：由相互交错的棋盘状格子组成。例如：人为管理的伐区格局和农田轮作。根据Forman意见，景观结构类型有以下四大类：42景观多样性的概念及测度指标课件43

SourceHeadwaterstreamWaterfallTributariesRapidsFloodplainMeandersSaltmarshMouthDeltaOcean SourceHeadwaterstreamWaterfa44

根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：①镶嵌格局（mosaic）：由大小相差不多、形状基本规则的斑块构成。其中最规则的就是棋盘格式格局，由两种绝对规则分布的组分构成；这种情况不多见，如平原上的耕作田块。②网状格局（network）：主要由线状要素构成，规则分布者如农田防护林网；不规则者如城乡交错带的道路网。水系格局(drainage)是一种特殊的网状格局。③散点格局，即点状格局（dot）：由点缀在基质里的点状地物构成。如平原上的村庄；油田上散布在农田；苇田里的油井等等。④点阵格局（dot-grid）：规则分布的点状格局，如果园里的果树，以及其他许多人工种植形成的景观。根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：45

根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：⑤带状格局（zonation）：由平行带状分布的要素构成，如全球尺度上的气候带，中等尺度上由气候或湿度造成的山地自然带。⑥交替格局（alternation）：是反复交替出现的带状格局，如连续沙丘和平行山脉地区重复出现的带状格局。⑦渐变格局：上述格局类型是自然界和人为影响形成的常见格局，相互之间无优劣之分，只有生态功能的不同。

Forman（1995）按“集中与分散相结合原则”设计了一种理想的景观格局模式，其中心思想是将相似的用地类型集中起来，但在建成区保留一些自然廊道和小的自然斑块，在大型自然植被斑块的边缘也布局一些小的人为活动斑块（如图所示）：根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：46NNAABBA农业用地B建成区N自然植被图中小圆圈、三角形和小黑点分别表示农业区、建成区和自然植被的碎部NNAABBA农业用地B建成区47包含大型自然植被斑块：可以保护水源、为多种野生动物提供栖息地、缓冲干扰。粗粒与细粒要素结合：粗粒区有利于大型内部种的生存，细粒区则有利于广生境物种的活动。集中的建城区和农业区便于进行大规模的工农业活动。风险分散：为了分散可能的风险，如大风或病虫害，可以多布局几个大型的农业或自然斑块。基因变异：小斑块内可能发生的基因变异可以使某些物种在大斑块遭到破坏时幸存部分个体，从而为生态系统的恢复提供可能性。边界过渡带：主要用地类型之间的边界过渡带往往最有利于布局碎斑块，这样不至城使周围的大斑块显得支离破碎。此外，弯曲的边界与自然边界具有相似之处，有利于自然过程的进行。包含大型自然植被斑块：可以保护水源、为多种野生动物提供栖息地48小的自然植被斑块：在建城区和农业区具有非常重要的意义，它们是对大型自然植被斑块的有益补充，其作用具体包括：①作为物种的踏脚石；②为局地灭绝的物种提供栖息地和落脚点；③提高基质异质性，减弱风速和水土流失；④包含大密度种群的边缘种；⑤具有较高的物种密度。廊道：有两种类型，一种是自然植被廊道，对物种流动和地表径流具有重要意义；一种是不同用地类型大斑块之间的边界过渡带，这里聚集了许多细小斑块，有利于多生境物种的生存。这一模式可适用于从沙漠到林区，从城市到乡村的各种景观，也适于从大到小的各种不同的尺度，在实际规划中还可以根据实际情况对不同用地类型的相对面积、位置做适当调整，因此具有很大的弹性。小的自然植被斑块：在建城区和农业区具有非常重要的意义，它们是49

河流谷地 缓丘顶部干燥基岩陡峻山坡

孤立农家 市井集镇老工业区新工业区景观与聚居地布设部位河流谷地 缓丘顶部干燥基岩50城市园林绿地系统的格局1、块状绿地格局：这类状况多出现在旧城改建中，如上海、天津、青岛、大连等，目前我国多数城市属这类情况。块状绿地的布局方式，可以做到均匀分布，接近居民，但对构成城市整体艺术风貌作用不大，对改善城市小气候的作用也不显著。城市园林绿地系统的格局51城市园林绿地系统的格局2、楔形绿地布局：

一个城市中由郊区深入市中心的由宽到窄的绿地，称为楔型绿地，如合肥市的绿地系统。一般都是利用河流、水库、起伏丘陵、穿过城内的运河、铁路和放射干道等结合市郊农田、防护林布置，使之与城市绿化带和城市林荫道有机结合。楔形绿地的优点是可以改善城市小气候，也有利于城市艺术风貌的体现。城市园林绿地系统的格局52城市园林绿地系统的格局

3、带状绿地布局:

这种布局多数利用河湖水系、城市道路、旧城墙等条件形成纵横向绿带、放射状绿带与环状绿地交织的绿地网，如苏州、西安、南京等地。带状绿地的布局容易表现城市的艺术风貌。

4、混合型绿地布局

为上述几类的有机结合，如北京市的绿地布局。城市园林绿地系统的格局53二、景观空间关联

1、景观中景观要素的空间关联类型

(1)空间关联定义：景观中各个景观要素在空间上的关联性。

(2)空间关联类型

正相关联：景观中有两种景观要素A和B，两者之间的关系表现为有A则有B，有B则有A。或者，两者都不出现。负相关联：景观中有两种景观要素A和B，两者之间的关系表现为有A则没有B，反之，有B则没有A。随机关联：景观中有两种景观要素A和B，两者之间没有明显的关联性。正关联负关联随机关联二、景观空间关联1、景观中景观要素的空间关联类型正关联负关54

如在干旱地区，河流末端出现的冲积扇，河流与冲积扇表现为正相关联。城市里，工厂和公园常为负相关联。

2、景观要素之间的空间相关联分析

(1)判别两种景观要素A和B是否存在关联性(即计算两个景观要素A、B的相关性)，一般采用χ计2值计算法，根据下列公式：式中n、a、b、c、d为样方数，n=a+b+c+d，a代表A、B两种具有的样方数，b代表有B无A的样方数，c代表有A无B的样方数，d代表A、B全无的样方数。

如在干旱地区，河流末端出现的冲积扇，河流与冲55

例如：在某一景观中设置10个样地进行调查两种景观要素A和B的相关性，结果为：A、B两种具有的样方数为5，有B无A的样方数为1，有A无B的样方数为1，A、B全无的样方数为3。通过计算得到χ计2值为0.28。将χ计2与χ2

分布表中的自由度为1，概率为95%的χ2

值相比较。若χ计2小于表中的χ2值，则认为两种景观要素A、B之间不存在相关性，或者说它们是独立的。若χ计2大于表中的χ2值，则认为两种景观要素A、B之间存在相关。

(2)判别两种景观要素A和B的关联性是正相关还是负相关

r值一般-1~1之间，当r值处于0~1时，为正相关，且当bc=0，就可以认为达到最大的正相关；当r值处于0~-1时，为负相关，且当ad=0，则认为达到最大的负相关。例如：在某一景观中设置10个样地进行调查两种56

思考题：1、什么是景观空间格局（景观结构）?2、什么是景观异质性？其形成机理是什么？其起源是什么？3、景观异质性有哪些主要研究内容？从哪些方面去研究景观的空间异质性？可从哪些方面去研究城市景观的空间异质性？景观异质性与尺度的关系如何？4、景观异质性具有哪些生态学意义？可从哪些途径提高景观的异质性？5、如何判断景观异质性是促进还是减弱干扰在空间的传播？（景观异质性是否会促进或减弱干扰在空间上的扩散，将由哪些因素来决定的?）6、什么是景观多样性？景观多样性有哪些类型？各类型可用哪些指标测量？及如何计算？景观多样性与景观异质性有何区别与联系？7、研究景观空间格局的目的是什么？常见的景观空间格局类型有哪些？8、景观要素之间的空间关联有哪些类型？思考题：57景观多样性的概念及测度指标景观多样性的概念及测度指标58一、生物多样性（biodivisity）1、生物多样性的定义在一定时间内，一定地域的所有生物（植物、动物和微生物）的物种种类、种内遗传变异信息和生存环境的总称。

遗传基因多样性物种多样性景观（或生态系统）多样性一、生物多样性（biodivisity）1、生物多样性的定义59（1）遗传基因多样性（geneticdiversity）是种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物个体的基因里。（2）物种多样性（speciesdiversity）是指以种为单位的生命有机体的复杂多样化（即单位面积内物种的丰富程度）。（3）景观多样性（1andscapediversity）是指生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化，反映了景观的复杂程度。景观多样性又被称为生态系统多样性（ecosystemdiversity）。

2、不同层次之间的关系（1）正由于物种多样性才显示多种多样的遗传基因，而遗传基因的多样性导致物种多样性；（2）物种多样性构成多样的生态系统，形成多样的生物群落，多样的景观；反过来，景观的多样性可为不同物种的生存、繁衍提供了丰富的食物、多种栖息地，因此景观多样性有利于物种多样性的保存。（1）遗传基因多样性（geneticdiversity）是60

3、生物多样性下降的原因：①生境的丧失和破碎化。如森林面积不断减少并破碎化；许多大坝工程破坏了大部分江河与溪流特有的生境。②外来物种的引入。在一些的生态系统中，一个新的捕食者、竞争者或病原体会对不能与它共同进化的物种很快造成危害。③植物和动物种的过度利用开发。大量森林、鱼类和野生生物资源有时达到灭绝的程度。④土壤、水和大气环境的污染。如酸雨使斯堪的那维亚和北美几千个湖泊和池塘成为无生命状态，并与其他类型的空气污染相作用，损害了整个欧洲的森林。⑤全球气候变化。将对全球生态系统造成巨大影响。⑥工业化的农业和林业。采用单一的高产作物品种和高度集约的栽培措施，使生物多样性降低。3、生物多样性下降的原因：61原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引起诸如土壤贫瘠、地下水位下降和生物多样性降低等严重的生态问题。外来物种的入侵原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引62泛滥，很难控制。，残留的根可以继续繁殖生长。因此一旦互花米草具有很发达的根系，即使拔除后泛滥，很难控制。63外来物种的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在内伶仃-福田猕猴自然保护区泛滥，威胁到猕猴生存的情况。外来物种的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在64外来物种的入侵水葫芦（Eichhorniacrassipes）主要是作为饲料被引入到我国，也作为观赏和净化水质的植物得到推广种植。过去10年，广东、云南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦。外来物种的入侵水葫芦（Eichhorniacrassipe65如图中作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoeacairica

）扩展到野外后，形成典型的“绿色坟墓”。外来物种的入侵如图中作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoeacai66AciddepositionhaskilledtheseconifertreesinthemountainsofNorthCarolina.Aciddepositionhaskilledthe67二、景观多样性的类型及其测度指标

景观多样性主要研究组成景观的斑块在数量、大小、形状，景观要素的类型及其空间分布、斑块间的连接性、连通性等结构和功能上的多样性。

1、斑块多样性及其生态意义

斑块多样性是指景观中斑块的数量、大小、形状等方面特征的多样性和复杂性。斑块多样性的测度指标有：（1）景观中斑块的数量

首先要考虑景观中的斑块总数和单位面积上的斑块数目（斑块密度），是景观完整性和破碎化的重要表现。二、景观多样性的类型及其测度指标景观多样性主68（2）景观中斑块的面积斑块面积影响物种的数量、生产力水平及能量和养分的分布。一般而言，斑块中能量与矿质养分的总量与其面积成正比，物种多样性和生产力水平也随斑块面积的增加而增加。大致的规律：面积增加10倍，物种增加两倍，即随生境面积增加所含的物种数量以2的幂函数增加（S=CA2）。（3）景观中斑块的形状斑块形状对生物的扩散和动物的觅食及物质和能量的迁移也有重要的影响，例如通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的鸟类，容易发现垂直于他们迁移方向的狭长形采伐迹地，而往往遗漏掉圆形迹地或平行于迁移方向的狭长形迹地。（2）景观中斑块的面积692、景观要素类型多样性及其测度指标景观要素类型多样性是指景观中景观要素类型的丰富度和复杂性，常用景观要素丰富度指数、多样性指数、均匀度、优势度等指标来测定。它与物种多样性的关系往往呈现正态分布规律，如图所示。例如：单一的农田景观中增加适度的林地斑块，引入一些森林生境的物种，增加了物种的多样性；而森林破坏毁林开荒造成生境的破碎化，结构单一的人工生态系统大面积出现，有时虽然增加了景观类型的多样性，但却对物种多样性的保护不利。2、景观要素类型多样性及其测度指标例如：单一的农田景观中增加70

景观要素类型多样性的测度指标也可用于描述景观异质性。（1）丰富度指数（richnessindex）

①

绝对丰富度（absoluterichness）：是指一个景观中生态系统类型数（或景观要素类型数），以绝对值表示。

②

相对丰富度（relativerichness）：是指一个景观内出现的生态系统类型数（景观要素类型数）占该景观所在的区域内全部可能出现的生态系统类型数（景观要素类型数）的百分比，即：

R%=（某一景观中景观要素类别数/该区域全部可能出现的景观要素类别数最大值）×100

③

相对密度（relativedensity,丰富度密度）：景观中单位面积上生态系统类型数，即Rd=N/A=生态系统类型数/景观面积

例如：某一景观为100hm2，由4种不同的生态系统所组成，其所在的地区最多可能出现生态系统8类，那么该景观的绝对丰富度为4，相对丰富度为50%，相对密度为0.04类/hm2。景观要素类型多样性的测度指标也可用于描述景观71

（2）多样性指数多样性指数有两种不同的计算方法：

①

Simpson（辛普森）多样性指数②Shannon-Wiener（申农）多样性指数式中，Pi为i类景观要素类型在景观中出现的概率（通常以该景观要素类型占景观总面积百分比来表示）。n是景观中景观要素类型总数。多样性指数的大小起决于两个方面的信息，一是景观要素类型的多少，二是景观要素类型在面积上的分布均匀程度。对于给定n类景观要素，当各类景观要素的面积比例相等（Pi=1/n），多样性指数达到最大值，即H’max=1-（1/n），HTmax=ln（n）。（2）多样性指数②Shannon72

（3）均匀度指数均匀度指数（E）反映景观中各景观要素类型在面积上分布的均匀程度，通常以多样性指数（H或HT）与其最大多样性指数（Hmax或HTmax）的比值来表示。即（3）均匀度指数73

（4）优势度指数表示一种或几种景观要素类型在景观中的优势化程度。优势度（D）是最大的多样性指数与实际多样性指数之差。其表达式为

李哈滨（1989）对上优势度指数进行了修正，提出了计算相对优势度，其公式为：

RD=[1-（D/Dmax）]×100%

式中RD为优势度相对指数。其中（4）优势度指数李哈滨（1974生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010丰富度绝对丰富度3.0003.0003.0006.0006.0001.000相对丰富度0.5000.5000.5001.0001.0000.170多样性Simpon(H)0.6440.4190.5210.8240.1520.000Shannon-Weiner(HT)0.4620.3270.3860.7670.1750.000生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.430075生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010均匀度E0.9660.6280.7810.9890.183无穷大E'0.9680.6860.8090.9850.225无穷大优势度D0.0220.2480.1460.0090.6810.000D'0.0150.1500.0910.0110.6030.000生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.430076

值得一提的是，多样性指数只是对景观中不同类型单元按其占总面积的比例进行的统计，它们不能区分各类型面积比例一定时，不同分布格局所造成的异质性。如图所示的分布形态，二者具有相同的多样性指数值。值得一提的是，多样性指数只是对景观中不同类型77

3、格局多样性及其生态意义

格局多样性是指景观要素类型空间分布格局的多样性、各景观要素类型之间以及斑块与斑块之间的空间结构和功能关系。格局多样性多考虑不同景观要素类型的空间分布，同一景观要素类型之间的连通性和连接度、相邻斑块间的聚集度和分散程度。

景观类型的空间格局对生态过程（物质迁移、能量交换、物种运动）有重要影响。如：农田景观中的防护林或树篱既是防风屏障，也对地表径流构成障碍，有效地控制水土和养分的流失。而近年来，清除树篱将农田—树篱—农田构型改变为单一农田景观，增加了田块的面积，等于增加了坡长，导致侵蚀增加。3、格局多样性及其生态意义78

景观连通性测定同一景观要素类型在空间上的结构联系特征，可从以下几个方面得到反映：斑块的大小、形状、同类斑块之间的距离（距离指数），廊道存在与否、不同类型之间的相交的频率以及由廊道组成的网络单元的大小有关。景观连接度测定同一景观要素类型在空间上的功能联系特征。要通过斑块之间生物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。

具有较高的连通性，不一定有较高的景观连接度；连通性较差的景观，景观连接度不一定小。通过景观连接度和连通性的研究，正确理解景观规划与管理的原理，其目的不仅仅是提高景观中各单元之间的连通性，更重要的是增强景观单元之间的连接度。景观连通性测定同一景观要素类型在空间上的结构79第三节景观异质性的概念及测度指标一、景观异质性（landscapeheterogeneity）定义、形成机理和起源

景观异质性是景观的重要属性。人类和动物均需要2种以上景观要素才能生存与发展的事实充分证明了景观异质性存在的重要性。1、景观异质性的定义目前对景观异质性的定义较多，一般认为：景观异质性是指在景观中对一个物种或更高级生物组织的存在起决定作用的资源在空间上或在时间上的变异程度或强度。

景观是由异质的景观要素组成的，也由于生物不断进化、物质、能量的不断流动和转化，以及干扰不断发生，使得景观永远也达不到均质性（景观异质性是绝对的）。第三节景观异质性的概念及测度指标景观异80

2、景观异质性形成的机理和来源

关于景观异质性产生的机理，不同学者也有不同的理解。但大多数认为，在开放的系统中，能量由一种状态转变为另一种状态过程中，伴随着新结构的建立从而增加了异质性。景观异质性形成的机理正是基于这种热力学原理。景观异质性首先起源于系统与系统要素之间的原有差异、也起源于现实系统运动过程中的不平衡性和外来的各种干扰，特别是人类错误生态行为的干扰。也就是说，景观异质性来源于自然干扰、人类活动和景观内部原有的植被演替。第三节景观异质性的概念及测度指标一、景观异质性定义、形成机理和起源2、景观异质性形成的机理和来源第三节景观异质性的概念81第三节景观异质性的概念及测度指标二、景观异质性的研究内容

景观异质性研究内容主要有4个方面：①空间异质性（spatial）②时间异质性（time）③功能异质性（function）④基质异质性（matrix）第三节景观异质性的概念及测度指标景观异质性研究内容82

1、空间异质性空间异质性是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性，可理解为空间斑块性（patchness）和梯度（gradient）的总和。

斑块性主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性的概念更为具体。

梯度是指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特性，如海拔梯度、海陆梯度和边缘—核心区梯度等。第三节景观异质性的概念及测度指标二、景观异质性的研究内容1、空间异质性第三节景观异质性的概念及测度指标83

1、空间异质性（1）空间异质性的研究内容

①空间组成：景观内生态系统的类型、种类、数量和面积比例。在一定的观察尺度下，如果景观是由一种要素组成，可以认为其空间异质性不存在。如果景观由两种要素类型以上组成，则出现空间异质性。如果组成景观的各要素类型所占的面积比例相同，其空间异质性较弱，相反，面积比例差异增大则异质性增强。

②空间结构：景观内生态系统的空间分布、斑块大小、形状、对比度、连接度等。如斑块的形状对空间异质性有很大影响，长条形、不规则的斑块多，空间异质性增强。同样斑块间对比度增大，空间异质性也增强。

③空间相关：各生态系统的空间关联程度、整体或参数的关联程度，空间梯度和趋势度以及空间尺度。二、景观异质性的研究内容1、空间异质性二、景观异质性的研究内容84

（2）空间异质性可分为：

①水平异质性（即斑块性）：某些生态学过程在水平空间上表现出各要素之间的不均匀性，如景观上的水体、工厂、建筑、种植的农作物和森林等不均匀性。

②垂直异质性（即梯度性）：某些生态学过程在垂直方向上的不均匀性。二、景观异质性的研究内容（2）空间异质性可分为：二、景观异质性的研究内容85裸地杂草灌木先锋的乔木耐阴乔木苔藓二、景观异质性的研究内容2、时间异质性一是景观内的组成、构型、相关性随着时间不同而发生变化。二是在景观中某种生态学变量在时间上表现为不同时间阶段，具有不同的量和性质。裸地杂草灌木先锋的乔木耐阴乔木苔藓二、景观异质性的研究内容286景观空间异质性与景观时间异质性的关系：常常是相互关联的，异质性的产生总是在一定的时间和空间范围内通过一定的过程实现的，如空间异质性随时间的变化等。二、景观异质性的研究内容景观空间异质性与景观时间异质性的关系：常常是相互关联的，87

3、功能异质性

村庄村庄农田农田水库水库公路农田河流二、景观异质性的研究内容

由于斑块之间、生物个体、种群、物种和群落、土壤性质上存在很大的差异，从而导致斑块与斑块之间的物种扩散、能量流动及物质交换等多种生态过程存在差异。因此，景观内不同的斑块或廊道呈现出不同的功能，斑块之间相互作用不同。例如：3、功能异质性村庄村庄农田农田水库88

4、基底异质性

二、景观异质性的研究内容

在定义景观的基底时，假定某一尺度下，该景观基底是有由一种景观要素组成的，是均质的。实际上景观要素不可能是绝对均匀的，只是在这一尺度下难以辨别的而忽略不计。当尺度发生变化时，景观基底的异质性就会发生变化，特别当小于我们所观察尺度时，该基底呈现出更多的斑块，这时景观基底的异质性表现出来。4、基底异质性二、景观异质性的研究内容89三、景观异质性的特点

（1）异质性是景观系统属性在空间上或时间上的复杂性和变异性，在生物系统的各个层次上都存在（绝对性）。讨论异质性，不可避免要涉及其反义词同质性。同质性在生态学中也是一个很重要的概念，在研究生态系统时常假定该生态系统是均质的，进行简化。这虽有可行的也是必要的，但在实际中常不能成立。当我们说某系统是均质的，是指该系统在给定观察尺度上，系统变异程度可忽略不计。三、景观异质性的特点（1）异质性是景观系统属性在空间90（2）景观异质性依赖于尺度的变化一般来说，同一景观，观察尺度越小，其空间异质性越强，而观察尺度越大，其空间异质性越弱。例如：面积为5809.0hm2的景观，由以下的景观要素组成的：

农田3493.3hm2荒田98.5hm2旱地203.7hm2

水塘5.1hm2菜地692.2hm2鱼塘99.5hm2果园252.7hm2居民点741.0hm2苗圃58.4hm2河流164.6hm2

分别在1/150万、1/50万、1/1.3万的比例尺下观察其空间异质性，会看到3种不同的景观：第1情况：在1/150万比例尺观察，只看到景观是一个均质的一片田地；第2种情况：在1/50万比例尺观察，可辨认出面积较大的景观要素，景观异质性明显增加；第3种情况：在1/1.3万比例尺观察，10种景观要素均可清晰可见，景观异质性更强。三、景观异质性的特点（2）景观异质性依赖于尺度的变化农田3493.3hm291四、景观异质性的重要性及其生态学意义1、景观异质性的重要性

人类和动物均需要2种以上景观要素才能生存与发展的事实充分证明了景观异质性存在的重要性。景观中存在异质性，从而形成了景观内部不同景观要素之间的物流、能流和物种流，导致了景观的变化、发展和动态平衡。异质性与景观的抵抗干扰能力、景观恢复能力、稳定性和生物多样性有密切联系，景观异质性程度高有利于物种共生，但不利于稀有的内部种的生存。四、景观异质性的重要性及其生态学意义1、景观异质性的重要性922、景观异质性的生态学意义

（1）景观异质性对干扰的影响干扰是指任何在时间上不连续的，扰乱生态系统、群落和种群的结构，改变资源、底物和物理环境的事件。景观异质性对干扰的影响，存在两种相反的观点：

一种：景观异质性阻碍干扰的传播。如针叶林中，异质性的防火林带阻碍林火的蔓延。在农田景观中，异质性的农作物地有助于防碍病虫害的传播、土壤侵蚀等。二种：景观异质性有助于干扰的传播。引起不一致的结论主要起因于干扰的多样性和景观要素类型的多样性。景观对干扰具有一定的自我调节机制：在一定条件下，景观为维持原状而阻碍干扰传播；在另一种条件下，异质性可以与干扰效应耦合，从而促进干扰的继续传播。2、景观异质性的生态学意义93

因此，景观异质性是促进还是减弱干扰的传播，可从以下的因素进行判断：

①干扰的类型及区域大小：不同的干扰类型其传播方式、能力不同，如干扰区域>景观，还是干扰区域<景观。

②景观中斑块的空间格局：当2个景观中各种斑块类型相同，但其在空间上的排列方式不同，对干扰的传播影响也不同。

③各类景观要素的性质及其对干扰的传播能力：不同生态系统类型对同一种干扰的传播影响不同，如人在城市街道和服装市场中间的运动速度。

④相邻斑块的差异程度（对比度大小）：差异程度大，起阻碍作用，差异程度小，起促进作用。因此，景观异质性是促进还是减弱干扰的传播，可从94

（2）景观异质性与生物多样性

景观空间异质性满足不同生态位物种的需要，有利于不同物种存在于空间的不同位置，从而允许物种共存；景观异质性增大，生物多样性增加。Roth（1976）发现景观异质性与鸟类多样性之间呈显著的相关性。景观内生物多样性影响群落的生产力和生物量；导致群落内物种组成结构的小尺度差异（生境多样性增加）；景观异质性是控制群落物种动态和生物多样性的基本因子。（2）景观异质性与生物多样性95

（3）景观异质性与稳定性

景观异质性提高，景观稳定性增强。从理论上来看，景观异质性与景观稳定性之间是一种相互依存、相互影响的关系。景观内存在异质性有利于吸收环境的干扰，提供一种抗干扰的可塑性，而均质性一般可促进干扰的蔓延，不利于景观的稳定。实际的观察和模拟研究均显示：景观异质性有利于景观的稳定，尽管表面上看来异质性便得景观显得好象杂乱无章，但这种状态和交替恰好抹去了景观中的剧烈变化，而使之趋向一种动态稳定的状态。（3）景观异质性与稳定性96

五、景观多样性和景观异质性

（1）景观多样性和景观异质性之间既存在紧密的联系，又是两个不同的概念。二者均是自然干扰、人类活动和植被内在演替的结果，对物质、能量、物种和信息的流动有重要影响。但景观异质性强调的是景观的变异程度。景观多样性描述的是景观结构、功能、格局的多样性和复杂程度，表征的是不同景观间的差异，多于不同景观间的比较。

（2）景观异质性的存在决定了景观空间格局的多样性和斑块多样性。异质性创造了边界和边缘，可以增加边缘种，但却相对减少了内部种，而且还直接影响动物的迁移、植物种子的传播等过程，进而影响生物多样性。一般来说，景观异质性愈高，越有利于保持景观中的生物多样性。因此维持景观异质性，能够提高景观的多样性和复杂性，有利于景观的持续发展。五、景观多样性和景观异质性97第四节景观空间格局一、景观空间格局

景观空间格局是指大小或形状不同的斑块，在景观空间上排列方式，是景观空间异质性的具体表现，它包括空间异质性、空间相关性和空间规律性等内容。研究景观空间格局的目的，是为了从似乎无序的景观斑块镶嵌体中，发现景观潜在的规律性，确定形成和控制景观空间格局的因子和机制，以比较不同景观空间格局的生态学意义。

除了人们熟知的空间格局：均匀分布、聚集布局、线状布局、平行布局和共轭布局等外，还有以下一些常见的景观空间格局：第四节景观空间格局景观空间格局是指大小98

根据Forman意见，景观结构类型有以下四大类：①分散的斑块景观，也称散斑格局（scatteredpatch）：以一种生态系统类型作为优势的本底，以另一种或多种类型斑块分散在其内。例如：具有绿洲的荒漠、具有片林的农区或牧场、自然的疏林草原景观。②网络景观，也称网状格局（network）：主要由线状要素构成，规则分布者如农田防护林网；不规则者如城乡交错带的道路网。水系格局（drainage）是一种特殊的网状格局。③交错景观，也称交叉格局或指状格局（interdigited）：占优势的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共同具有一个边界。例如：山区农田和林地的交错分布，沿道路建设的居民区与非建筑区的交互分布。④棋盘状景观：由相互交错的棋盘状格子组成。例如：人为管理的伐区格局和农田轮作。根据Forman意见，景观结构类型有以下四大类：99景观多样性的概念及测度指标课件100

SourceHeadwaterstreamWaterfallTributariesRapidsFloodplainMeandersSaltmarshMouthDeltaOcean SourceHeadwaterstreamWaterfa101

根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：①镶嵌格局（mosaic）：由大小相差不多、形状基本规则的斑块构成。其中最规则的就是棋盘格式格局，由两种绝对规则分布的组分构成；这种情况不多见，如平原上的耕作田块。②网状格局（network）：主要由线状要素构成，规则分布者如农田防护林网；不规则者如城乡交错带的道路网。水系格局(drainage)是一种特殊的网状格局。③散点格局，即点状格局（dot）：由点缀在基质里的点状地物构成。如平原上的村庄；油田上散布在农田；苇田里的油井等等。④点阵格局（dot-grid）：规则分布的点状格局，如果园里的果树，以及其他许多人工种植形成的景观。根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：102

根据Zonneveld意见，景观结构类型可分为七大类：⑤带状格局（zonation）：由平行带状分布的要素构成，如全球尺度上的气候带，中等尺度上由气候或湿度造成的山地自然带。