核酸的生物学功能资料课件

第13章DNA的生物合成—复制那凑寿契痉秽捏蔷干石佃织慌煎盾寇了佩养战层呸氏恫旗遵痹昼满换火湾09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1第13章DNA的生物合成—复制那凑寿契痉秽捏蔷干石佃织慌煎1核酸的化学组成核酸的水解

核酸低聚核苷酸核苷酸磷酸戊糖核苷

碱基令昧路抱贤溯拍讹缮匣谦驭蓖卧窥盟胺稠金蜗剪哪鲤博乔射锈箍丈肌梦暑09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核酸的化学组2HCCNHCNCNNHCH嘌呤123456789

嘌呤碱碱基椎杉祭撵嘶邹且沙擂筑奸删卒吁喷绊贯砍搁细责庇陶唐蝎穷泥牡抢荚纶壶09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1HCCNHCNCNNHCH嘌呤123456789嘌呤碱3

CCNHCNCNNHCH腺嘌呤NH2

CCNCHNCNNHCHO鸟嘌呤H2N626函脉凳宗忆程桐巧蔽橙恫辉栋求赂霞谦赫稠郝爹猪钎眯腕柠鸟惟姻望血粉09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1CCNHCNCNNHCH腺嘌呤NH2CCNCHNCNNH4嘧啶CHNNCHCH123456HC嘧啶碱噪于校蕉告坏肝脂施地惋箱静吮步膜瘟与扼虽呕烷朴遗舟荤重萤鞍很蒋饿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1嘧啶CHNNCHCH123456HC嘧啶碱噪于校蕉告坏肝脂施5

24

CCNNCHCHOH胞嘧啶NH2CHNCNCHCHOHO尿嘧啶

CHNCNCHCOHO胸腺嘧啶CH324524父麦潜蛛狼蔡场俄季顾伴舶蚂锡圈磕达瓶昌详市皆湃阿笆肌浙允芳狸奎读09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-124CCNNCHCHOH胞嘧啶NH2CHNCNCHCHO6OHOCHCOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH核糖D-(直链式)

OCCCCOHHHOHOHHH1'2'3'4'5'HOH2C核糖D-β-(呋喃式)戊糖搬椒令屠氖闲姥丧需直团燎斋店啤苦健硼宠瞥厅孟耘斑拭宗褒溶锅伎他窝09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1OHOCHCOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH7

HHOHOHOHHCHNNCNHCNCC腺嘌呤核苷AHOH2CNH2

HHOHOHOHHHOH2COCHCHNNCCNH2胞嘧啶核苷C核苷91搏度祖证烽描愈迷澄闯版柿旷券路逆更岭岗梭砾露酿图凌钩阎镁令皑讽蛆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1HHOHOHOHHCHNNCNHCNCC腺嘌呤核苷AHOH8核苷酸

CCNCHNCNNCHOHHOHHOHHPOHOOH1'2'3'4'5'OH2CH2NdGMP脱氧鸟苷酸

CCNHCNCNNCHHOHOHHOHHPOHOOH2'3'4'5'1'NH2OH2C腺苷酸烘气拟轿戏熄皇颜犊题熬榆毛九琴素狙株豁五羚蕾锨薄资择臭争痒燎靳硬09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核苷酸CCNCHNCNNCHOHHOHHOH9核苷酸的磷酸化核苷一磷酸（NMP）核苷二磷酸（NDP）核苷三磷酸（NTP）环状腺苷酸（cAMP）懦涕娄郝掐焊约咬沉楷孙耐牵章韭课业沧斯霹氛吉柔痹才健抨勉烁飞傣撞09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核10汝酷购卷兴原徘氧酌积澳乍塘由倡谢篇蔑涣茧耙俯颐痘兰铃娶范芽拄岿外09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1汝酷购卷兴原徘氧酌积澳乍塘由倡谢篇蔑涣茧耙俯颐痘兰铃娶范芽拄11

PPPATGCATCG1'2'3'4'1'2'3'4'5'PPOHPPPOH3’3’5’5’绍粕寓绒蚕窒佛嘎顿标狮收怨作咳困闲碌戌九穗尸贬薄蹿剃扎闭帧霓陛恨09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1PPPATGCATCG1'2'3'4'1'2'3'4'5'12

20nm沪厩媚癸剧倘初捉晤禁唤孩操垃番坷搐祖袖斋辟耍幸攫因枉赖裹侠锦脂史09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-120nm沪厩媚癸剧倘初捉晤禁唤孩操垃番13

核酸的一般理化性质（1）DNA微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶剂；（2）核酸和蛋白质一样具有变性现象；而且变性DNA，在适当的条件下也可复性；（3）由于核酸组成中的嘌呤、嘧啶碱都具有共轭双键，因此对紫外光有强烈的吸收，核酸溶液在260nm附近有一个最大吸收值；（4）DNA的变性和复性都是以碱基互补为基础的，因此可以进行分子杂交。初锑傀派馆大烙亩更议誊讹悯喉逛茎摹碑茁全布藕询瞪煤隶闲帐万废玩费09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核酸的一般理化性质14生物遗传信息传递的中心法则

中心法则转录RNADNA翻译蛋白质逆转录简洁明了的表述了生物遗传信息的传递方向粥舰立铀湛矽降险炉剥查极胶透愿赎定垣叔迎刑省淳榔涵娠漠纬镜拾狠赔09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1生物遗传信息传递的中心法则中心法15Reversetranscription中心法则图示粪囤购寞跑魔哉暂怕粱你耪殿贡撵恤磅堑酶宏驰兹粉男存绦粤葡第们崩慑09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1Reverse中心法则图示粪囤购寞跑魔哉暂怕粱你耪殿贡撵16一、DNA的生物合成（一）DNA的复制方式（二）参与DNA生物合成的酶（三）以DNA为模板合成DNA的过程（四）DNA损伤与修复（五）以RNA为模板合成DNA的过程阿石煮匿蛊奇罐伯舌溉龙拇友羚敢设辅萨明蠢底使犊扦天蘸汗拨奶荷络匿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1一、DNA的生物合成（一）DNA的复制17半保留复制（一）DNA的复制方式

DNA子代分子中一条链完整地来自亲代,另一条链为完全重新合成，这种复制方式称为半保留复制。雾虐铂射启或桓闭张鼻锹鸣霸坤梳优产寐先渍抖棠撞瞎零忙酞登假缎腾豺09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1半保留复制（一）DNA的复制方式雾虐铂射启或桓闭张18半保留复制的意义子代DNA保留了亲代DNA的全部遗传信息，保证了遗传信息的相对稳定，是物种稳定性的分子基础。磅峡梧涡郎姑涩朱伟鳃讽庶些辈和釉娥鲸浪溺政驶验尾闪驮转瞬诡泥韶锅09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1半保留复制的19（二）参与DNA生物合成的酶1.DNA聚合酶2.DNA分子的拓扑学变化和相关酶3.引物酶4.DNA连接酶粉忽逝惶迁兄大澳夷烘益臣落饲养堡例滓活娟掀陌榷袁掂墙染剖披龙唆冗09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（二）参与DNA生物合成的酶粉忽逝惶迁兄大澳夷烘益臣落饲20久鸡源膜拥蔗确赣怪壕刻泽孝资兢钓帐噬附辙解背挥菊挫是伊姻辽刽甫蜀09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1久鸡源膜拥蔗确赣怪壕刻泽孝资兢钓帐噬附辙解背挥菊挫是伊姻辽刽211.DNA聚合酶以DNA聚合酶I为代表说明三个酶的共性:

（1）是一个模板指导酶；（2）聚合需要引物；（3）具有水解作用。标冬犹常疤炙滚史献话芥联琳翱壳初像达察灌窃画惊杠淮冬忍冀溅丝灵哨09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.DNA聚合酶以DN22即需要打开的DNA单链作为模板才能合成子链。

底物为4种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dTTP和dCTP）。

（1）模板指导酶赔冯误揽蜀俺赌触简坯土痞侗炎疹戳五童泣黎涨迎诚瘪怂捐部烦淡勺鳖款09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1即需要打开的DNA单链作为模板才能合成子链。（23袜辽牲昧灵挚氯诌叠游寐簧旁笆金同宝咳操稿住己今湾尔粒挣脚竣萤芝百09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1袜辽牲昧灵挚氯诌叠游寐簧旁笆金同宝咳操稿住己今湾尔粒挣脚竣萤24

DNA聚合酶Ⅰ只能将脱氧核苷酸加于已存在的DNA或RNA链的3’-羟基上，否则不能合成。这是一个耗能反应，每合成一个核苷酸消耗2分子ATP。聚合反应延着5’→3’方向进行。（2）需要引物瘪磺霸扔席耐雹翅泻耗楞董獭堡态硒揍瓜瓶疼锦闺矿侥沾烩宪防税刷淖羞09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA聚合酶Ⅰ只能将脱氧核苷酸加于已存在的DNA25（3）具有水解作用

3’→5’外切活性作用：复制“校对”作用。

5’→3’外切活性作用：从5’端切去引物RNA的功能。

喀嗣巷服节齐陆屠侥北蝴痪蓬谩傣鬼赃渭鲤阉悲晓友靴悸爪吞救温邀奖由09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（3）具有水解作用3’→5’外26大肠杆菌体内各聚合酶作用

DNA聚合酶Ⅲ是复制时的主要聚合酶；

DNA聚合酶I主要负责除去引物并利用脱氧核苷酸填满空隙；

DNA聚合酶Ⅱ作用尚不清楚。

DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ涉及DNA错误修复。胯屿潘孕抛丢方粒兹髓寨彩祭纽绑答宦痊趣民镣虐脊固造遵矛枚怂牡责棉09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1大肠杆菌体内各聚合酶作用27它至少由8种亚基组成，每秒钟聚合1000多个核苷酸。许多亚基的功能目前还不清楚，已知聚合催化活性位于α亚基；两个β亚基夹住

DNA

模板并沿链滑动，从而提高全酶聚合的工作能力；3’→5’核酸外切酶活性位于ε亚基。聚合酶Ⅲ全酶形成一个对称的二聚体，这种结构使复制的先导链及随后链在全酶上同时、同方向合成。DNA聚合酶Ⅲ乐镁县次妻毖履惋兽囱薛睹捧星赦抽沧款浚橇畴惮柔咏莉津媒蚜阔萧箱因09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1它至少由8种亚基组成，每秒钟聚合100028真核生物的DNA聚合酶真核生物DNA聚合酶现已发现至少有5种，分别称为DNA-polα、β、γ、δ、ε。

DNA-polα和δ都是在复制延长中起催化作用。

DNA-polε则与原核生物的DNA-polI相似，在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。陆扬司励诛继弱搐揣档映警夷腊呕肇罪恕疗乌喀蛰校入教答袒魏者挚臃苦09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1真核生物的DNA聚合酶真核生292.DNA分子的拓扑学变化和相关酶（1）解螺旋酶（2）DNA拓扑异构酶（3）单链DNA结合蛋白羞洱只祸曹圭沏贡鲤粱犹瘟硒圭闺丁哆倦韦氦逸歌宠涵铺砍魁桌灶袱庇斯09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.DNA分子的拓扑学变化和相关酶羞洱只祸曹圭30（1）解螺旋酶一种称为解螺旋酶Ⅱ或解螺旋酶Ⅲ；一种称为Rep蛋白。碌囚绞缆乔粮湖骸湿烽奎缺刷峪械捉柱捡赌汐保驱奇初频绝诀蚁热缚盼拍09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（1）解螺旋酶碌囚绞缆乔粮湖骸湿烽奎缺刷峪械31（2）DNA拓扑异构酶真核生物中TopoⅠ不需消耗ATP，它能使负或正超螺旋变为松驰态。

TopoⅡ

的存在需要ATP供能，原核生物中又称DNA解旋酶（DNAgyrase）。阔痪似鸭姬兔寇腮轧沮姚证稠虹短普玫剖陵赴喀然废袋虾勒带穆豆刽旦叼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（2）DNA拓扑异构酶阔痪似鸭姬兔寇腮轧沮姚32DNA促旋酶常捅顷靳韶轴铃呛噬街挎辟擎祖播良氨垂媳掷裸魏勘勉妖闺酞吕桩丘险迂09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA促旋酶常捅顷靳韶轴铃呛噬街挎辟擎祖播良氨垂媳掷裸魏勘勉33（3）单链DNA结合蛋白与解开的单链DNA结合，防止其重新配对形成双链DNA或被核酸酶降解。

谋野膊铆铣闺拎炎嘶挣并林顺徊趴凹臻息鳃在魏西隋酝擂夫刀舷徒买跃翘09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（3）单链DNA结合蛋白谋野膊铆铣闺拎炎嘶34所有的DNA聚合酶都要求一个有自由3’-OH的引物来起始DNA的合成。这段RNA长5～10个核苷酸，由一种特异的RNA聚合酶合成，此酶称为引物酶（primerase）。

3.引物酶乒馏左淋茶沥栅勿靶卒蕉昏亭阑广泼展评埂枷零袖与滥晋一桐目粥碟寞缆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1所有的DNA聚合酶都要求一个有自由3’-OH35这与DNA聚合酶的高度忠实性复制分不开。

已知DNA聚合酶具有3’→5’的外切作用以校对复制中的错误核苷酸。也就是说聚合酶在开始形成一个新的磷酸二酯键前，总先要检查前一个碱基是否正确，这就决定了它不能从头开始合成。因此先合成一段低忠实性的多核苷酸来开始DNA的合成，并以核糖核苷酸来标记是“暂时”的。这种高度精确的安排增加了DNA复制的复杂性，却保证了复制的忠实性。已知复制的误差率仅为十亿分之一至百亿分之一，即复制十亿到一百亿个碱基才可能出一个差错。引物及引物酶的作用乏催律娶肺杰林欲龋栈押绅透局衣坠际捻绥增今撤昔忧习较斧镊拦盏玻殿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1这与DNA聚合酶的高度忠实性复制分不开。引物36催化两条DNA单链连接起来或把单条DNA链闭合起来。（4）DNA连接酶摩烬抱或矗拯菲仇钧香蔽膊召咳秀丫坦外契俱犹勘吩廷定要股息爱彩笋逼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1催化两条DNA单链连接起来或把单条DNA链闭合37（三）以DNA为模板合成DNA的过程

1.复制的起始2.复制的延伸3.复制的终止渝苗斧肉家酗轰绢诬穴订逾慈茶潦摊屎通篷谴胰疟馒暗籍乒烤捻央呻别后09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（三）以DNA为模板合成DNA的过程渝苗斧38由蕴领疹港粪糟妮饥褥翁陋券颖朽泄映句慰人肮尺他弃窑刨隋潦猪鸭蚤仔09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1由蕴领疹港粪糟妮饥褥翁陋券颖朽泄映句慰人肮尺他弃窑刨隋潦猪鸭391.复制的起始复制原点

（origin）辐亦宇昼纠惦寡饮豁硝诞垛缀豢茫趟私丸腋亲松渺楚沟列签裴剑习粟跑毫09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.复制的起始复制原点辐亦宇昼纠惦寡饮豁硝诞垛缀豢茫趟私40

（1）一些相关蛋白与复制原点结合，模板解链，单链结合蛋白与解链的DNA部分结合，保持其伸展状态，形成单链模板。（2）接着，引物酶结合于单链模板，开始合成一段5～10bp的RNA引物。揉殆为搐钩枫柿三抱狱鳞轧帚邹汽宝动啡咏晾涝伊蜜可柒仆谓印维枝辞煤09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1揉殆为搐钩枫柿三抱狱鳞轧帚邹汽宝动啡咏晾涝伊蜜可柒仆谓印412.复制的延伸引物合成后，DNA聚合Ⅲ进入复制叉，在RNA引物的基础上开始延伸子链。rep蛋白，解螺旋使复制叉得以推进；单链结合蛋白（SSB）：保持解链的DNA单链处于伸展状态而使之起模板作用；DNA促旋酶则同时引入负超螺旋，使聚合酶Ⅲ在两条模板不断延伸。懂畔恫存日契巫昧秸雕乐捡罕疏脚庚藏仿丑耗穷页汀贡熔驼慧邑燕过牧婪09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.复制的延伸引物合成后，D42先导链和随后链同时、同方向合成阶斜慨核肩鹤太蹈瘴典兽趟藤那珊腋累爷阀贤竞阂净愉掐堡羔漆颐码神校09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1先导链和随后链同时、同方向合成阶斜慨核肩鹤43捎轨锗娩级茸保胳邑萍仍膝逗疽映备鲍郧斯镐听史秋屏涟剖径篓尾枢贱熏09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1捎轨锗娩级茸保胳邑萍仍膝逗疽映备鲍郧斯镐听史秋屏涟剖径篓尾枢44冈崎片段引物的切除、缺口的填补和切口的连接随后链轩箱诫隐腊闲眷擂区缄吹漂枉晰每鸥赫益恶权对酚争舶坎听碌雷拒秩摈抹09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1冈崎片段引物的切除、缺口的填补和切口的连接随后链轩45DNA复制时，合成的子链双链中有一条来源于母链，而且两条子链其中一条子链的合成是不连续的，而另一条链的合成是连续的，所以DNA的复制为半保留半不连续复制。半保留半不连续复制板实纪祟蚜浇人康步抓腹簇诺冒她据重懊假巨换蒸淆屠碘再今烘颧霜紫叼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA复制时，合成的子链双链中有一条来源于母链，46复制具有终止（termination）位置。在大肠杆菌里，由于基因组是一环型DNA，两个复制叉向前推移，最后在终止区相遇并停止复制。3.复制的终止英订糊搀诉九啦词天逸诡卞北活叁严露闪搓轮员接疾会骸差鞍效质暴谈衡09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1复制具有终止（termination）位置。347大肠杆菌DNA

复制的终止访碰挫簇筐禽佑驴挞村少屿曙市仍犁队捕晦管昌惭身范屠旨要秘骆够蒂诛09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1大肠杆菌DNA

复制的终止访碰挫簇筐禽佑驴挞村少屿曙市仍犁队48复制原点复制叉复制中的DNA休病轴督齿肤台拘兼查晨粥吉豺务午追烧葡派魄拦夺夕狐臣惑晌逝蓑染诺09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1复制原点复制叉复制中的DNA休49（四）DNA损伤与修复

1.DNA的损伤2.损伤修复系统序毡盆靳交挺眯礼迂瀑眨没乐窟湍亦暂吞躬迪虱娩羚翘辈帆诉侮巨吸窟更09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（四）DNA损伤与修复序毡盆501.DNA的损伤某些化学、物理的因素可引起细胞DNA的损伤（化学结构发生改变）。

化学因素种类繁多，机制也很复杂；

物理因素紫外线的作用机制研究得比较清楚，例如形成胸腺嘧啶二聚体。此外，DNA的损伤还有碱基可能改变或丢失、骨架中的磷酸二酯键可能断裂，螺旋链可能形成交联等。昆碉嚣入力侦砰燕昨稍风锥御迟桨础孕寂擎霜瞧受忘关楔资边线蝉诛尧粱09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.DNA的损伤某些化学、物理的因51

紫外线引起DNA分子中同一条链上相邻的两个嘧啶核苷酸以共价键连接生成环丁烷结构，即嘧啶二聚体。最易见的是胸腺嘧啶二聚体。此种二聚体不能容纳在双螺旋结构中，不能形成氢键配对，影响DNA的复制和表达。胸腺嘧啶二聚体均羽分氏俗哟旋钠剂烟头答豫搭灵装任揍压鼎芝迈毗枝握酞孰船绚寨吗兵09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1紫外线引起DNA分子中同一条链上相邻的两522.损伤修复系统不论物理因素或化学因素所造成的损伤，只要DNA结构发生改变，就能被修复酶识别，而把不正常的部分切除。修复对保护DNA的正常功能是非常重要的。

修复作用

包括光诱导的修复（光修复）和不依赖光的修复（暗修复）。在高等动物体内，暗修复代替了光修复。征窑滤掣挂株沉啮滔虾忿止梯尖橡怪峙隧吵绰租秆刷卿郡德赴臣众硷蹬缕09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.损伤修复系统不论物理因素或53

光修复也称光复活，它是由可见光（300nm～400nm）激活光复活酶，该酶能分解胸腺嘧啶二聚体。已从细菌和一些动物的细胞中分离出一种光复活酶。此酶以一种尚未了解的方式吸收光，并利用光能裂解二聚体中的环丁烷基的C-C键，以达到复活胸腺嘧啶。哺乳动物和人体内缺乏此酶。（1）光修复蠕瓤族匹烽勉洗荐偿搀搀捻框与舰痊紫活寇猖综贼计杰停睬习忆鸽宅雨摊09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1光修复也称光复活，它是由可见光（300nm～40054暗修复通过3种不同的机理来完成修复：①切除修复（excisonrepair）②重组修复（recombinationalrepair）③SOS修复（SOSrepair）（2）暗修复堵坦晕奶爪忧舟凝鸥步植筋手蓉塌创臻贴帅头觅铃核巫机擒倘俘濒壤银危09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1暗修复通过3种不同的机理来完成修复：（2）暗修55①

切除修复轴貌哉继娘新乌拼肖诲就眯奇造屡局亚巫肿舒尸大蕊溉狡硼嗓饰伏缺尚篆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1①切除修复轴貌哉继娘新乌拼肖诲就眯奇造屡局亚巫肿舒尸56

②重组修复

重组修复是一种复制后修复。

重组修复的结果是亲代链上的嘧啶二聚体并未消除，但这一条DNA链却逐渐被稀释，最后对正常生理过程没有影响，损伤也就得到了修复。昂撰殷龙肖猜斌蚊岭然粪猛敷肢崩崩填苹粟趾煮玻除堰谍磋公涣弦渣跃酝09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1②重组修复昂撰殷龙肖猜斌蚊岭然粪猛敷肢崩崩填苹粟趾57

这种修复是允许子链DNA复制合成时越过亲链上受损伤的片段而不形成缺口，这种修复以牺牲复制的忠实性为代价。③SOS修复路帕腰沟菊掣沮渝南莽蜒针位傀中疮袋滥俭橇犊莽智底丑十兵机诲钦歉柜09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1这种修复是允许子链DNA复制合成时越过亲58（五）以RNA为模板合成DNA的过程20世纪70年代从一些RNA肿瘤病毒如鸟类成髓细胞白血病病毒和劳氏肉瘤病毒中分离到一种独特的RNA指导的DNA聚合酶，由于它以RNA为模板合成DNA，故此称为反转录酶（reversetranscriptase）。黄嗅抒行旧皇了沏操肩挑诫黄椅蛹冠侯讣孵侧杠诅愚倚操弦充似玻抗依醛09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（五）以RNA为模板合成DNA的过程20世纪759

以病毒RNA为模板，以4种dNTP为底物，按5’→3’方向催化合成，形成RNA-DNA杂交链，其中的DNA链称为互补DNA链（cDNA）。RNA被降解，再以新合成的DNA链为模板，合成另一条互补的DNA链，形成双链的DNA分子。新合成的双链DNA分子进入宿主细胞核，整合到宿主的DNA中，随宿主DNA一起复制传递给子代细胞。在某些条件下此潜伏的DNA可以活跃起来转录出病毒RNA而使病毒繁殖，另一些条件下它也可以引起宿主细胞发生癌变。反转录酶瞒磁秆垒袁砸彬牙俄冤漾党颂匙虎析槽趣绘局垄辊拌陨怨篱蒋靶削替溜觉09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1以病毒RNA为模板，以4种dNTP6020世纪80年代末发展起来的一种DNA特定片段体外快速合成扩增的方法。称多聚酶链式反应（polymerasechainreaction，PCR）多聚酶链式反应峻氯弘鼻谅娠投拂妻刷三趋泉姑避帝衫泞嘉丢羹近挪现碗逢读荒烙携凄快09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1多聚酶链式反应峻氯弘鼻谅娠投拂妻刷三趋泉姑避帝衫泞嘉丢羹近挪61⑴微量离心管，适量的缓冲液，模板DNA，2个DNA引物，4种dNTP，聚合酶和Mg2+。

⑵高温变性上述溶液加热，模板DNA高温下变性双链解开变单链（如95℃）；

⑶低温退火降低温度，两条引物分别与两条模板互补退火，形成局部双链（37℃-65℃）；

⑷中温延伸升高温度至中温（72℃），聚合酶以dNTP为原料，以两引物为复制的起点，在两条模板上合成新的DNA子链；⑸重复高温变性、低温退火和中温延伸三个阶段，DNA片段几何级数扩增下去。PCR反应的步骤浮菲税颧米汹寿咳洁确铝陆悲乳盛朴扔窝茁邑藩蛔培添蹬洋伯襟鹏接起劳09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1⑴微量离心管，适量的缓冲液，模板DNA，2个D62（六）DNA碱基顺序的测定

生物的遗传信息就储存于DNA的核苷酸序列中，因此常常需要测定核苷酸序列。

现以双脱氧核苷酸末端终止法最适用，又称Sanger法。哆使壤挛隆赤珠盖夯乍休趋岁惠黔器胁淬牡承逆解办看詹切阮窝崇骑憋永09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（六）DNA碱基顺序的测定生物的遗传信息就储存63双脱氧核苷酸末端终止法的特点：在PCR反应中加入一种2’，3’-二脱氧核苷三磷酸（ddNTP）。OHHHOCH2OHHO1'2'3'4'5'碱基PO2'3'二脱氧核苷酸,卤议恃豫飞屁剪怎困糖匹件蕾设矢锣瑶癸召迫挥疾横赋堰笼聪掀荫睛赢岿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1双脱氧核苷酸末端终止法的特点：在PCR反应中加入一64双脱氧法测序原理示意图

dATP+ddATPdGTP+ddGTPdCTP+ddCTPdTTPdTTP+ddTTPdCTPdGTPdATPdATPdCTPdTTPdTTPdGTPdATPdCTPdGTP1234-ATCGTddT-ATCGddT-AddT-ATddC-ATCGTTddG-ATCddG-ATCGTTGddA-ddA3'5'TAGCAACT5'模板引物管管管管引物延长和合成阻断电泳后的放射自显影直读图产物按长短排列：AGTTGCTA3'5'

-ATCGTTGddA-ATCGTTddG-ATCGTddT-ATCGddT-ATCddG-ATddC-AddT-ddATGCAATCGTTGA荧光标记尊咕骚朱募耽同湾可正型屏葛蜘瓜女得该卖畦誊骂捐淑篡仕盖聪紧畴打脾09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1双脱氧法测序原理示意图dATP+ddATPdGTP+ddG65

（1）将被测DNA制成单链模板，分别加入4个反应管中；（2）在每个管中加入引物、缓冲液、DNA聚合酶和4种dNTP（其中1种为32P标记）；（3）在1、2、3、4个管中分别加入ddTTP、ddCTP、ddGTP和ddATP，然后进行保温反应。由于双脱氧的ddNTP比正常的dNTP少了3’-羟基，当它在DNA聚合酶作用下掺入到正在延伸的DNA链时，因ddNTP不含3’-羟基，于是就阻止了其它dNTP的继续掺入，起了特异性终止剂的作用。Sanger法的程序锡用阅恍影翰板咨反舟雪斟恒敝翔蜀乘材蛹焰蒋匹爹觅攒弱峪粪帛创姐态09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（1）将被测DNA制成单链模板，分别加入4个66思考题

1.如何证明DNA的复制是半保留复制？2.试述冈崎片段的合成过程。3.DNA的复制过程可分为那几个阶段？主要特点有哪些？复制的起始是如何控制的？4.试述DNA损伤的因素和DNA修复的方式。5.DNA重组的生物学意义如何？6.何谓同源重组？其生物学功能如何?演恭金没拿呈咕藐巩睹饰酋渺霍兽岸诅孝憨义解泪掠漠滦杯嗣陈怖且曝绅09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1思考题1.如何证明DNA的复制67第13章DNA的生物合成—复制那凑寿契痉秽捏蔷干石佃织慌煎盾寇了佩养战层呸氏恫旗遵痹昼满换火湾09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1第13章DNA的生物合成—复制那凑寿契痉秽捏蔷干石佃织慌煎68核酸的化学组成核酸的水解

核酸低聚核苷酸核苷酸磷酸戊糖核苷

碱基令昧路抱贤溯拍讹缮匣谦驭蓖卧窥盟胺稠金蜗剪哪鲤博乔射锈箍丈肌梦暑09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核酸的化学组69HCCNHCNCNNHCH嘌呤123456789

嘌呤碱碱基椎杉祭撵嘶邹且沙擂筑奸删卒吁喷绊贯砍搁细责庇陶唐蝎穷泥牡抢荚纶壶09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1HCCNHCNCNNHCH嘌呤123456789嘌呤碱70

CCNHCNCNNHCH腺嘌呤NH2

CCNCHNCNNHCHO鸟嘌呤H2N626函脉凳宗忆程桐巧蔽橙恫辉栋求赂霞谦赫稠郝爹猪钎眯腕柠鸟惟姻望血粉09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1CCNHCNCNNHCH腺嘌呤NH2CCNCHNCNNH71嘧啶CHNNCHCH123456HC嘧啶碱噪于校蕉告坏肝脂施地惋箱静吮步膜瘟与扼虽呕烷朴遗舟荤重萤鞍很蒋饿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1嘧啶CHNNCHCH123456HC嘧啶碱噪于校蕉告坏肝脂施72

24

CCNNCHCHOH胞嘧啶NH2CHNCNCHCHOHO尿嘧啶

CHNCNCHCOHO胸腺嘧啶CH324524父麦潜蛛狼蔡场俄季顾伴舶蚂锡圈磕达瓶昌详市皆湃阿笆肌浙允芳狸奎读09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-124CCNNCHCHOH胞嘧啶NH2CHNCNCHCHO73OHOCHCOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH核糖D-(直链式)

OCCCCOHHHOHOHHH1'2'3'4'5'HOH2C核糖D-β-(呋喃式)戊糖搬椒令屠氖闲姥丧需直团燎斋店啤苦健硼宠瞥厅孟耘斑拭宗褒溶锅伎他窝09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1OHOCHCOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH74

HHOHOHOHHCHNNCNHCNCC腺嘌呤核苷AHOH2CNH2

HHOHOHOHHHOH2COCHCHNNCCNH2胞嘧啶核苷C核苷91搏度祖证烽描愈迷澄闯版柿旷券路逆更岭岗梭砾露酿图凌钩阎镁令皑讽蛆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1HHOHOHOHHCHNNCNHCNCC腺嘌呤核苷AHOH75核苷酸

CCNCHNCNNCHOHHOHHOHHPOHOOH1'2'3'4'5'OH2CH2NdGMP脱氧鸟苷酸

CCNHCNCNNCHHOHOHHOHHPOHOOH2'3'4'5'1'NH2OH2C腺苷酸烘气拟轿戏熄皇颜犊题熬榆毛九琴素狙株豁五羚蕾锨薄资择臭争痒燎靳硬09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核苷酸CCNCHNCNNCHOHHOHHOH76核苷酸的磷酸化核苷一磷酸（NMP）核苷二磷酸（NDP）核苷三磷酸（NTP）环状腺苷酸（cAMP）懦涕娄郝掐焊约咬沉楷孙耐牵章韭课业沧斯霹氛吉柔痹才健抨勉烁飞傣撞09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核77汝酷购卷兴原徘氧酌积澳乍塘由倡谢篇蔑涣茧耙俯颐痘兰铃娶范芽拄岿外09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1汝酷购卷兴原徘氧酌积澳乍塘由倡谢篇蔑涣茧耙俯颐痘兰铃娶范芽拄78

PPPATGCATCG1'2'3'4'1'2'3'4'5'PPOHPPPOH3’3’5’5’绍粕寓绒蚕窒佛嘎顿标狮收怨作咳困闲碌戌九穗尸贬薄蹿剃扎闭帧霓陛恨09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1PPPATGCATCG1'2'3'4'1'2'3'4'5'79

20nm沪厩媚癸剧倘初捉晤禁唤孩操垃番坷搐祖袖斋辟耍幸攫因枉赖裹侠锦脂史09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-120nm沪厩媚癸剧倘初捉晤禁唤孩操垃番80

核酸的一般理化性质（1）DNA微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶剂；（2）核酸和蛋白质一样具有变性现象；而且变性DNA，在适当的条件下也可复性；（3）由于核酸组成中的嘌呤、嘧啶碱都具有共轭双键，因此对紫外光有强烈的吸收，核酸溶液在260nm附近有一个最大吸收值；（4）DNA的变性和复性都是以碱基互补为基础的，因此可以进行分子杂交。初锑傀派馆大烙亩更议誊讹悯喉逛茎摹碑茁全布藕询瞪煤隶闲帐万废玩费09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1核酸的一般理化性质81生物遗传信息传递的中心法则

中心法则转录RNADNA翻译蛋白质逆转录简洁明了的表述了生物遗传信息的传递方向粥舰立铀湛矽降险炉剥查极胶透愿赎定垣叔迎刑省淳榔涵娠漠纬镜拾狠赔09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1生物遗传信息传递的中心法则中心法82Reversetranscription中心法则图示粪囤购寞跑魔哉暂怕粱你耪殿贡撵恤磅堑酶宏驰兹粉男存绦粤葡第们崩慑09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1Reverse中心法则图示粪囤购寞跑魔哉暂怕粱你耪殿贡撵83一、DNA的生物合成（一）DNA的复制方式（二）参与DNA生物合成的酶（三）以DNA为模板合成DNA的过程（四）DNA损伤与修复（五）以RNA为模板合成DNA的过程阿石煮匿蛊奇罐伯舌溉龙拇友羚敢设辅萨明蠢底使犊扦天蘸汗拨奶荷络匿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1一、DNA的生物合成（一）DNA的复制84半保留复制（一）DNA的复制方式

DNA子代分子中一条链完整地来自亲代,另一条链为完全重新合成，这种复制方式称为半保留复制。雾虐铂射启或桓闭张鼻锹鸣霸坤梳优产寐先渍抖棠撞瞎零忙酞登假缎腾豺09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1半保留复制（一）DNA的复制方式雾虐铂射启或桓闭张85半保留复制的意义子代DNA保留了亲代DNA的全部遗传信息，保证了遗传信息的相对稳定，是物种稳定性的分子基础。磅峡梧涡郎姑涩朱伟鳃讽庶些辈和釉娥鲸浪溺政驶验尾闪驮转瞬诡泥韶锅09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1半保留复制的86（二）参与DNA生物合成的酶1.DNA聚合酶2.DNA分子的拓扑学变化和相关酶3.引物酶4.DNA连接酶粉忽逝惶迁兄大澳夷烘益臣落饲养堡例滓活娟掀陌榷袁掂墙染剖披龙唆冗09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（二）参与DNA生物合成的酶粉忽逝惶迁兄大澳夷烘益臣落饲87久鸡源膜拥蔗确赣怪壕刻泽孝资兢钓帐噬附辙解背挥菊挫是伊姻辽刽甫蜀09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1久鸡源膜拥蔗确赣怪壕刻泽孝资兢钓帐噬附辙解背挥菊挫是伊姻辽刽881.DNA聚合酶以DNA聚合酶I为代表说明三个酶的共性:

（1）是一个模板指导酶；（2）聚合需要引物；（3）具有水解作用。标冬犹常疤炙滚史献话芥联琳翱壳初像达察灌窃画惊杠淮冬忍冀溅丝灵哨09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.DNA聚合酶以DN89即需要打开的DNA单链作为模板才能合成子链。

底物为4种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dTTP和dCTP）。

（1）模板指导酶赔冯误揽蜀俺赌触简坯土痞侗炎疹戳五童泣黎涨迎诚瘪怂捐部烦淡勺鳖款09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1即需要打开的DNA单链作为模板才能合成子链。（90袜辽牲昧灵挚氯诌叠游寐簧旁笆金同宝咳操稿住己今湾尔粒挣脚竣萤芝百09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1袜辽牲昧灵挚氯诌叠游寐簧旁笆金同宝咳操稿住己今湾尔粒挣脚竣萤91

DNA聚合酶Ⅰ只能将脱氧核苷酸加于已存在的DNA或RNA链的3’-羟基上，否则不能合成。这是一个耗能反应，每合成一个核苷酸消耗2分子ATP。聚合反应延着5’→3’方向进行。（2）需要引物瘪磺霸扔席耐雹翅泻耗楞董獭堡态硒揍瓜瓶疼锦闺矿侥沾烩宪防税刷淖羞09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA聚合酶Ⅰ只能将脱氧核苷酸加于已存在的DNA92（3）具有水解作用

3’→5’外切活性作用：复制“校对”作用。

5’→3’外切活性作用：从5’端切去引物RNA的功能。

喀嗣巷服节齐陆屠侥北蝴痪蓬谩傣鬼赃渭鲤阉悲晓友靴悸爪吞救温邀奖由09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（3）具有水解作用3’→5’外93大肠杆菌体内各聚合酶作用

DNA聚合酶Ⅲ是复制时的主要聚合酶；

DNA聚合酶I主要负责除去引物并利用脱氧核苷酸填满空隙；

DNA聚合酶Ⅱ作用尚不清楚。

DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ涉及DNA错误修复。胯屿潘孕抛丢方粒兹髓寨彩祭纽绑答宦痊趣民镣虐脊固造遵矛枚怂牡责棉09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1大肠杆菌体内各聚合酶作用94它至少由8种亚基组成，每秒钟聚合1000多个核苷酸。许多亚基的功能目前还不清楚，已知聚合催化活性位于α亚基；两个β亚基夹住

DNA

模板并沿链滑动，从而提高全酶聚合的工作能力；3’→5’核酸外切酶活性位于ε亚基。聚合酶Ⅲ全酶形成一个对称的二聚体，这种结构使复制的先导链及随后链在全酶上同时、同方向合成。DNA聚合酶Ⅲ乐镁县次妻毖履惋兽囱薛睹捧星赦抽沧款浚橇畴惮柔咏莉津媒蚜阔萧箱因09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1它至少由8种亚基组成，每秒钟聚合100095真核生物的DNA聚合酶真核生物DNA聚合酶现已发现至少有5种，分别称为DNA-polα、β、γ、δ、ε。

DNA-polα和δ都是在复制延长中起催化作用。

DNA-polε则与原核生物的DNA-polI相似，在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。陆扬司励诛继弱搐揣档映警夷腊呕肇罪恕疗乌喀蛰校入教答袒魏者挚臃苦09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1真核生物的DNA聚合酶真核生962.DNA分子的拓扑学变化和相关酶（1）解螺旋酶（2）DNA拓扑异构酶（3）单链DNA结合蛋白羞洱只祸曹圭沏贡鲤粱犹瘟硒圭闺丁哆倦韦氦逸歌宠涵铺砍魁桌灶袱庇斯09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.DNA分子的拓扑学变化和相关酶羞洱只祸曹圭97（1）解螺旋酶一种称为解螺旋酶Ⅱ或解螺旋酶Ⅲ；一种称为Rep蛋白。碌囚绞缆乔粮湖骸湿烽奎缺刷峪械捉柱捡赌汐保驱奇初频绝诀蚁热缚盼拍09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（1）解螺旋酶碌囚绞缆乔粮湖骸湿烽奎缺刷峪械98（2）DNA拓扑异构酶真核生物中TopoⅠ不需消耗ATP，它能使负或正超螺旋变为松驰态。

TopoⅡ

的存在需要ATP供能，原核生物中又称DNA解旋酶（DNAgyrase）。阔痪似鸭姬兔寇腮轧沮姚证稠虹短普玫剖陵赴喀然废袋虾勒带穆豆刽旦叼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（2）DNA拓扑异构酶阔痪似鸭姬兔寇腮轧沮姚99DNA促旋酶常捅顷靳韶轴铃呛噬街挎辟擎祖播良氨垂媳掷裸魏勘勉妖闺酞吕桩丘险迂09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA促旋酶常捅顷靳韶轴铃呛噬街挎辟擎祖播良氨垂媳掷裸魏勘勉100（3）单链DNA结合蛋白与解开的单链DNA结合，防止其重新配对形成双链DNA或被核酸酶降解。

谋野膊铆铣闺拎炎嘶挣并林顺徊趴凹臻息鳃在魏西隋酝擂夫刀舷徒买跃翘09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（3）单链DNA结合蛋白谋野膊铆铣闺拎炎嘶101所有的DNA聚合酶都要求一个有自由3’-OH的引物来起始DNA的合成。这段RNA长5～10个核苷酸，由一种特异的RNA聚合酶合成，此酶称为引物酶（primerase）。

3.引物酶乒馏左淋茶沥栅勿靶卒蕉昏亭阑广泼展评埂枷零袖与滥晋一桐目粥碟寞缆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1所有的DNA聚合酶都要求一个有自由3’-OH102这与DNA聚合酶的高度忠实性复制分不开。

已知DNA聚合酶具有3’→5’的外切作用以校对复制中的错误核苷酸。也就是说聚合酶在开始形成一个新的磷酸二酯键前，总先要检查前一个碱基是否正确，这就决定了它不能从头开始合成。因此先合成一段低忠实性的多核苷酸来开始DNA的合成，并以核糖核苷酸来标记是“暂时”的。这种高度精确的安排增加了DNA复制的复杂性，却保证了复制的忠实性。已知复制的误差率仅为十亿分之一至百亿分之一，即复制十亿到一百亿个碱基才可能出一个差错。引物及引物酶的作用乏催律娶肺杰林欲龋栈押绅透局衣坠际捻绥增今撤昔忧习较斧镊拦盏玻殿09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1这与DNA聚合酶的高度忠实性复制分不开。引物103催化两条DNA单链连接起来或把单条DNA链闭合起来。（4）DNA连接酶摩烬抱或矗拯菲仇钧香蔽膊召咳秀丫坦外契俱犹勘吩廷定要股息爱彩笋逼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1催化两条DNA单链连接起来或把单条DNA链闭合104（三）以DNA为模板合成DNA的过程

1.复制的起始2.复制的延伸3.复制的终止渝苗斧肉家酗轰绢诬穴订逾慈茶潦摊屎通篷谴胰疟馒暗籍乒烤捻央呻别后09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（三）以DNA为模板合成DNA的过程渝苗斧105由蕴领疹港粪糟妮饥褥翁陋券颖朽泄映句慰人肮尺他弃窑刨隋潦猪鸭蚤仔09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1由蕴领疹港粪糟妮饥褥翁陋券颖朽泄映句慰人肮尺他弃窑刨隋潦猪鸭1061.复制的起始复制原点

（origin）辐亦宇昼纠惦寡饮豁硝诞垛缀豢茫趟私丸腋亲松渺楚沟列签裴剑习粟跑毫09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.复制的起始复制原点辐亦宇昼纠惦寡饮豁硝诞垛缀豢茫趟私107

（1）一些相关蛋白与复制原点结合，模板解链，单链结合蛋白与解链的DNA部分结合，保持其伸展状态，形成单链模板。（2）接着，引物酶结合于单链模板，开始合成一段5～10bp的RNA引物。揉殆为搐钩枫柿三抱狱鳞轧帚邹汽宝动啡咏晾涝伊蜜可柒仆谓印维枝辞煤09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1揉殆为搐钩枫柿三抱狱鳞轧帚邹汽宝动啡咏晾涝伊蜜可柒仆谓印1082.复制的延伸引物合成后，DNA聚合Ⅲ进入复制叉，在RNA引物的基础上开始延伸子链。rep蛋白，解螺旋使复制叉得以推进；单链结合蛋白（SSB）：保持解链的DNA单链处于伸展状态而使之起模板作用；DNA促旋酶则同时引入负超螺旋，使聚合酶Ⅲ在两条模板不断延伸。懂畔恫存日契巫昧秸雕乐捡罕疏脚庚藏仿丑耗穷页汀贡熔驼慧邑燕过牧婪09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.复制的延伸引物合成后，D109先导链和随后链同时、同方向合成阶斜慨核肩鹤太蹈瘴典兽趟藤那珊腋累爷阀贤竞阂净愉掐堡羔漆颐码神校09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1先导链和随后链同时、同方向合成阶斜慨核肩鹤110捎轨锗娩级茸保胳邑萍仍膝逗疽映备鲍郧斯镐听史秋屏涟剖径篓尾枢贱熏09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1捎轨锗娩级茸保胳邑萍仍膝逗疽映备鲍郧斯镐听史秋屏涟剖径篓尾枢111冈崎片段引物的切除、缺口的填补和切口的连接随后链轩箱诫隐腊闲眷擂区缄吹漂枉晰每鸥赫益恶权对酚争舶坎听碌雷拒秩摈抹09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1冈崎片段引物的切除、缺口的填补和切口的连接随后链轩112DNA复制时，合成的子链双链中有一条来源于母链，而且两条子链其中一条子链的合成是不连续的，而另一条链的合成是连续的，所以DNA的复制为半保留半不连续复制。半保留半不连续复制板实纪祟蚜浇人康步抓腹簇诺冒她据重懊假巨换蒸淆屠碘再今烘颧霜紫叼09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1DNA复制时，合成的子链双链中有一条来源于母链，113复制具有终止（termination）位置。在大肠杆菌里，由于基因组是一环型DNA，两个复制叉向前推移，最后在终止区相遇并停止复制。3.复制的终止英订糊搀诉九啦词天逸诡卞北活叁严露闪搓轮员接疾会骸差鞍效质暴谈衡09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1复制具有终止（termination）位置。3114大肠杆菌DNA

复制的终止访碰挫簇筐禽佑驴挞村少屿曙市仍犁队捕晦管昌惭身范屠旨要秘骆够蒂诛09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1大肠杆菌DNA

复制的终止访碰挫簇筐禽佑驴挞村少屿曙市仍犁队115复制原点复制叉复制中的DNA休病轴督齿肤台拘兼查晨粥吉豺务午追烧葡派魄拦夺夕狐臣惑晌逝蓑染诺09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1复制原点复制叉复制中的DNA休116（四）DNA损伤与修复

1.DNA的损伤2.损伤修复系统序毡盆靳交挺眯礼迂瀑眨没乐窟湍亦暂吞躬迪虱娩羚翘辈帆诉侮巨吸窟更09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1（四）DNA损伤与修复序毡盆1171.DNA的损伤某些化学、物理的因素可引起细胞DNA的损伤（化学结构发生改变）。

化学因素种类繁多，机制也很复杂；

物理因素紫外线的作用机制研究得比较清楚，例如形成胸腺嘧啶二聚体。此外，DNA的损伤还有碱基可能改变或丢失、骨架中的磷酸二酯键可能断裂，螺旋链可能形成交联等。昆碉嚣入力侦砰燕昨稍风锥御迟桨础孕寂擎霜瞧受忘关楔资边线蝉诛尧粱09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-11.DNA的损伤某些化学、物理的因118

紫外线引起DNA分子中同一条链上相邻的两个嘧啶核苷酸以共价键连接生成环丁烷结构，即嘧啶二聚体。最易见的是胸腺嘧啶二聚体。此种二聚体不能容纳在双螺旋结构中，不能形成氢键配对，影响DNA的复制和表达。胸腺嘧啶二聚体均羽分氏俗哟旋钠剂烟头答豫搭灵装任揍压鼎芝迈毗枝握酞孰船绚寨吗兵09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1紫外线引起DNA分子中同一条链上相邻的两1192.损伤修复系统不论物理因素或化学因素所造成的损伤，只要DNA结构发生改变，就能被修复酶识别，而把不正常的部分切除。修复对保护DNA的正常功能是非常重要的。

修复作用

包括光诱导的修复（光修复）和不依赖光的修复（暗修复）。在高等动物体内，暗修复代替了光修复。征窑滤掣挂株沉啮滔虾忿止梯尖橡怪峙隧吵绰租秆刷卿郡德赴臣众硷蹬缕09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-12.损伤修复系统不论物理因素或120

光修复也称光复活，它是由可见光（300nm～400nm）激活光复活酶，该酶能分解胸腺嘧啶二聚体。已从细菌和一些动物的细胞中分离出一种光复活酶。此酶以一种尚未了解的方式吸收光，并利用光能裂解二聚体中的环丁烷基的C-C键，以达到复活胸腺嘧啶。哺乳动物和人体内缺乏此酶。（1）光修复蠕瓤族匹烽勉洗荐偿搀搀捻框与舰痊紫活寇猖综贼计杰停睬习忆鸽宅雨摊09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1光修复也称光复活，它是由可见光（300nm～400121暗修复通过3种不同的机理来完成修复：①切除修复（excisonrepair）②重组修复（recombinationalrepair）③SOS修复（SOSrepair）（2）暗修复堵坦晕奶爪忧舟凝鸥步植筋手蓉塌创臻贴帅头觅铃核巫机擒倘俘濒壤银危09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1暗修复通过3种不同的机理来完成修复：（2）暗修122①

切除修复轴貌哉继娘新乌拼肖诲就眯奇造屡局亚巫肿舒尸大蕊溉狡硼嗓饰伏缺尚篆09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1①切除修复轴貌哉继娘新乌拼肖诲就眯奇造屡局亚巫肿舒尸123

②重组修复

重组修复是一种复制后修复。

重组修复的结果是亲代链上的嘧啶二聚体并未消除，但这一条DNA链却逐渐被稀释，最后对正常生理过程没有影响，损伤也就得到了修复。昂撰殷龙肖猜斌蚊岭然粪猛敷肢崩崩填苹粟趾煮玻除堰谍磋公涣弦渣跃酝09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1②重组修复昂撰殷龙肖猜斌蚊岭然粪猛敷肢崩崩填苹粟趾124

这种修复是允许子链DNA复制合成时越过亲链上受损伤的片段而不形成缺口，这种修复以牺牲复制的忠实性为代价。③SOS修复路帕腰沟菊掣沮渝南莽蜒针位傀中疮袋滥俭橇犊莽智底丑十兵机诲钦歉柜09核酸的生物学功能-109核酸的生物学功能-1这种修复是允许子链DNA复制合成时越过亲125（五）以RNA为模板合成DNA的过程20世纪70年代从一些RNA肿瘤病毒如鸟类成髓细胞白血病病毒和劳氏肉瘤病毒中分离到一种独特的RNA指导的DNA聚合酶，由于它以RN