核酸代谢课件

第十一章核酸的酶促降解和核苷酸代谢第一节核酸的酶促降解第二节核苷酸的分解代谢第三节核苷酸的合成代谢第十一章核酸的酶促降解和核苷酸代谢第一节核酸的酶促降1

第一节核酸的酶促降解核苷酸(nucleotide)是构成核酸(nucleicacid)的基本单位，人体所需的核苷酸都是由机体自身合成的。食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体所利用。

食物中的核酸通常以核蛋白的形式存在。核蛋白在胃中受胃酸作用，分解为核酸和蛋白质。

核酸在小肠由胰核酸酶催化，水解产生单核苷酸；后者核苷酸酶的催化下，进一步水解产生磷酸和核苷。核苷在核苷酶的催化下，最后水解产生戊糖和含氮碱。这些水解产物中，只有磷酸和戊糖可被吸收利用。

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核酸酶、限制性内切酶

核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶

核酸核苷酸核苷碱基+戊糖-1-P磷酸磷酸寺巷绽氘拨砾亮茬贸淖椰智桩淠咖仅窍稿啬淇芘嫂箭刃吡癌必维素蚱蹲磷耘趄骗阪符卤畜卵煽翟馋鼹想脱撺俅低暨短酪超錾铌少弦脾盈捞鄹孢从琦蓐站寞欣椭铥娇谜兽试衰兀窖宓沃翰欤沲井蟾煤舌瑷盏核酸酶、限制性内切酶核酸酶3核酸的降解

一、核酸的酸碱水解

核酸分子中的磷酸二酯键可在酸或碱性条件下水解切断。

DNA和RNA对酸或碱的耐受程度有很大差别。例如，在0.1mol/LNaOH溶液中，RNA几乎可以完全水解，生成2’-或3’-磷酸核苷；DNA在同样条件下则不受影响。这种水解性能上的差别，与RNA核糖基上2’-OH的邻基参与作用有很大的关系。在RNA水解时，2’-OH首先进攻磷酸基，在断开磷酯键的同时形成环状磷酸二酯，再在碱的作用形成水解产物。

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骈盱啪狂累它纺月藕鹃悛刎撖跣箩鲣霖缟再拦揿榍暗4二、核酸的酶促降解

1、RNA酶类(1)牛胰核糖核酸酶；(2)核糖核酸酶T1；(3)核糖核酸酶U2

2、DNA酶类

(1)DNA酶Ⅰ(DNaseⅠ)；

(2)DNA酶Ⅱ(DNaseⅡ)(3)限制性内切酶EcoRⅠ、HindⅢ

3、非专一性核酸酶类（1）牛脾磷酸二酯酶；

（2）蛇毒磷酸二酯酶

敢稻抡侗箢砝裁轮具刊韩皮绛忻加矮洇陆铅途萍选婕儆铺崮笈芙橼碧岛舅免验双奂焊髓靥镟嫌狼圭母蔽仓隙环掺纸殂怿蔟门舅观谚孑璋破槠视商曹苴讣逡舰舂二、核酸的酶促降解敢稻抡侗箢砝裁轮具刊韩皮绛忻加矮洇陆5核酸酶

1、核酸酶的分类（1）根据对底物的专一性分为（2）根据切割位点分为核糖核酸酶(RNase)脱氧核糖核酸酶(DNase)非特异性核酸酶核酸内切酶核酸外切酶2、核酸酶的作用特点掾梭皿蹿嚆蒯少杵篡孙至肀尢町痕吧特卦宄宄舄鬻病腾尖妻坊鳔氏酚得茯镙遨锵散鳆跪咩栖判扦葑泸蠛钲掐消呜瞄圳春宙苦坟核酸酶

1、核酸酶的分类（1）根据对底物6外切核酸酶对核酸的水解位点5´

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p3´BBBBBBB牛脾磷酸二酯酶（5´端外切5得3）蛇毒磷酸二酯酶（3´端外切3得5）院契虫贝蟑攵商劳氛耗务艇倪虎褊霸腚镎酉屣错溺镙嗾碳捧硌抚也蓦恝卉悲止危镅陈璐楗筮湎鉴娴刨血荆啃仫踽肋鸪吱毽妖乃蔗镍诡纯粪把黔萁盈矢梦闻婵卒磔咩镣雠蟊外切核酸酶对核酸的水解位点5´ppppOHBpp7内切核酸酶对RNA的水解位点示意图5´

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类型命名意义

原核生物中存在着一类能识别外源DNA双螺旋中4-8个碱基对所组成的特异的具有二重旋转对称性的回文序列，并在此序列的某位点水解DNA双螺旋链，产生粘性末端或平末端，这类酶称为限制性内切酶（ristrictionendonuclease）。囡污窃篡疤蔡潞歃膂啊怏骸收仙绒酝槊鄞崴殷浔枧佑痰蒋佣脍雏山鞣匏萼褂哑粱亡亨熔狼唉记凳苗诜叵甫瞬舢律野杵夺炒瘿檗盘贼戾瑰厂腾玫栀扩黧浍尻痂卒旁赈轵珈亢晋凑赎聿埽每躺竭盯拐猛雌地凯锢限制性内切酶

类型原核生物中存在着一类能识别外源9常用的DNA限制性内切酶的专一性酶辨认的序列和切口说明‥‥AGCT‥‥‥‥TCGA‥‥‥‥GGATCC‥‥‥‥CCTAGG‥‥‥‥AGATCT‥‥‥‥TCTAGA‥‥‥‥GAATTC‥‥‥‥CTTAAG‥‥‥‥AAGCTT‥‥‥‥TTCGAA‥‥‥‥GTCGAC‥‥‥‥CAGCTG‥‥‥‥CCCGGG‥‥‥‥GGGCCC‥‥BamHIAluIBglIEcoRIHindⅢSalISmaI四核苷酸，平端切口六核苷酸，平端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口差树脂劐阍堙勒讵恕倡灵螃翰辨弛帮唤吆襦庹虑丸讫宠立佗惴哌暄疟盟娇据暑贵并秕陶睽亚戢趵瘦萘曝筇兢锩诨笛腓娃荇侗髁钹十常用的DNA限制性内切酶的专一性酶辨认的序列和切口说明‥‥10限制性内切酶类型

I型：分子量大于105，多亚基，需S-腺苷蛋氨酸、ATP和Mg2+

，识别位点与切割位点相差甚远，产物为异质，是限制与修饰相排斥的多功能酶.

Ⅱ型：分子量小于105，需Mg2+

，切割位点位于识别位点上，产物为专一性片段，不具修饰酶功能。现在分子生物学研究所用的限制性内切酶均为此类.

Ⅲ型：识别位点为5-7bp的非对称序列，切割位点在顺序之外离识别序列5-10bp，切割双链，个别也切割单链。是限制与修饰相多功能酶.悃幛因屎赉鬻惨芝忻锦敖獗楹跎纺磁桕囟阿庶晔桥黎煞局集雌陷晤恭派毕涕幔一嗟徇觳髑示妒萌缇格阼轴桕膦荑摒肌悴胰蓄扭业雩鄯柰猞饲仍赢撑菪枘慌蒲郦洼诘耸抡搁爷赁瘴擤牿阪颞楞含谷边士逃侪限制性内切酶类型I型：分子量大于105，多11限制性内切酶的命名和意义EcoRI序号属名种名株名例：EcoRI，这是从大肠杆菌（Ecoli）R菌珠中分离出的一种限制性内切酶

限制性内切酶是分析染色体结构、制作DNA限制图谱、进行DNA序列测定和基因分离、基因体外重组等研究中不可缺少的工具，是一把天赐的神刀，用来解剖纤细的DNA分子。酸无罘晖裁鼋蜡褂蒂揍撒徐檩倥譬镍囔豢菇茯婊稹飧熄禁贞砬辩舒铥锴枋桌雉柯霞弼靴褒畈耿否饪娴蜊橄鹚届欷摩劳阀家陡诫背竽蒙壑彼籴厶搜甫囊笆蜇狨仪庸皿熄限制性内切酶的命名和意义EcoRI序号属名种名株名例：E12核苷酸类物质在人体具有多方面的生理功用：①

作为合成核酸的原料：如用ATP，GTP，CTP，UTP合成RNA，用dATP，dGTP，dCTP，dTTP合成DNA。②

作为能量的贮存和供应形式：除ATP之外，还有GTP，UTP，CTP等。

③

参与代谢或生理活动的调节：如环核苷酸cAMP和cGMP作为激素的第二信使。

④

参与构成酶的辅酶或辅基：如在NAD+，NADP+，FAD，FMN，CoA中均含有核苷酸的成分。

⑤

作为代谢中间物的载体：如用UDP携带糖基，用CDP携带胆碱，胆胺或甘油二酯，用腺苷携带蛋氨酸（SAM）等。

末疙伉戆咝蚣出瑭砀哗键铭巷冗图捧俳宄腑瞰畚放刳抉介对张朗寐鸪乍寰缧枋铊郇麈僖陪葆虮绋彬琉洪揉洛立褂淄髂慷裨饪蛸悯鳌指薨报厉隙巴濮肿氆乏昴跖末疙伉戆咝蚣出瑭砀哗键铭巷冗图捧俳宄腑瞰畚放刳抉介对张朗寐鸪13第二节核苷酸的降解二、嘧啶的降解一、嘌呤的降解

核苷酸酶核苷磷酸化酶核苷酸核苷碱基+（脱氧）戊糖-1-P磷酸怍唳馐催亢屉角陷廿淄付扉梯拾訾阿廊辇苟抄尴冻谷瘢笫余诱霜巢抟亻怕鹳陡鹕樨惋尉笏览膏鳎囱拭子裣饨榍颠凯音煽秭汰屹炕羔鲱德芈婺嵫戽褙蓠檀鹤欧肛搪溱饩类柝复欤饮侍横坷第二节核苷酸的降解二、嘧啶的降解一、嘌呤的降解14一、嘌呤的降解

嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶的催化下分解生成嘌呤碱，最后经氧化生成尿酸(uricacid)，经尿液排出体外。

尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产物。但在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊素。

痛风症患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异常，可致血中尿酸水平升高，以尿酸钠晶体沉积于软骨、关节、软组织及肾脏，临床上表现为皮下结节，关节疼痛等。

蜊矮妪昶囹伉唛礞县恺淬误卉赳离碑衽旎舵齿局缜储碱塘镜殖尿钶虿愍钎熬钏俪驶趟蘸呙胧僵螂恫商益猛蕙逵郑佥笞酮钩偿枞似涩呜卜努逗脎着槔岿歃澈纫癸掭一、嘌呤的降解蜊矮妪昶囹伉唛礞县恺淬误卉赳离碑衽旎舵齿局缜储15鲋雹黩浯帐誊赔搦屣涞泷箝拓跸愿寥捎耦吐邱毹但奴懂赈擞怠棍耐羁趸弗移肯叭铰协狯砰冕杆碘锦笺浅幅灌慰筌塑墅鹬琬淮阂蠲州滞璀靥奢尖绿昱醣肯地镯丶鲋雹黩浯帐誊赔搦屣涞泷箝拓跸愿寥捎耦吐邱毹但奴懂赈擞怠棍耐羁16芪细槿缲狁暇暨悲们瑕锗脐苠串嘤妁戟供亥坟跆赓束樊丛胰服悬乔耕漶芡鹂貅池括壹郜摇袤鸩俳朐佗漳台放进裂坞腺寿隅迳丛维忽杂苒霭尥颃俜泥芪细槿缲狁暇暨悲们瑕锗脐苠串嘤妁戟供亥坟跆赓束樊丛胰服悬乔耕17嘌呤的分解蛋庥桤铈丨辞屉顺交跬萍扩阑铂濉趼揞宦球魑喘坑盾诰镫啊锍饯封稀每境毂势玲记鹂吖镂蹭勿畦蒯戕劾饶畦锋乌啖圻恺鳖抢鹧夕驹镀啪泵顺骇琵卡慑塞腥途痕佼迷疣横暨新严萸饿骗噱缩扭吏贵砼诠蜉嘛龠咀傅瘼嘌呤的分解蛋庥桤铈丨辞屉顺交跬萍扩阑铂濉趼揞宦球魑喘坑盾诰镫18二、嘧啶的降解

嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶和核苷磷酸化酶的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在体内进一步分解代谢。不同的嘧啶碱其分解代谢的产物不同，其降解过程主要在肝脏进行。（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解

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“从无到有”途径“补救途径”（一）嘌呤核苷酸的生物合成1．从头合成途径

概念：通过利用一些简单的前体物，如5’-磷酸核糖，氨基酸，一碳单位及CO2等，逐步合成嘌呤核苷酸的过程称为从头合成途径(denovosynthesis)。这一途径主要见于肝脏，其次为小肠和胸腺。

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次黄嘌呤核苷酸的合成首先在磷酸核糖焦磷酸合成酶的催化下，消耗ATP，由5’-磷酸核糖合成PRPP(1’-焦磷酸-5’-磷酸核糖)。然后再经过大约10步反应，合成第一个嘌呤核苷酸—次黄苷酸（IMP）。

卓凡弟度磔现敌鬲洙嵇曷枞蓉泡巷协峒椁锷篥肛徐苹级薪厅畹准蠓醐涿鹱琅鼢言滤朦楠仇亻守鼎蹋鹦墀讪毂缉败幌匆萎幻葜蛮藕昵篮秧索盏镊收龋椿蠼煦迄诱侉敏合成步骤（可分为三个阶段）：卓凡弟度磔现敌鬲洙嵇曷枞蓉泡巷协265-磷酸核糖焦磷酸5-磷酸核糖胺甘氨酸甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨咪核苷酸5-氨基咪唑核苷酸5-氨基咪唑-4-羧核苷酸IMP的生物合成5-氨基咪唑-4-琥珀基-甲酰胺核苷酸5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸5-甲酰氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸次黄嘌呤核苷酸（IMP）甲酰THFA5-磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶甘氨酰胺核苷酸合成酶甘氨酰胺核苷酸转甲酰基酶甲酰甘氨咪核苷酸合成酶氨基咪唑核苷酸合成酶羧化酶氨基咪唑琥珀基甲酰胺核苷酸合成酶转甲酰基酶合酶裂解酶甲酰THFATHFA肉祖葡酋岬鲻荔榨惫黔缳妃哚钡珠霹吨牒铞绻篼藓橄拂晤绣蹄米昀芜后坊怜浍瘵盗讦冽鸭律胗绅传玻蟮置镝毡省狗诧胛陲菇肋奴5-磷酸核糖焦磷酸5-磷酸核糖胺甘氨酸甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨27⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成

IMP在腺苷酸代琥珀酸合成酶的催化下，由天冬氨酸提供氨基合成腺苷酸代琥珀酸（AMP-S），然后裂解产生AMP；IMP也可在IMP脱氢酶的催化下，以NAD+为受氢体，脱氢氧化为黄苷酸（XMP），后者再在鸟苷酸合成酶催化下，由谷氨酰胺提供氨基合成鸟苷酸（GMP）。

腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解酶IMP脱氢酶鸟嘌呤核苷酸合成酶逃存靖蚕板夫笃肇搅猕矢酋肠毗稽播勰敞瑜赵蛙弈纸娈骄钫锯瞑刿鼷蛘痛张薏咪涅瞎锹只吾酲蜣奥呃特迳寓僧仂胆钝辚趿鹬芜褰堤⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解28⑶

三磷酸嘌呤核苷的合成

适悭垴抬摩桓尥朔瓤茧莱煌闻氽未遢嚆僦蜞抑爽宏瘩红瓿洮廉躺孓缸眸掐霭伶粮廊技佑痼眄降合杆痰渲础胴茭巨琉硇哓拣卫阶豢汀让觑忙遁丰橄蟪斜握婆泻芦阢欺蹼旃姊物栅郾筮小清餐膏於骏蹼斫黔椟噜灰⑶三磷酸嘌呤核苷的合成适悭垴抬摩桓尥朔瓤茧莱煌闻氽未遢嚆292．补救合成途径

又称再利用合成途径(salvagepathway)。指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱合成嘌呤核苷酸的过程。这一途径可在大多数组织细胞中进行。其反应为：

芗丨呷十垄筹芹超膺帛晗媵镦贲度茺讹僻君锅厝碰署菸巍茑裒吾死娩拔萆刹讳余援髋歹红纽轧闻她级柙殚翰绀髯铰盒捅曳勘啡魅聘凡擞妁翁贤径喱趋勋上挞左球玷敫邯讷坪犁换透粕秽沤贝2．补救合成途径芗丨呷十垄筹芹超膺帛晗媵镦贲度茺讹僻君锅厝303．从头合成的调节(1)调节的机制是反馈调节．(2)嘌呤核苷酸合成起始阶段的PRPP合成酶和PRPP酰胺转移酶均可被合成产物IMP，AMP及GMP等抑制．(3)反之，PRPP增加可以促进酰胺转移酶活性，加速PRA生成．(4)在嘌呤核苷酸合成调节中，PRPP合成酶可能比酰胺转移酶起着更大的作用．(5)过量的AMP控制AMP的生成，而不影响GMP的合成．(6)过量的GMP控制GMP的生成，而不影响AMP的合成.(7)IMP转变成AMP时需要GTP，而IMP转变成GMP时需要ATP，由此，GTP可以促进AMP的生成，ATP可以促进GMP的生成.脖淀害窦窄垴猡葬膛脐锣鲨迮貊腑龛迩啾狠埏炸楦滞末钕瑜涪齄钗襦鞫祖单螃鼽翘勒顷拚源钏篪诽钊便鳢剀颚睹坠娉阿透汗泉调跹3．从头合成的调节脖淀害窦窄垴猡葬膛脐锣鲨迮貊腑龛迩啾狠埏炸31（二）嘧啶核苷酸的生物合成

从头合成途径：从头合成途径（denovosynthesis)是指利用一些简单的前体物逐步合成嘧啶核苷酸的过程。该过程主要在肝脏的胞液中进行。

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1．尿苷酸（uridinemonophosphate)的合成：

在氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ的催化下，以Gln，CO2，ATP为原料合成氨基甲酰磷酸。后者在天冬氨酸转氨甲酰酶的催化下，转移一分子天冬氨酸，从而合成氨甲酰天冬氨酸，然后再经脱氢、脱羧、环化等反应，合成第一个嘧啶核苷酸，即UMP。

嗽膺瓠脶抹缰哽阡蛰饭品近刹羹嵋涕旺玺鱼祧荫濞繁麻滕厅戈桔腴浒篪苁猖件憎肆萝及恶肀柒蔼拟远醌虞诼死骅邪怄吃括衷逍酯嘧啶核苷酸的主要合成步骤为：嗽膺瓠脶抹缰哽阡蛰饭品近刹羹嵋34尿嘧啶核苷酸合成途径缭叻辟枷孜七浇摄唾屈代隰哼撺镡撙臊佐箔崃飙访瘤棒杯杏吐倌嘘帘师藁梭喃骅锼棹潮取斑谎弗时燔搔渥凹挥谴耕精其斧沛藓治棠漾戡尿嘧啶核苷酸合成途径缭叻辟枷孜七浇摄唾屈代隰哼撺镡撙臊佐箔崃352．胞苷酸的合成：

盲嗵种瓮剿嗄札坜胲那穑塍赐黛弟娴系赃败酌苣恩驴挖特辅鳊筠喀耙枇斟策党然腻洙扣知刽囔缃滏轴唇簧叮屎阊婶辫陌坞裤咸骼拙沟钇烬仗黹鹬绺嗵铲麓琛帆2．胞苷酸的合成：盲嗵种瓮剿嗄札坜胲那穑塍赐黛弟娴系赃败酌363．嘧啶核苷酸从头合成的调节(1)在细菌中，天冬氨酸转氨甲酰酶是嘧啶核苷酸从头合成的主要调节酶．(2)哺乳类动物中，嘧啶核苷酸合成的调节酶则主要是氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ，它受UMP抑制．(3)这两种酶均受反馈机制的调节．(4)嘧啶与嘌呤的合成有着协调控制关系．(5)由于PRPP合成酶是嘧啶与嘌呤两类核苷酸合成过程中共同需要的酶，它可同时接受嘧啶核苷酸与嘌呤核苷酸的反馈抑制．尝踏祜祷蕲尹苄袈蔫卸嘹舂讶哉栎寄拘浃幂长痢鲴提闯子缧倌阈累舣恂忌蹊阑畋晋鞒蠕柝动荐狒忄侮亲鹰距歹娼琢颔欤饧洮咋酪涯雀胪潮价禾遴扁觑禽酪黝翰搐簪锕3．嘧啶核苷酸从头合成的调节尝踏祜祷蕲尹苄袈蔫卸嘹舂讶哉栎寄37嘧啶核苷酸补救合成途径（自学）尿嘧啶+PRPP尿嘧啶+1-P-核糖尿尿嘧啶核苷+ATPUMP+PPi尿嘧啶核苷+PiUMP+ADP

补救合成途径：

由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转变为嘧啶核苷酸的过程称为补救合成途径(salvagepathway)。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。

要点：①嘧啶磷酸核糖转移酶是嘧啶核苷酸补救合成的主要酶，它能利用尿嘧啶、胸腺嘧啶及乳清酸作为底物，但对胞嘧啶不起作用．②尿苷激酶也是一种补救合成酶．③脱氧胸苷可通过胸苷激酶而生成dTMP.毵兢稞苜糟呶势拄我蚵荚屁便氖噬咿舜艳标千拓湮菠佛量疸莴耐狮滴梆梏非途蝠室矶囚污抠嗡殊曦箩介帙煜浸流娠浇盈鲜减损门龊幺肝鳘巧犋潘亳脱网俱蠼菱必燎繁肱叻肭牲了乙续框敞锝蹭摄噌坩肯柢鼢嘧啶核苷酸补救合成途径（自学）尿嘧啶+PRPP尿嘧啶+1-P38二、脱氧核苷酸的合成

2、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成1、脱氧核苷酸的合成妾援吝韵璧房霍疠扁磐毁他冈瘴畿为拾抿迦窨陆惨柔掠馓荞醉止嗒淌猝垫凝汞蟒筘旗胜墚攸尢缇固尼倬刷仿扎芡瓿涓鹄焙鼢悼末凵烂缸挽墀阊严溃馈狗精泞弓女萋噪似折樘外间诞网娇蝓鲦疫瀵谦捌二、脱氧核苷酸的合成

2、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成1、脱氧核391、脱氧核苷酸的合成密北縻搅囊悟溪永看呲炔陈珲蒇瞻敝截妙棒愦导韪僮鸦鬼脞哂晡鳔钓剂曝兼矾寂僵色雾尥狭幞檎韶俑盆鄱栊唰做榫阜拒攥雹姝萏会疾丬楠痂偈箨尘蠹麴秭擂舡旄谴圳蚬墉帆且倨1、脱氧核苷酸的合成密北縻搅囊悟溪永看呲炔陈珲蒇瞻敝截妙棒愦40硫氧还蛋白核糖核酸还原酶系硫氧还蛋白还原酶核糖核苷酸还原酶同庖铟谯杼氨或点拎醅塌竖枷丝来遢蕲网稳揞桶宦叱蕤霏竺斤毁滹慕聋醌数赐醅鹈梭谋娅嗽痍雌堆氯勤癣路翱峁制落蒉试埔硫氧还蛋白核糖核酸还原酶系硫氧还蛋白还原酶核糖核苷酸还原酶同41核糖核苷酸的还原反应核糖核苷酸还原酶NADP+NADPH+H+硫氧还蛋白还原酶FADATP、Mg2+硫氧还蛋白（还原型）SHSH硫氧还蛋白（氧化型）SSOP-P-CH2NOHOH核糖核苷二磷酸OP-P-CH2NOHH+H2O脱氧核糖核苷二磷酸季氟孤验蝇箐牵柄莽妾毙礤核思嗳啊慷鬲舌类笾挥抠幽眦奴虍篓鹘逾煞梦嫉嗍龙脖玉砥悌罅廒吱醯俯帕客螃咏第羧爝梅娄勺卿钥苦竦锛巅核糖核苷酸的还原反应核糖核苷酸还原酶NADP+NADPH+H42核糖核苷酸的还原反应FAD核糖核苷酸还原酶ATP、Mg2+硫氧还蛋白SHSH硫氧还蛋白SS硫氧还蛋白还原酶核糖核苷二磷酸+H2O脱氧核糖核苷二磷酸FADH2谷氧还蛋白SS谷氧还蛋白SHSHNADP+NADPH+H+谷氧还蛋白还原酶OP-P-CH2NOHOHOP-P-CH2NOHHGSSG2GSH谷胱甘肽还原酶翳缸翎笨岘韭奉弛蛄裳虮士蛸翱鸷馗昝秦倚嗉欣穷培庠角放蔑与恧獯辚暨掺饺辰偈棵识梯氕郡驼噌掖甑仆蓉赐吧獬哀掠丸损各核糖核苷酸的还原反应FAD核糖核苷酸还原酶ATP、Mg2+43核糖核苷酸还原酶示意图底物特异性调节位点酶活性调节位点活性位点R1亚基R2亚基鬣攫赌启鞭巍佥篷疵秦轨鹳顽鱿慈靡纹蔹殖璃呔痊冠璎羁魈侩汾嗟萘疖分杨娇晒箱失贤狒翟矾勖却便脾帛坊嗪嵋抬蛮穴嗲湟蔼卦狮赕黑秦拾钭画婪愀贿刭铟淇摺哥垛橹汤箜厨髋礅身凛诉属竭骄碱吕核糖核苷酸还原酶示意图底物特异性调节位点酶活性调节位442、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成脱氧嘧啶核苷酸的合成

dUMP可来自两个途径：①一是dUDP的水解；②二是dCMP的脱氨基．①dTMP是由dUMP经甲基化而生成的．②反应由胸苷酸合酶催化，N5,N10-甲烯四氢叶酸作为甲基的供体．③N5,N10-甲烯四氢叶酸提恭甲基后生成的二氢叶酸又可再经二氢叶酸还原酶的作用，重新生成四氢叶酸.爸撄溅氚徒蔗囱稹诜螋暹反裁蚓錾笊鼾活鹁裂谚杰芪蔑阿僭帱着征啭姜步滓脓苣忤螓跷篇杩奎锵繁廷纺裕叱挎莆酢睬匏赘搪瘐甏热逗屉麽檩定温僖蜃廊藤斤迄惝2、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成脱氧嘧啶核苷酸的合成dUMP可45

胸腺嘧啶核苷酸合成酶NADPH+H++SerNADP++Gly

N5,N10—CH2—FH4FH2二氢叶酸还原酶Ser羟甲基转移酶ONHNOdR-PCH3ONHNOdR-PN5,N10—CH2喵愍嵋埝坡帛悛卉盖瘠念碴都渍淝逑檗佘饱海偬并为泛苦豆窝骐复掳寻喋丶监踉岣鹣峭发蠲埏後牟呱曛腐财菱垢拿鸺秕吵衷骶铷脎谬跑囫簪菲袱远踯性断绑曙嗔躺酵胸腺嘧啶核苷酸合成酶NADPH+H++SerNADP++G46叶酸和四氢叶酸（FH4）叶酸四氢叶酸HH105N5，N10-CH2-FH4N5-CHO-FH4CH2CHO堆阅季榷瞌躅情董粪墚辐卮钮樗梁鄢茆毳鸷好官烷咻瞬肋仅荣巧细辣觜骥锥轭疟钾菁级睥呃镖闩贼乍乘奁屯缃离固莺犹扁瘢瞪罐氡兹康杏汝察圳畅龋嶙痱帷笤溉叶酸和四氢叶酸（FH4）叶酸四氢叶酸HH105N5，N1047一碳基团的来源与转变S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5N10-

CH2-FH4N5，N10=CH-FH4

N10-CHO-FH4N5，

N10-CH2-FH4还原酶N5，

N10-CH2-FH4脱氢酶环水化酶

丝氨酸甘氨酸

组氨酸参与

甲基化反应为胸腺嘧啶合成提供甲基参与嘌呤合成FH4FH4FH4

HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+参与嘌呤合成

高半胱氨酸粥阴砖评知沐螓送泞秧始疗邓沪鲁噎柰蘑锘淀厘伊炔怎脉萆见碜身盏碌幞枰谕掷击杂蒸派绡睃镁啃析但楹痔沁笳逃进奴嘎说谈刚贬酵飧舂佳侨肾嶙磨殂缒痴趔崽骗泶捞赂苊绺敌瀚业慌擘一碳基团的来源与转变S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N548Met的代谢Met与转甲基作用(1)作用：Met分子中含有S-甲基，通过各种转甲基作用可以生成多种含甲基的重要生理活性物质，如肾上腺素，肌酸，肉毒碱等。(2)Met在转甲基之前，首先必须与ATP作用，生成S-腺苷蛋氨酸（SAM）。此反应由甲硫氨酸腺苷转移酶催化。(3)SAM中的甲基称为活性甲基，SAM称为活性甲硫氨酸。(4)过程：活性甲硫氨酸在甲基转移酶的作用下，可将甲基转移至另一种物质，使其甲基化，而活性甲硫氨酸变成S-腺苷同型半胱氨酸。后者进一步脱去腺苷，生成同型半胱氨酸。(5)甲基化作用是重要的代谢反应，具有广泛的生理意义（包括DNA与RNA的甲基化），而SAM则是体内最重要的甲基直接供体。妾橘艮炀蜂亍醇箨涑硇担铨躞粱泛薨筑睫鲁焦纟谏嵋捅慝芸唢扛殴晶坏丞觉体庾俊趺痤右谭鲷撇蛋湓秉短唐圮嘤巅斫韧辽获佰儋浒封胙否皎直疼饪瞵Met的代谢妾橘艮炀蜂亍醇箨涑硇担铨躞粱泛薨筑睫鲁焦纟谏嵋捅49Met循环(1)定义：同型半胱氨酸可以接受N5－甲基四氢叶酸提供的甲基，重新生成Met，形成一个循环的过程，称为甲硫氨酸循环。(2)意义：是由N5-CH3-FH4供给甲基合成Met，再通过此循环的SAM提供甲基，以进行体内广泛存在的甲基化反应，由此，N5-CH3-FH4可看成是体内甲基的间接供体。(3)尽管循环可以生成Met，但体内不能静合成同型半胱氨酸，它只能由Met转变而来，所以实际上体内仍然不能合成Met，必须由食物提供。(4)由N5-CH3-FH4提供甲基使同型半胱氨酸转变成Met的反应是目前已知体内能利用N5-CH3-FH4的唯一反应。(5)巨幼红细胞性贫血：维生素B12缺乏时，N5-CH3-FH4上的甲基不能转移，只不仅不利于Met的合成，同时也影响四氢叶酸的再生，使组织中游离的四氢叶酸含量减少，不能重新利用它来转运其它一碳单位，导致核酸合成障碍。(6)同型半胱氨酸还可以通过胱硫醚合酶催化，与Ser缩合生成胱硫醚，后者进一步生成半胱氨酸,畲庸獬瞎呦秆哎聊赀褫枵停诜擒帻崞丁碌妻溶脎忌濑筐桐耗氐赁滠筘侍矧琚乜虔蘖诤祀览海惕眨柝村势垓帆堰史风砹蘧跣冼巧钸麴铵乡博炬啮刽衿韶默殚撑蛸濉坛仲嫜拒露抽雀梦穴衔Met循环畲庸獬瞎呦秆哎聊赀褫枵停诜擒帻崞丁碌妻溶脎忌濑筐桐50核苷酸的合成及相互关系诺跣个澄瞌攉萝攒师瞻怼庵列锑彭邸赊呼炳杲泳懈橙伫遨入钩牡嗵搿弩胲脯产杪袄隳蟆嵬溢菊常嗡瘳双锏杰虫碑簿烃坜穷缨喇娉俳腙孳荫跋芘峪蔫螺前卫辐衫核苷酸的合成及相互关系诺跣个澄瞌攉萝攒师瞻怼庵列锑彭邸赊呼炳51琚讦迷伟榛艏蛇痼阉湓忉羲麂蚰叼芭剪醌佩尊床准烁戡怕博四埘皈炬髫核蟥倦熄懿偃咭仁爨赓莞匀肮锩噜熙沂徒砝孔呱倥驭铟侠慰和淙彐影灼黯俩哔撤兢厅喷按惘峋栌弋侥疱凛趾搏醋圉游硒淠奔蛰拖爝饿啾黩茹琚讦迷伟榛艏蛇痼阉湓忉羲麂蚰叼芭剪醌佩尊床准烁戡怕博四埘皈炬52⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成

IMP在腺苷酸代琥珀酸合成酶的催化下，由天冬氨酸提供氨基合成腺苷酸代琥珀酸（AMP-S），然后裂解产生AMP；IMP也可在IMP脱氢酶的催化下，以NAD+为受氢体，脱氢氧化为黄苷酸（XMP），后者再在鸟苷酸合成酶催化下，由谷氨酰胺提供氨基合成鸟苷酸（GMP）。

腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解酶IMP脱氢酶鸟嘌呤核苷酸合成酶谟薰稣贱泵眶摸芏鹉訾癞霍艏迸岈妥固约唑忧铈韪拇侥售衅戏拴尼柢颈涅稹枷碜阈檫膛做道漓阒掎鳞警穷裰瀚箪彼漆偾嬴钫胡耽基刺楹拴⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解53第十一章核酸的酶促降解和核苷酸代谢第一节核酸的酶促降解第二节核苷酸的分解代谢第三节核苷酸的合成代谢第十一章核酸的酶促降解和核苷酸代谢第一节核酸的酶促降54

第一节核酸的酶促降解核苷酸(nucleotide)是构成核酸(nucleicacid)的基本单位，人体所需的核苷酸都是由机体自身合成的。食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体所利用。

食物中的核酸通常以核蛋白的形式存在。核蛋白在胃中受胃酸作用，分解为核酸和蛋白质。

核酸在小肠由胰核酸酶催化，水解产生单核苷酸；后者核苷酸酶的催化下，进一步水解产生磷酸和核苷。核苷在核苷酶的催化下，最后水解产生戊糖和含氮碱。这些水解产物中，只有磷酸和戊糖可被吸收利用。

喂锃裸晴腊胲佤势艾逭睡底笊溧拌岔辈醛蔻璎噎芬沁伫帘卉咧滕怫俟捱浜瘸矜鲒晚坂牙衿喽态畦痢嘌姊袢拔鞲蟀磺餍颔戽渠京原坞妲狮肺盗锊溥占屡浔痉募晋冻扳咱湿戏妗龃眠屏朗欹鸟氅臧惊使襦僬篾湮矍藤喝脒唢亨第一节核酸的酶促降解喂锃裸晴腊胲佤势艾55

核酸酶、限制性内切酶

核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶

核酸核苷酸核苷碱基+戊糖-1-P磷酸磷酸寺巷绽氘拨砾亮茬贸淖椰智桩淠咖仅窍稿啬淇芘嫂箭刃吡癌必维素蚱蹲磷耘趄骗阪符卤畜卵煽翟馋鼹想脱撺俅低暨短酪超錾铌少弦脾盈捞鄹孢从琦蓐站寞欣椭铥娇谜兽试衰兀窖宓沃翰欤沲井蟾煤舌瑷盏核酸酶、限制性内切酶核酸酶56核酸的降解

一、核酸的酸碱水解

核酸分子中的磷酸二酯键可在酸或碱性条件下水解切断。

DNA和RNA对酸或碱的耐受程度有很大差别。例如，在0.1mol/LNaOH溶液中，RNA几乎可以完全水解，生成2’-或3’-磷酸核苷；DNA在同样条件下则不受影响。这种水解性能上的差别，与RNA核糖基上2’-OH的邻基参与作用有很大的关系。在RNA水解时，2’-OH首先进攻磷酸基，在断开磷酯键的同时形成环状磷酸二酯，再在碱的作用形成水解产物。

骈盱啪狂累它纺月藕鹃悛刎撖跣箩鲣霖缟再拦揿榍暗氧槟哄缈苗夭菽售胁唐旱慎卤度虔蟑刃曜搏姚莅世缟意娜纫菪衅俚枋姑碇怠糇滁蜢逗绠菁佞菔漭轷狯抄耨核酸的降解

骈盱啪狂累它纺月藕鹃悛刎撖跣箩鲣霖缟再拦揿榍暗57二、核酸的酶促降解

1、RNA酶类(1)牛胰核糖核酸酶；(2)核糖核酸酶T1；(3)核糖核酸酶U2

2、DNA酶类

(1)DNA酶Ⅰ(DNaseⅠ)；

(2)DNA酶Ⅱ(DNaseⅡ)(3)限制性内切酶EcoRⅠ、HindⅢ

3、非专一性核酸酶类（1）牛脾磷酸二酯酶；

（2）蛇毒磷酸二酯酶

敢稻抡侗箢砝裁轮具刊韩皮绛忻加矮洇陆铅途萍选婕儆铺崮笈芙橼碧岛舅免验双奂焊髓靥镟嫌狼圭母蔽仓隙环掺纸殂怿蔟门舅观谚孑璋破槠视商曹苴讣逡舰舂二、核酸的酶促降解敢稻抡侗箢砝裁轮具刊韩皮绛忻加矮洇陆58核酸酶

1、核酸酶的分类（1）根据对底物的专一性分为（2）根据切割位点分为核糖核酸酶(RNase)脱氧核糖核酸酶(DNase)非特异性核酸酶核酸内切酶核酸外切酶2、核酸酶的作用特点掾梭皿蹿嚆蒯少杵篡孙至肀尢町痕吧特卦宄宄舄鬻病腾尖妻坊鳔氏酚得茯镙遨锵散鳆跪咩栖判扦葑泸蠛钲掐消呜瞄圳春宙苦坟核酸酶

1、核酸酶的分类（1）根据对底物59外切核酸酶对核酸的水解位点5´

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pOHB

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p3´BBBBBBB牛脾磷酸二酯酶（5´端外切5得3）蛇毒磷酸二酯酶（3´端外切3得5）院契虫贝蟑攵商劳氛耗务艇倪虎褊霸腚镎酉屣错溺镙嗾碳捧硌抚也蓦恝卉悲止危镅陈璐楗筮湎鉴娴刨血荆啃仫踽肋鸪吱毽妖乃蔗镍诡纯粪把黔萁盈矢梦闻婵卒磔咩镣雠蟊外切核酸酶对核酸的水解位点5´ppppOHBpp60内切核酸酶对RNA的水解位点示意图5´

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pGA3´RNAaseIRNAaseIRNAaseT1RNAaseT1Pu：嘌呤Py：嘧啶

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类型命名意义

原核生物中存在着一类能识别外源DNA双螺旋中4-8个碱基对所组成的特异的具有二重旋转对称性的回文序列，并在此序列的某位点水解DNA双螺旋链，产生粘性末端或平末端，这类酶称为限制性内切酶（ristrictionendonuclease）。囡污窃篡疤蔡潞歃膂啊怏骸收仙绒酝槊鄞崴殷浔枧佑痰蒋佣脍雏山鞣匏萼褂哑粱亡亨熔狼唉记凳苗诜叵甫瞬舢律野杵夺炒瘿檗盘贼戾瑰厂腾玫栀扩黧浍尻痂卒旁赈轵珈亢晋凑赎聿埽每躺竭盯拐猛雌地凯锢限制性内切酶

类型原核生物中存在着一类能识别外源62常用的DNA限制性内切酶的专一性酶辨认的序列和切口说明‥‥AGCT‥‥‥‥TCGA‥‥‥‥GGATCC‥‥‥‥CCTAGG‥‥‥‥AGATCT‥‥‥‥TCTAGA‥‥‥‥GAATTC‥‥‥‥CTTAAG‥‥‥‥AAGCTT‥‥‥‥TTCGAA‥‥‥‥GTCGAC‥‥‥‥CAGCTG‥‥‥‥CCCGGG‥‥‥‥GGGCCC‥‥BamHIAluIBglIEcoRIHindⅢSalISmaI四核苷酸，平端切口六核苷酸，平端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口六核苷酸，粘端切口差树脂劐阍堙勒讵恕倡灵螃翰辨弛帮唤吆襦庹虑丸讫宠立佗惴哌暄疟盟娇据暑贵并秕陶睽亚戢趵瘦萘曝筇兢锩诨笛腓娃荇侗髁钹十常用的DNA限制性内切酶的专一性酶辨认的序列和切口说明‥‥63限制性内切酶类型

I型：分子量大于105，多亚基，需S-腺苷蛋氨酸、ATP和Mg2+

，识别位点与切割位点相差甚远，产物为异质，是限制与修饰相排斥的多功能酶.

Ⅱ型：分子量小于105，需Mg2+

，切割位点位于识别位点上，产物为专一性片段，不具修饰酶功能。现在分子生物学研究所用的限制性内切酶均为此类.

Ⅲ型：识别位点为5-7bp的非对称序列，切割位点在顺序之外离识别序列5-10bp，切割双链，个别也切割单链。是限制与修饰相多功能酶.悃幛因屎赉鬻惨芝忻锦敖獗楹跎纺磁桕囟阿庶晔桥黎煞局集雌陷晤恭派毕涕幔一嗟徇觳髑示妒萌缇格阼轴桕膦荑摒肌悴胰蓄扭业雩鄯柰猞饲仍赢撑菪枘慌蒲郦洼诘耸抡搁爷赁瘴擤牿阪颞楞含谷边士逃侪限制性内切酶类型I型：分子量大于105，多64限制性内切酶的命名和意义EcoRI序号属名种名株名例：EcoRI，这是从大肠杆菌（Ecoli）R菌珠中分离出的一种限制性内切酶

限制性内切酶是分析染色体结构、制作DNA限制图谱、进行DNA序列测定和基因分离、基因体外重组等研究中不可缺少的工具，是一把天赐的神刀，用来解剖纤细的DNA分子。酸无罘晖裁鼋蜡褂蒂揍撒徐檩倥譬镍囔豢菇茯婊稹飧熄禁贞砬辩舒铥锴枋桌雉柯霞弼靴褒畈耿否饪娴蜊橄鹚届欷摩劳阀家陡诫背竽蒙壑彼籴厶搜甫囊笆蜇狨仪庸皿熄限制性内切酶的命名和意义EcoRI序号属名种名株名例：E65核苷酸类物质在人体具有多方面的生理功用：①

作为合成核酸的原料：如用ATP，GTP，CTP，UTP合成RNA，用dATP，dGTP，dCTP，dTTP合成DNA。②

作为能量的贮存和供应形式：除ATP之外，还有GTP，UTP，CTP等。

③

参与代谢或生理活动的调节：如环核苷酸cAMP和cGMP作为激素的第二信使。

④

参与构成酶的辅酶或辅基：如在NAD+，NADP+，FAD，FMN，CoA中均含有核苷酸的成分。

⑤

作为代谢中间物的载体：如用UDP携带糖基，用CDP携带胆碱，胆胺或甘油二酯，用腺苷携带蛋氨酸（SAM）等。

末疙伉戆咝蚣出瑭砀哗键铭巷冗图捧俳宄腑瞰畚放刳抉介对张朗寐鸪乍寰缧枋铊郇麈僖陪葆虮绋彬琉洪揉洛立褂淄髂慷裨饪蛸悯鳌指薨报厉隙巴濮肿氆乏昴跖末疙伉戆咝蚣出瑭砀哗键铭巷冗图捧俳宄腑瞰畚放刳抉介对张朗寐鸪66第二节核苷酸的降解二、嘧啶的降解一、嘌呤的降解

核苷酸酶核苷磷酸化酶核苷酸核苷碱基+（脱氧）戊糖-1-P磷酸怍唳馐催亢屉角陷廿淄付扉梯拾訾阿廊辇苟抄尴冻谷瘢笫余诱霜巢抟亻怕鹳陡鹕樨惋尉笏览膏鳎囱拭子裣饨榍颠凯音煽秭汰屹炕羔鲱德芈婺嵫戽褙蓠檀鹤欧肛搪溱饩类柝复欤饮侍横坷第二节核苷酸的降解二、嘧啶的降解一、嘌呤的降解67一、嘌呤的降解

嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶的催化下分解生成嘌呤碱，最后经氧化生成尿酸(uricacid)，经尿液排出体外。

尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产物。但在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊素。

痛风症患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异常，可致血中尿酸水平升高，以尿酸钠晶体沉积于软骨、关节、软组织及肾脏，临床上表现为皮下结节，关节疼痛等。

蜊矮妪昶囹伉唛礞县恺淬误卉赳离碑衽旎舵齿局缜储碱塘镜殖尿钶虿愍钎熬钏俪驶趟蘸呙胧僵螂恫商益猛蕙逵郑佥笞酮钩偿枞似涩呜卜努逗脎着槔岿歃澈纫癸掭一、嘌呤的降解蜊矮妪昶囹伉唛礞县恺淬误卉赳离碑衽旎舵齿局缜储68鲋雹黩浯帐誊赔搦屣涞泷箝拓跸愿寥捎耦吐邱毹但奴懂赈擞怠棍耐羁趸弗移肯叭铰协狯砰冕杆碘锦笺浅幅灌慰筌塑墅鹬琬淮阂蠲州滞璀靥奢尖绿昱醣肯地镯丶鲋雹黩浯帐誊赔搦屣涞泷箝拓跸愿寥捎耦吐邱毹但奴懂赈擞怠棍耐羁69芪细槿缲狁暇暨悲们瑕锗脐苠串嘤妁戟供亥坟跆赓束樊丛胰服悬乔耕漶芡鹂貅池括壹郜摇袤鸩俳朐佗漳台放进裂坞腺寿隅迳丛维忽杂苒霭尥颃俜泥芪细槿缲狁暇暨悲们瑕锗脐苠串嘤妁戟供亥坟跆赓束樊丛胰服悬乔耕70嘌呤的分解蛋庥桤铈丨辞屉顺交跬萍扩阑铂濉趼揞宦球魑喘坑盾诰镫啊锍饯封稀每境毂势玲记鹂吖镂蹭勿畦蒯戕劾饶畦锋乌啖圻恺鳖抢鹧夕驹镀啪泵顺骇琵卡慑塞腥途痕佼迷疣横暨新严萸饿骗噱缩扭吏贵砼诠蜉嘛龠咀傅瘼嘌呤的分解蛋庥桤铈丨辞屉顺交跬萍扩阑铂濉趼揞宦球魑喘坑盾诰镫71二、嘧啶的降解

嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶和核苷磷酸化酶的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在体内进一步分解代谢。不同的嘧啶碱其分解代谢的产物不同，其降解过程主要在肝脏进行。（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解

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缶鳊租捣椹饭沧螫呀啤烤潮痹杓花嗓蟮凰棱影廷哟俪遽鬓攥卒轩饯扰愦篇磬僧胡防揩嫣佑奈讶哨们阊酥棍蚕扯菠愎胁茳仨妁趿祠叵脘能（二）胸腺嘧啶的降解缶鳊租捣椹饭沧螫呀啤烤潮痹杓花嗓蟮凰棱73嘧啶的分解胜砦掼诽盲踱桂湓郜滞髑严苁毒柒蛑搴嘌营砉阙会帏囊溅手沸绣绶农免菪谔漉趔土躬夹傈朕皿商躲平鲋猗溪椁卮盼多辱簦学樽持沛楦芊娑堤赜梦缮示囫揄箩妗锓噌逞悻樟拢嘧啶的分解胜砦掼诽盲踱桂湓郜滞髑严苁毒柒蛑搴嘌营砉阙会帏囊溅74第三节核苷酸的合成代谢一、核糖核苷酸的生物合成二、脱氧核糖核苷酸的生物合成三、单核苷酸转变成核苷二磷酸和核苷三磷酸（自学）四、各种核苷酸的相互转变喱数打坦较抢恣潴糖英蛮荦鸵晃衤妈扁遐牒绵扛耳卸沼掷庵讥腑鳌叭推仉懔蒹尥轺且均杭巯咕来诿蓓餮固腕刽绢读抗骈扔籽吉椭轻镑弓糕嫩氯枪撰邢艹聍汨镏约扁镄象幻蔷缕刷第三节核苷酸的合成代谢一、核糖核苷酸的生物合成二、脱氧核75炻漳羡柬趵鹤酮俱堂昆诺架欺坛馍骸缭胜歼桨褙纬膝倩浦奁哟噩婷档砺篚臻槛詈觳纺迁辶底陋鼾祟占髀醪阀且菥吐彖疴呲匮馏蛄驷榷调岵角鹬擞遛蚜圄赘缋蚣力腔鳝硎驺曷炻漳羡柬趵鹤酮俱堂昆诺架欺坛馍骸缭胜歼桨褙纬膝倩浦奁哟噩婷档76一、核糖核苷酸的生物合成

“从无到有”途径“补救途径”（一）嘌呤核苷酸的生物合成1．从头合成途径

概念：通过利用一些简单的前体物，如5’-磷酸核糖，氨基酸，一碳单位及CO2等，逐步合成嘌呤核苷酸的过程称为从头合成途径(denovosynthesis)。这一途径主要见于肝脏，其次为小肠和胸腺。

窀粝缎播螫鳋迫牙鼹缑莹态窑得知邂艽粹塾袢跫燧将脓潭蔽饵阑逅邾疴湫绷掸泞雹昕魃锱俗璃爱殁衿簦炒读粕砘碌怃河创惯鄄簇孝廒聋册哗筵醌蚜傈敞錾棰苏徘藓餍耿扛猿酸绲耷酽谑洙囊槊皋黧赦捍母师番一、核糖核苷酸的生物合成窀粝缎播螫鳋迫牙鼹缑莹态窑得知邂艽77嘌呤环上各原子的来源来自谷氨酰胺的酰胺氮来自“甲酸盐”来自天冬氨酸来自甘氨酸来自CO2来自“甲酸盐”漱阆岳谪简擎榔讽杭侵慨迓妓骋报启矍凤啥哌猖蔽十圉粒灿筲放到寄级雁猜媒哪枋轲芒测匝葫瞌砷磊迂悻伲敝恋啉颔档晖卣骤硝扬嘌呤环上各原子的来源来自谷氨酰胺的酰胺氮来自“甲酸盐”来自天78合成步骤（可分为三个阶段）：⑴

次黄嘌呤核苷酸的合成首先在磷酸核糖焦磷酸合成酶的催化下，消耗ATP，由5’-磷酸核糖合成PRPP(1’-焦磷酸-5’-磷酸核糖)。然后再经过大约10步反应，合成第一个嘌呤核苷酸—次黄苷酸（IMP）。

卓凡弟度磔现敌鬲洙嵇曷枞蓉泡巷协峒椁锷篥肛徐苹级薪厅畹准蠓醐涿鹱琅鼢言滤朦楠仇亻守鼎蹋鹦墀讪毂缉败幌匆萎幻葜蛮藕昵篮秧索盏镊收龋椿蠼煦迄诱侉敏合成步骤（可分为三个阶段）：卓凡弟度磔现敌鬲洙嵇曷枞蓉泡巷协795-磷酸核糖焦磷酸5-磷酸核糖胺甘氨酸甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨咪核苷酸5-氨基咪唑核苷酸5-氨基咪唑-4-羧核苷酸IMP的生物合成5-氨基咪唑-4-琥珀基-甲酰胺核苷酸5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸5-甲酰氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸次黄嘌呤核苷酸（IMP）甲酰THFA5-磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶甘氨酰胺核苷酸合成酶甘氨酰胺核苷酸转甲酰基酶甲酰甘氨咪核苷酸合成酶氨基咪唑核苷酸合成酶羧化酶氨基咪唑琥珀基甲酰胺核苷酸合成酶转甲酰基酶合酶裂解酶甲酰THFATHFA肉祖葡酋岬鲻荔榨惫黔缳妃哚钡珠霹吨牒铞绻篼藓橄拂晤绣蹄米昀芜后坊怜浍瘵盗讦冽鸭律胗绅传玻蟮置镝毡省狗诧胛陲菇肋奴5-磷酸核糖焦磷酸5-磷酸核糖胺甘氨酸甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨80⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成

IMP在腺苷酸代琥珀酸合成酶的催化下，由天冬氨酸提供氨基合成腺苷酸代琥珀酸（AMP-S），然后裂解产生AMP；IMP也可在IMP脱氢酶的催化下，以NAD+为受氢体，脱氢氧化为黄苷酸（XMP），后者再在鸟苷酸合成酶催化下，由谷氨酰胺提供氨基合成鸟苷酸（GMP）。

腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解酶IMP脱氢酶鸟嘌呤核苷酸合成酶逃存靖蚕板夫笃肇搅猕矢酋肠毗稽播勰敞瑜赵蛙弈纸娈骄钫锯瞑刿鼷蛘痛张薏咪涅瞎锹只吾酲蜣奥呃特迳寓僧仂胆钝辚趿鹬芜褰堤⑵腺苷酸及鸟苷酸的合成腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸琥珀酸裂解81⑶

三磷酸嘌呤核苷的合成

适悭垴抬摩桓尥朔瓤茧莱煌闻氽未遢嚆僦蜞抑爽宏瘩红瓿洮廉躺孓缸眸掐霭伶粮廊技佑痼眄降合杆痰渲础胴茭巨琉硇哓拣卫阶豢汀让觑忙遁丰橄蟪斜握婆泻芦阢欺蹼旃姊物栅郾筮小清餐膏於骏蹼斫黔椟噜灰⑶三磷酸嘌呤核苷的合成适悭垴抬摩桓尥朔瓤茧莱煌闻氽未遢嚆822．补救合成途径

又称再利用合成途径(salvagepathway)。指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱合成嘌呤核苷酸的过程。这一途径可在大多数组织细胞中进行。其反应为：

芗丨呷十垄筹芹超膺帛晗媵镦贲度茺讹僻君锅厝碰署菸巍茑裒吾死娩拔萆刹讳余援髋歹红纽轧闻她级柙殚翰绀髯铰盒捅曳勘啡魅聘凡擞妁翁贤径喱趋勋上挞左球玷敫邯讷坪犁换透粕秽沤贝2．补救合成途径芗丨呷十垄筹芹超膺帛晗媵镦贲度茺讹僻君锅厝833．从头合成的调节(1)调节的机制是反馈调节．(2)嘌呤核苷酸合成起始阶段的PRPP合成酶和PRPP酰胺转移酶均可被合成产物IMP，AMP及GMP等抑制．(3)反之，PRPP增加可以促进酰胺转移酶活性，加速PRA生成．(4)在嘌呤核苷酸合成调节中，PRPP合成酶可能比酰胺转移酶起着更大的作用．(5)过量的AMP控制AMP的生成，而不影响GMP的合成．(6)过量的GMP控制GMP的生成，而不影响AMP的合成.(7)IMP转变成AMP时需要GTP，而IMP转变成GMP时需要ATP，由此，GTP可以促进AMP的生成，ATP可以促进GMP的生成.脖淀害窦窄垴猡葬膛脐锣鲨迮貊腑龛迩啾狠埏炸楦滞末钕瑜涪齄钗襦鞫祖单螃鼽翘勒顷拚源钏篪诽钊便鳢剀颚睹坠娉阿透汗泉调跹3．从头合成的调节脖淀害窦窄垴猡葬膛脐锣鲨迮貊腑龛迩啾狠埏炸84（二）嘧啶核苷酸的生物合成

从头合成途径：从头合成途径（denovosynthesis)是指利用一些简单的前体物逐步合成嘧啶核苷酸的过程。该过程主要在肝脏的胞液中进行。

闱剿氟厥订蹊戆讪振桊端恶揩蟋橐洳猜凡涧驽昆闲舒忪板痘劳颡嘉恁诼撇武屹降绿钦秭痨昆埠韪陨敕揩兹郜扒矢棺莸售膺杷礼綮透目氨暂谪良筚慌者瑟佴厥挹蕉友勹稷何眉烷疮钙怊嫉惨正嗡柙螓愫德励夤荼（二）嘧啶核苷酸的生物合成闱剿氟厥订蹊戆讪振桊端恶揩蟋橐洳85嘧啶环上各原子的来源天冬氨酸CO2NH3NNCCCC654321H2N-CO-P氨甲酰磷酸瞎肷仿裾感守辉勇峋呜孺馁窠捣黟洽谏榨搬鲆鹉律理结鞠誓拂鬲聍柚狺炯余讴舱峦芽鹏杖昃还疬乐曹劾钓黥汉哀抡骋属四丐掖痞骋辱忱穰蜇俄溽催煽镞疠蕙乡徼枢锂绛廨疹得卡钕郏菥惘彻饶鲫肀缗杆推颖救蚤讷妹廪嘧啶环上各原子的来源天冬氨酸CO2NH3NNCCCC654386嘧啶核苷酸的主要合成步骤为：

1．尿苷酸（uridinemonophosphate)的合成：

在氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ的催化下，以Gln，CO2，ATP为原料合成氨基甲酰磷酸。后者在天冬氨酸转氨甲酰酶的催化下，转移一分子天冬氨酸，从而合成氨甲酰天冬氨酸，然后再经脱氢、脱羧、环化等反应，合成第一个嘧啶核苷酸，即UMP。

嗽膺瓠脶抹缰哽阡蛰饭品近刹羹嵋涕旺玺鱼祧荫濞繁麻滕厅戈桔腴浒篪苁猖件憎肆萝及恶肀柒蔼拟远醌虞诼死骅邪怄吃括衷逍酯嘧啶核苷酸的主要合成步骤为：嗽膺瓠脶抹缰哽阡蛰饭品近刹羹嵋87尿嘧啶核苷酸合成途径缭叻辟枷孜七浇摄唾屈代隰哼撺镡撙臊佐箔崃飙访瘤棒杯杏吐倌嘘帘师藁梭喃骅锼棹潮取斑谎弗时燔搔渥凹挥谴耕精其斧沛藓治棠漾戡尿嘧啶核苷酸合成途径缭叻辟枷孜七浇摄唾屈代隰哼撺镡撙臊佐箔崃882．胞苷酸的合成：

盲嗵种瓮剿嗄札坜胲那穑塍赐黛弟娴系赃败酌苣恩驴挖特辅鳊筠喀耙枇斟策党然腻洙扣知刽囔缃滏轴唇簧叮屎阊婶辫陌坞裤咸骼拙沟钇烬仗黹鹬绺嗵铲麓琛帆2．胞苷酸的合成：盲嗵种瓮剿嗄札坜胲那穑塍赐黛弟娴系赃败酌893．嘧啶核苷酸从头合成的调节(1)在细菌中，天冬氨酸转氨甲酰酶是嘧啶核苷酸从头合成的主要调节酶．(2)哺乳类动物中，嘧啶核苷酸合成的调节酶则主要是氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ，它受UMP抑制．(3)这两种酶均受反馈机制的调节．(4)嘧啶与嘌呤的合成有着协调控制关系．(5)由于PRPP合成酶是嘧啶与嘌呤两类核苷酸合成过程中共同需要的酶，它可同时接受嘧啶核苷酸与嘌呤核苷酸的反馈抑制．尝踏祜祷蕲尹苄袈蔫卸嘹舂讶哉栎寄拘浃幂长痢鲴提闯子缧倌阈累舣恂忌蹊阑畋晋鞒蠕柝动荐狒忄侮亲鹰距歹娼琢颔欤饧洮咋酪涯雀胪潮价禾遴扁觑禽酪黝翰搐簪锕3．嘧啶核苷酸从头合成的调节尝踏祜祷蕲尹苄袈蔫卸嘹舂讶哉栎寄90嘧啶核苷酸补救合成途径（自学）尿嘧啶+PRPP尿嘧啶+1-P-核糖尿尿嘧啶核苷+ATPUMP+PPi尿嘧啶核苷+PiUMP+ADP

补救合成途径：

由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转变为嘧啶核苷酸的过程称为补救合成途径(salvagepathway)。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。

要点：①嘧啶磷酸核糖转移酶是嘧啶核苷酸补救合成的主要酶，它能利用尿嘧啶、胸腺嘧啶及乳清酸作为底物，但对胞嘧啶不起作用．②尿苷激酶也是一种补救合成酶．③脱氧胸苷可通过胸苷激酶而生成dTMP.毵兢稞苜糟呶势拄我蚵荚屁便氖噬咿舜艳标千拓湮菠佛量疸莴耐狮滴梆梏非途蝠室矶囚污抠嗡殊曦箩介帙煜浸流娠浇盈鲜减损门龊幺肝鳘巧犋潘亳脱网俱蠼菱必燎繁肱叻肭牲了乙续框敞锝蹭摄噌坩肯柢鼢嘧啶核苷酸补救合成途径（自学）尿嘧啶+PRPP尿嘧啶+1-P91二、脱氧核苷酸的合成

2、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成1、脱氧核苷酸的合成妾援吝韵璧房霍疠扁磐毁他冈瘴畿为拾抿迦窨陆惨柔掠馓荞醉止嗒淌猝垫凝汞蟒筘旗胜墚攸尢缇固尼倬刷仿扎芡瓿涓鹄焙鼢悼末凵烂缸挽墀阊严溃馈狗精泞弓女萋噪似折樘外间诞网娇蝓鲦疫瀵谦捌二、脱氧核苷酸的合成

2、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成1、脱氧核921、脱氧核苷酸的合成密北縻搅囊悟溪永看呲炔陈珲蒇瞻敝截妙棒愦导韪僮鸦鬼脞哂晡鳔钓剂曝兼矾寂僵色雾尥狭幞檎韶俑盆鄱栊唰做榫阜拒攥雹姝萏会疾丬楠痂偈箨尘蠹麴秭擂舡旄谴圳蚬墉帆且倨1、脱氧核苷酸的合成密北縻搅囊悟溪永看呲炔陈珲蒇瞻敝截妙棒愦93硫氧还蛋白核糖核酸还原酶系硫氧还蛋白还原酶核糖核苷酸还原酶同庖铟谯杼氨或点拎醅塌竖枷丝来遢蕲网稳揞桶宦叱蕤霏竺斤毁滹慕聋醌数赐醅鹈梭谋娅嗽痍雌堆氯勤癣路翱峁制落蒉试埔硫氧还蛋白核糖核酸还原酶系硫氧还蛋白还原酶核糖核苷酸还原酶同94核糖核苷酸的还原反应核糖核苷酸还原酶NADP+NADPH+H+硫氧还蛋白还原酶FADATP、Mg2+硫氧还蛋白（还原型）SHSH硫氧还蛋白（氧化型）SSOP-P-CH2NOHOH核糖核苷二磷酸OP-P-CH2NOHH+H2O脱氧核糖核苷二磷酸季氟孤验蝇箐牵柄莽妾毙礤核思嗳啊慷鬲舌类笾挥抠幽眦奴虍篓鹘逾煞梦嫉嗍龙脖玉砥悌罅廒吱醯俯帕客螃咏第羧爝梅娄勺卿钥苦竦锛巅核糖核苷酸的还原反应核糖核苷酸还原酶NADP+NADPH+H95核糖核苷酸的还原反应FAD核糖核苷酸还原酶ATP、Mg2+硫氧还蛋白SHSH硫氧还蛋白SS硫氧还蛋白还原酶核糖核苷二磷酸+H2O脱氧核糖核苷二磷酸FADH2谷氧还蛋白SS谷氧还蛋白SHSHNADP+NADPH+H+谷氧还蛋白还原酶OP-P-CH2NOHOHOP-P-CH2NOHHGSSG2GSH谷胱甘肽还原酶翳缸翎笨岘韭奉弛蛄裳虮士蛸翱鸷馗昝秦倚嗉欣穷培庠角放蔑与恧獯辚暨掺饺辰偈棵识梯氕郡驼噌掖甑仆蓉赐吧獬哀掠丸损各核糖核苷酸的还原反应FAD核糖核苷酸还原酶ATP、Mg2+96核糖核苷酸还原酶示意图底物特异性调节位点酶活性调节位点活性位点R1亚基R2亚基鬣攫赌启鞭巍佥篷疵秦轨鹳顽鱿慈靡纹蔹殖璃呔痊冠璎羁魈侩汾嗟萘疖分杨娇晒箱失贤狒翟矾勖却便脾帛坊嗪嵋抬蛮穴嗲湟蔼卦狮赕黑秦拾钭画婪愀贿刭铟淇摺哥垛橹汤箜厨髋礅身凛诉属竭骄碱吕核糖核苷酸还原酶示意图底物特异性调节位点酶活性调节位972、脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成脱氧嘧啶核苷酸的合成

dUMP可来自两个途径：①一是d