(完整版)作物栽培学小麦

作物栽培学（小麦）第一节概述教学目的与要求：使学生了解小麦在粮食生产中的地位，世界和中国小麦生产概况和发展趋势，掌握小麦的起源与分类，了解我国小麦的分区状况。教学方法：课堂讲授一、小麦在粮食生产中的地位小麦是世界性的重要粮食作物。全世界约有35%〜40%的人口以小麦作为主要粮食。小麦籽粒营养丰富，蛋白质含量高，一般为11%〜14%,高的可达18%〜20%；氨基酸种类多，适合人体生理需要；脂肪、维生素及各种微量元素等对人体健康有益。醇溶蛋白和谷蛋白能使面粉加工制成各种食品，是食品工业的重要原料。另外，小麦加工后的副产品中含有蛋白质、糖类、维生素等物质，是良好的饲料，麦秆还可用来制作手工艺品，也可作为造纸原料。籽粒含水量较低，易于贮藏和运输，是主要的商品粮之一，在国际国内的粮食贸易中占有很大的份额。小麦对气候和土壤的适应能力较强，既能在温度较高的南方生长，也能忍受北方零下20°C的严寒，无论山地、丘陵、平原的沙土和粘土均可种植。小麦可与多种作物实行间、套种，能充分利用自然资源，提高复种指数。小麦在耕作、播种、收获等环节中都便于实行机械化操作，有利于提高劳动生产率，形成规模化生产。二、世界小麦生产概况和发展趋势（一）世界小麦种植面积与产量〉〉T0P〈〈小麦在世界上分布极广，南至45°S（阿根廷），北至67°N（挪威、芬兰），均有种植。但主要集中在20。〜60°N和20°〜40°S之间，欧、亚大陆和北美洲的栽培面积占世界总栽培面积的90%,非洲由于干旱而小麦面积很少，赤道附近只能种在3657m以上的高度。世界栽培小麦主要是冬小麦，与春小麦的面积比例约为3：1。春小麦主要集中在俄罗斯、美国和加拿大，约占世界春小麦总面积的90%。据联合国粮农组织数据库资料，1998年世界小麦收获面积2.244X108hm2，总产58884X1041,单产2625kg/hm2。种植面积超过0.1X108hm2的国家：中国、俄罗斯、印度、美国、澳大利亚、加拿大，其中，澳大利亚、加拿大、俄罗斯、印度单产低于世界平均水平，中国、美国高于世界平均水平，单产（kg/hm2）较高的国家：法国7603.5,英国7558.5，荷兰7375.5和德国7204.5等。（二）世界小麦增产的主要经验世界各国发展小麦生产的途径不尽相同，俄罗斯、加拿大、澳大利亚等国，土地面积大，主要依靠扩大种植面积增加总产量，但耕作粗放，单产较低。荷兰、英国等土地资源少，主要依靠高度机械化和科学管理，以提高单产弥补耕地的不足。世界各国提高产量的措施主要有：采用高产、抗病、耐肥、抗倒伏品种；增施肥料（包括有机肥和无机肥）；秸秆还田和种植养地绿肥作物培肥地力;扩大灌溉面积，改善灌溉方法;合理密植,化学除草等。〉〉T0P〈〈三、我国小麦生产与科研概况（一）建国以来小麦生产的发展我国栽培小麦历史悠久。据考古发现，河南陕县东关庙沟原始社会遗址的麦类印痕，距今约7000a；1955年在安徽亳县钓鱼台发掘的西周时期遗物中的炭化麦粒，说明在公元前8世纪或以前淮河流域已有小麦的种植。商代的甲骨文中就有“来”、“牟”和“麦”字（“来”是小麦，“牟”是大麦，“麦”是小麦和大麦的总称）；西周到春秋时期的《诗经》书里也多处提到“麦”、“来”、“牟”；明代《天工开物》里谈到小麦种植已遍及全国，并在粮食生产中占有重要地位。世界上最古老的农业书籍《汜胜之书》（公元前1世纪）中记载到小麦有冬（宿麦）、春（旋麦）两种类型。《齐民要术》还记载着种麦要利用雪水处理种子或堆雪到地中湿润土壤的技术。解放后，特别是改革开放以来，全国小麦生产无论面积、单产和总产都取得了很大的发展和提高。1949年，全国小麦播种面积2.167X107hm2,单产645kg/hm2,总产1376X1041；2000年分别为2.665X107hm2、3738.3kg/hm2和9963.6X1041,较1949年分别增长39.7%,479.6%，624.1%，这个速度为各个作物之首。栽培技术方面已初步形成了良种、间套复种、高效施肥、节水灌溉、科学管理、机械化操作等一系列规范化—模式化高产栽培技术体系。（二）高产地区小麦生产的主要途径〉〉T0P〈〈高产地区小麦生产的主要途径：一是选用分蘖力中等、秆壮抗倒、穗型较大的品种,中等播量,适期播种,以主茎与分蘖成穗并重达到高产；二是采取适当加大播种量,保证足够基本苗数,以主茎成穗为主,争取部分分蘖成穗达到高产；三是选用分蘖力强、抗倒伏的品种,采取小播量适期早播、匀播,以分蘖成穗为主达到高产。（三）我国小麦栽培科学研究发展建国后我国小麦栽培技术得到了迅速发展。大致可以按年代划分为5个时期：1．以总结群众经验为主的时期20世纪50年代,逐步把分散的零散的群众经验,总结成系统的小麦增产经验；2．为栽培理论研究奠定基础的时期1961年,金善宝主编出版了《中国小麦栽培学》；同年,殷宏章等发表了一批稻麦群体研究论文；此后,梅楠指导研究生们系统地研究了小麦的器官建成、器官同伸关系与肥水效应等。这一切,为后来进行的栽培理论研究奠定了基础；3．栽培研究进展较快、高产典型频频出现的时期1978年,张锦熙和诸德辉等,提出了“小麦叶龄指标促控法”；余松烈等1979年正式推出“小麦精播高产栽培技术”,河南省1979年提出“实现小麦大面积高产、稳产、低成本的生产模式”；凌启鸿等1979年提出“小麦叶龄模式”与“小壮高”栽培技术体系；4．栽培研究横向扩展的主要时期20世纪80年代，陕西省提出“氮磷化肥配合一次深施技术”；侯庆福等于1985年创立“冬小麦晚播独秆栽培法”；单玉珊等于1989年完成了“小麦高产多途径理论及其配套技术”；80年代初，江苏省农业科学院提出“南方小麦湿害发生规律及防御技术”；此后，该院与南京农业大学、江苏农学院、江苏省农业厅合作，于1988年完成了“小麦高产模式化栽培技术”研究；5.栽培研究继续向纵深发展的时期20世纪90年代各地的栽培研究继续向纵深发展，主要在抗旱节水栽培、一年二熟双高产、小麦超高产栽培和化控技术应用等方面，取得了明显进展。（四）发展前景〉〉T0P〈〈我国地域辽阔，气候条件差异甚大，小麦生产极不平衡，低产田面积仍然较大，抵御自然灾害的能力仍不高。今后的发展方向是：根据气候、土壤等条件以及区域比较优势，合理布局，实现小麦区域化生产；根据市场需求，调整小麦品种结构，大力推广优质、高产、抗逆性强的专用小麦品种；集成小麦品质、产量形成规律研究新成果，建立优质高产高效生产技术体系；因地制宜，建立专用小麦生产基地，实现小麦产业化开发；同时，加强信息化、智能化在小麦上的应用研究，建立专家决策系统智能化栽培技术体系。四、小麦的分类和起源（一）栽培小麦的祖先与演化过程人类祖先最初利用小麦是采食野生种的子实，后来将采食剩下的子实，进行人工种植,又经过长时间驯化才出现了栽培种。小麦演化为农作物的最初阶段，大约出现在距今10000a前近东沿地中海东岸的“新月沃土”地带。至今土耳其、叙利亚、伊朗等地还分布有一定数量的乌拉尔图小麦、野生一粒小麦、栽培一粒小麦、野生二粒小麦、栽培二粒小麦等原始种;考古学者对伊朗西南部公元前7500〜公元前6750年的阿利科什居民点进行考古研究，发现了穗轴坚韧的栽培一粒小麦（T.monococcum）；许多学者认为，实际上公元前7000年时期,栽培一粒小麦和栽培二粒小麦（T.dicoccum）同在西亚一带传播;普通小麦（T.aestivum）至迟于公元前5800年在西亚北部出现。现在世界上广泛栽培的普通小麦是六倍体，具有21对（2n=42）染色体。根据其遗传学和细胞学性质，这21对染色体可以分为三组（表示为AABBDD），每组7对，它们在小麦的起源和进化中有着不同的来源。小麦的起源和进化过程经过了两个重要步骤：野生的乌拉尔图小麦（T.urartu,染色体组AA）与拟斯卑尔脱山羊草组类型（Ae.Sect.sitopsistgpe（s））杂交，产生一个四倍的新生种一野生二粒小麦（T.dicoccodes，染色体组AABB），野生二粒小麦进化为栽培二粒小麦（T.dicoccum，染色体组AABB），栽培二粒小麦再和粗山羊草（Ae.Tauschii,染色体组DD）杂交形成斯卑尔脱小麦（T.Spelta），六倍体普通小麦就是由它进化而来的。（二）小麦的分类小麦属于禾本科（Poaceae）、小麦族（Triticeaedumort）、小麦属（TriticumL.）。对于小麦属的分类，各国学者观点不同，在种的划分和命名上也曾多次变更，但归纳起来大体可分为两种分类系统：一种是传统的比较形态学分类系统，另一种是按染色体组分类系统。《中国小麦学》采取将形态分类与染色体组分类相结合法，把小麦属分为5系22个种（表2－1）。>>TOP<<

表2—1小麦属（TriticumL.）的分类（引自金善宝主编《中国小麦学》，1996）染色俸齟类型种一粒系A野生丁1ctrarttfjji[im.乌竝尔图小麦jF/jiSrp-T-n野生j~.Epeq+jcemij?p_tss.野生一粒屮麦芾皮丁・xuixnp已pffLwiL・栽培一粒小麦二粒系Al野生uYfper17JUPS贞乃ELTJL野生二粒小麦-lEw.illS-T带皮j".cljcpcrmilSfJinei-L・萩垢二粒屮麦带皮T.jjai.iXen.科尔希二粒＜1、麦带皮怛斯帕汗二粒小麦j~.carLUjc帥jVec-rsJcj.波斯小麦棵粒丁，L.圜锥小麦棵粒几for血jPfwjS硬粒小麦j-.toranjc[nw1_.iraJinjj5,r.东方小麦裸粒T.jji?!pni'c[imL.波兰小麦棵粒j".s?吁」'rmil■TkjSnr』汉埃塞俄比亚小麦普通莱ABD带皮j~.spe-LL.斯卑尔脫小麦芾皮T..iiiarj^aJj'eJr.mt.dfeji.马卡小麦带皮T.c-rarj'Jp[-rjh.TaJcTu5ir1瓦维浴夫小麦裸粒7.EDMpHt.密穗小■麦裸粒■即」、日ELTl?17171717[15尸ELTG印度圆粒小麦裸粒j".3?sfj'ra-iiL.普通小麦提莫菲錐系AG筍生7.ar3_rsH'fu-«壬占皿迅阿拉拉特小麦带皮11tnil\?_pheeeujEhqJti提真菲维小麦茹科夫斯基系AAG-带皮j~.jnji[£jSrccrsJrprr握口t>t_5j-.茹科夫斯基■!■麦[ifri?卩_£屯了〉〉TOP〈〈五、我国小麦的分区我国小麦分布地域辽阔，由于各地自然条件、种植制度、品种类型和生产水平存在着不同程度的差异，因而形成了明显的种植区域。1996年金善宝主编的《中国小麦栽培学》为便于与国际上通行的小麦品种冬春性相区别，提出主区以播性取代“冬、春麦”，冬麦区改称秋播麦区，春麦区改称春播麦区，亚区以地理区域一播性一品种冬春性一熟期（指全国范围内相对的成熟、收获时间）作为命名的内容，将我国小麦划分为3个主区，10个亚区。工苏小业在全国种植区赳中旳位宜（一）春（播）麦区〉〉TOP〈〈东北春（播）麦区包括黑龙江、吉林全部、辽宁大部和内蒙东部四盟。在我国各麦区中本区的面积最大，总产最多，地位重要。年降水量400〜1000mm，无霜期90〜160d，最冷月平均气温一10.3〜一2.5°C，无霜期偏短且热量不足是本区的一个重要特点。种植制度为一年一熟，品种为春性。北部春（播）麦区包括内蒙古西盟以西、河北坝上、晋雁北、陕榆林，共四省（区）95个县市。本区属大陆性气候，寒冷干燥。日照充足，年日照2700〜3200h；水资源贫乏，年降水量一般低于400mm,不少地区则在250mm以下，干旱问题十分严重。以一年一熟为主，品种为春性。西北春（播）麦区包括甘肃、宁夏和内蒙、青海、新疆小部分，共5省（区）171个县。全区属中温带，地处内陆，大陆性气候强烈。最冷月平均气温一9C,常年降水不足300mm，全区210C年积温为2840〜3600C，无霜期130d左右，生育期短，热量不足。种植制度以一年一熟为主，品种为春性。（二）冬（秋播）麦区4．北部冬（秋播）麦区包括冀长城以南，晋中晋东南，陕、豫北部，宁、辽南部，陇东及京津，共9省市。本区属暖温带，主要属大陆性气候。最冷月平均气温-10.7°C〜-4.1°C,年降雨440〜710mm,无霜期149〜194d。以二年三熟为主，旱地为一年一熟。品种为冬性或强冬性。5．黄淮冬（秋播）麦区包括山东省全部，河南大部，冀中南、苏北、皖北、陕关中、晋南、陇天水，共8省区。本区是我国小麦的主要产区，面积约占全国小麦总面积的45%左右。最冷月平均气温-4.6C〜-0.7C，无霜期183〜211d,年降水520〜980mm，小麦生育期降水约280mm。一年两熟，旱地多实行两年三熟。品种为冬性、弱冬性和春性。6．长江中下游冬（秋播）麦区包括浙江、江西及上海全部，河南信阳以及江苏、安徽、湖北、湖南各省的部分地区。小麦生育期间降水340〜960mm，无霜期255d左右，最冷月平均气温一0.1C〜7.3C，热量资源丰富，210°C积温高达4800C〜6900C。种植制度一年两熟以至三熟，品种弱冬性和春性。7．西南冬（秋播）麦区包括贵州全部，川滇大部，陕南、陇东南及湘、鄂两部。本区地形复杂，以山地为主。最冷月平均气温3.2C〜8.6C，无霜期268d左右，年降水1100mm左右，日照不足，日均只有4.4h。一年两熟或三熟。品种春性。8．华南冬（晚秋播）麦区包括闽、粤、广西、台湾全部及云南的一部分。年降水量1500mm左右，无霜期346d，最冷月平均气温6.3C〜20.7C。种植制度主要为一年三熟，部分地区为稻一麦二熟或二年三熟。品种春性。（三）冬春麦兼播区>>TOP<<新疆冬春（播）麦区包括南疆和北疆共78个县。年降水量南疆39.9mm,北疆192.6mm，最冷月平均气温-18.3C〜-5.9°C,无霜期150d左右。一年一熟为主，南疆部分地区实行一年两熟。秋播冬性品种，春播春性品种。青藏春冬（播）麦区包括西臧全部，青海大部及川、甘、陇西南等地。最冷月平均气温-18C〜4°C,无霜期0〜197d，有的地区全年霜冻，降水量各地分布亦不平衡，变动幅度在15〜950mm之间。秋播冬性品种，春播春性。江苏省根据自身生产条件、生态条件、产量水平、种植制度等，将江苏小麦生产区域划分为6个农区：淮北、里下河、沿海、沿江、丘陵、太湖农区。思考题:1、查阅相关资料，分析目前小麦生产形势与发展趋势（具体数据说明）〉〉TOP〈〈第二节小麦的温光特性一、引言教学目的与要求：使学生了解小麦生长、发育的概念，在小麦生长过程中应温光变化使小麦生长发育发生变化的特征，掌握春化阶段、光照阶段的概念和划分类型；掌握小麦温光特性在生产中的应用（主要掌握在栽培和引种上的应用）。教学方法：课堂讲授在小麦生产中，有时会出现这样的情况，有的冬小麦品种春天播种，萌发以后，其茎端生长点只分化叶芽，形成营养器官一一叶片和分蘖，不能抽穗结实。有的小麦品种秋天播种，却又提早开始花芽分化，形成生长点器官一一幼穗，在越冬前拔节而死。事例:1951年广东从河南引种，当年生长旺盛，但不开花结实。1989年江苏响水从北京引进春小麦铁杆小麦，当年冬季冻害发生严重，几乎全部冻死。这一营养体的异常现象，早在1925年苏联李森科提出阶段发育理论后就得到了回答。即小麦从播种到抽穗结实，除了需要肥水等条件外，还必须有保证其发育的特定条件，只有在这种特定的条件下，使其在内部生理上经历一系列质的变化以后，具备了花芽分化的内在因素，才能使小麦由营养生长转向生殖生长，即小麦完成其生活周期必须在内部发生一系列质变基础上，才能使小麦由营养生长转向生殖生长，这种阶段性的质变即是小麦的阶段发育特性，每一次质变过程即为一个发育阶段。小麦的生长发育是两种不同的生理现象。生长是植物细胞数目的增多和体积的增大。生长过程中导致性器官形成的内在质变称为发育。发育必须以生长作为基础，为尚未萌动或休眠的小麦种子，既无生长，也就谈不上发育。反之小麦的器官生长必须在一定的发育阶段基础上进行，为小麦的叶、蘖发生、幼穗的分化均需以一定的生育阶段为基础。小麦营养体生长一定程度后，需要一定的温度茎端生长锥才能开始转向分化幼穗，以后又需要一定的日长才能使幼穗正常发育。前者称春化阶段，后者称光照阶段，二者并具有严格的顺序性。在自然界中温度和日长的变化是有规律的，因而已成为调节小麦生长发育的信号，并在生产中发挥着重要的指导作用。早在50〜60年代，崔继林、黄季芳等依据李森科段发育理论，将当进我国小麦品种的春化阶段与光照阶段各分为三个类型。〉〉T0P〈〈二、小麦的感温性定义:小麦从种子萌动开始后到生长锥伸长必须经过一个零上低温的阶段，然后才能抽穗、开花、结实，否则终生不实，这一现象称为小麦的春化现象（春化阶段）。<1>春化阶段可以开始于种子萌动（如果条件适宜），结束于生长锥伸长，即生长锥伸长是春化阶段结束的标志，但山东农大研究认为：二棱期才是春化阶段结束的标志。<2>春化阶段除要求综合条件外，低温起主导作用。<3>小麦春化阶段接受低温反应的器官是萌动种子胚的生长点或绿色幼苗茎的生长点。2．分类：由于小麦广泛分布于世界各地，其生长发肓与演化过程是经长期的自然与人工选择，产生出不同的生态类型：五十年代，崔继林、黄季芳等根据小麦品种经过春化阶段要求的温度高低与时间长短，把小麦分为春性、半冬性、冬性三种类型，80年代罗春梅等认为就划分为强春性、春性、偏春性、弱冬性、冬性和强冬性六种类型。春性小麦：5—20C5—15d最适8—15C强春性苗穗期短辽春6号春性苗穗期长扬麦5号半冬性：0—12C15—30d最适0—7C偏春性：0—30C10d丰产3号弱冬性：0—30C20—30d秦1号徐州17冬性：0—5°C35d最适3°C冬性：0—30°C40—50d秦山4号强冬性：0—30°C〉50—60d80年代，《中国小麦学》将小麦品种的春化阶段分为六个类型，即：①强春型；②春型；③冬春型；④冬型；⑤强冬型；⑥超强冬型。〉〉T0P〈〈我国秋播小麦的冬性程度：南方品种春性较强，向北推移增强，华南、长江流域的品种以春性为主，海拔高的地区有少数冬性品种，黄淮平原以半冬性和冬性为主，北部麦区和新疆地区冬小麦多属强冬性，东北、西北、北部麦区品种属春性。3．影响小麦春化速度快慢的因素。小麦春化速度快慢受温度、水分、营养物质、光和空气等因素的影响。<1>温度小麦春化阶段适温高的品种通过春化所需时间短，适温低的品种，通过春化所需时间长，同一品种在高温下春化时间长，短日照下春化时间短，由于春化过程需在一定的生长过程中进行，任何品种当气温低于O°c时，春化速度降低，-4°C时停止。在春化阶段过程中，如遇到较长时间高温，特别是对春化阶段进行不够充分时，也会降低春化作用的效果，即不稳定的春化效果会被解除，出现这种现象时，只要以后温度条件适宜，仍可重新进行春化。<2>水分种子春化时含水量低于45％，因而胚的生长停止，春化停顿，干燥种子无萌动基础，不能春化，土壤严重干旱可使已开始的春化效果解除。<3>营养物质饱满的种子是提供幼芽（种子）春化的最初物质来源，能加快幼芽的春化。春化处理期间，多核糖体在胚内含量增加，因而春化效果强烈，Cu、Zn、M。、B不但能促进麦苗初期生长，而且能加快春化阶段的发育，N有延缓春化的作用。〉〉TOP〈〈<4>光种子春化消耗的是胚乳中贮存的糖，因此光对种子春化作用无影响，幼苗春化时，光照强度对苗体糖分积累有直接影响，因而光有提高幼苗春化的效果。小麦在春化过程中一般是长日促进春化，但肥麦等品种有具有短日春化现象。〈5〉空气春化过程与生长过程紧密相连，伴随着糖的氧化和分解。因此，氧气是春化阶段的必须因素，缺氧会严重影响春化的进行。有人认为促进春化进行的春化物质（春化素）是糖分解过程中的中间产物。糖的分解要有02的存在。〈6〉苗龄一般认为苗体春化效果比种子春化为好，处于2/0-3/0叶期的幼苗比出苗时和分蘖期快。小麦通过春化阶段以后，生理上发生显著变化：＞〉TOP〈〈1、蒸腾强度提高，细胞持水力降低，水分代谢作用加快。2、糖含量增加，干物质积累速度加快。3•呼吸强度显著提高。4.各种酶的活力增强。5•生长点蛋白质等物质发生变化，未春化为5.32，完成春化为4.88。6•原生质透性增加，根系吸收离子加快。7.抗寒性和抗旱性显著下降，通过春化阶段植株保持低温则抗寒力保持，温度回暖则抗寒力下降。三、光照阶段（光周期现象）（一）定义小麦通过春化阶段后，外界条件适宜，便进入第二阶段光照阶段。光照阶段的概念最初光周期现象而来，此发育阶段主要影响因素为日照长度，其次是温度，即这一阶段要求一定的日照长度和较高的温度，如日照长度不能满足，就不能开花结实。光照阶段接受日长反应的器官是叶片。小麦品种因起源地不同，对日照长短的反应敏感性也不相同，其总趋势是：愈是北方的品种，对长日照的要求愈严格，愈是南方的品种，对日照长度的反应愈弱。根据我国栽培的小麦品种，其通过光照时对日照长短的反应情况可分为三类：1•反应迟钝在每日8-12小时的日照条件下，16天以上即能通过春化阶段而抽穗，低纬度的春性品种属此类型，扬5,宁3。2•反应中等在每日8小时日照下不抽穗，在每日12小时日照条件下，才能通过光照而抽穗，但需24天以上。一般半冬性品种属此类型，如徐州114。3•反应灵敏在每日8-12小时日照下都不能抽穗，要在每天12小时以上的日照条件下,才能通过光照阶段而抽穗，且需30-40天，一般冬性品种和高纬度春性品种属此类，如济14，。（二）影响光照阶段进行的因素〉〉TOP〈〈小麦光照阶段发育除受光照时间影响外，光照强度不足，光合作用积累的营养物质少麦株体内的新陈代谢的强度低，光照阶段进行缓快。日本后腾虎男以日本北海道的春播小麦农林29（日长反应敏感）试验证明：20lux启明光照和lOlux薄暮光照有与明期的强光（12万lux）相同效果。故统计日照长度时应将曙光20lux和暮光10lux列为有效临界照度，而分别将日出前26min和日落后23min加算在内。长光波（红光）有促进作用，短光波（蓝、紫光）则有延缓作用。1•温度最适15-20°C，起点4°C,低于10°C/高于25°C时通过的速度减慢。水分水分不足，小麦植株生长过程减慢，光照阶段则加速进行，但缺水超过一定限度时，又会延缓光照阶段的进行。营养条件N过多，麦株内N与糖类形成而消耗过多糖分，生长锥糖分营养相对减少，延长光照阶段进行时间。磷则有促进作用。苗龄幼苗阶段小麦日长因素无反应，唯有达一定苗龄后，小麦才能感受日长反应，苗龄增加，光合产物增加，敏感性增强，苗龄过大，敏感又会降低。光照阶段开始于生长锥伸长时至雌雄蕊分分化期结束，近来有人认为从二棱期开始。小结〉〉TOP〈〈阶段南方品种春性反应迟钝要求温度范围宽要求日长短冬时间短时间短麦半冬性中等区北方品种冬性敏感低温，长时间长日照长时间

春麦区春性敏感春麦区春性敏感低温宽，时间短长日照山西农业大学（1984〜1989年）研究指出，冬型与春型对低温及光长反应明显不同。决定春型苗穗期长短的主要因素是光长，其光长对苗穗期长短的作用力达92%以上，而低温作用力仅5%以下，可见春型小麦抽穗并不需要春化过程。决定冬型苗穗期长短的主要是低温,其作用力达70%以上，而光长的作用力一般也在10%〜30%左右。半冬性型品种介于冬型与春型之间，低温作用力与光长作用力分别各占40%〜60%左右。〉〉T0P〈〈四、小麦温光特性在生产上的应用〉〉T0P〈〈引种一般而言，北种南引，由于春化阶段要求低温，且通过时间长，光照阶段要求长日照，南方很难满足其要求，常表现迟熟，甚至不能正常抽穗，故引种不易成功；南种北引，低温、长日照能够满足，一般表现早熟，但抗寒性弱，易遭受冻害，难以越冬，产量低。所以，原则上应从纬度相同或相近的生态区内引种，成功的可能性相当大。品种布局与播期冬性品种春化阶段要求温度低且时间长，早播年内不会拔节抽穗，同时还有利扎根分蘖，增穗增产；春性品种播种过早，因通过春化阶段温度范围较宽，且时间较短，则很快通过春化阶段而进入光照阶段，年内就有可能拔节抽穗，易遭受冻害而减产，所以应适当迟播。种植密度根据阶段发育与器官形成的关系，可调整播种量。凡是冬性强，春化阶段较长的品种，分蘖力较强，基本苗应少些，应充分利用分蘖成穗；春性品种春化阶段较短，分蘖力相对较弱，应适当增加播种量，主要利用主茎成穗。加速育种世代缩短小麦春化阶段，可缩短其生育期，育种上可用此原理加速育种世代。器官促控春化阶段结束的标志是二棱期，光照阶段结束的标志是雌雄蕊分化期，小麦感温感光特性影响穗分化进程。同时，小麦温光特性还影响主茎叶片数目，春化时间越长，叶片数目越多，分蘖数越多，单株穗数越多。实践证明，充足的基肥和苗肥，可以培育壮苗;中期管理好肥水，有延缓光周期反应、增加小穗和小花数的作用；孕穗期保证充足的水分和矿质营养，可提高小花结实率，达到培育大穗，夺取高产之目的。思考题：1、请每位同学根据家庭所在地区的温光条件（查阅资料），说明当地能够种植的适宜小麦品种类型（说明原因）。2、请每位同学根据家庭所在地区的温光条件（查阅资料），阐明从北方或南方引种到当地种植后生长发育特征、产量表现会发生什么样的变化？〉〉TOP〈〈第三节小麦的器官建成教学目的与要求：本章是小麦叶龄模式栽培的重点，需要掌握的内容较多，授课时数在14学时左右，要求掌握（1）种子结构与萌发出苗过程；（2）根的形态与特征，根叶同伸关系；（3）叶的特征及叶片功能分组；（4）分蘖的发生过程、发生与成穗规律；（5）茎的形态、伸长节间的生长过程，叶、鞘、节间同伸关系；（6）穗的结构、分化过程，穗分化过程的形态诊断指标，实现大穗的途径；（7）籽粒发育过程，提高粒重的途径；（8）小麦生育期和生育阶段的划分。教学方法：（1）课堂讲授（2）部分内容多媒体或挂图讲授（3）实验二次：小麦形态特征识别、小麦穗分化过程（安排课外时间结合季节进行）（4）电化教学二次：小麦叶龄模式和施好小麦拔节孕穗肥随着近代栽培学的发展，许多科学工作者很重视对小麦器官的形态发生，解剖结构，生长发育规律和功能的研究。一•种子、发芽和出苗（一）麦粒的构造

小麦的种子在植物学上叫颖果，它是由受精后的整个子房发育而成的果实。由于果皮很薄，成熟后与种子紧连在一起，不易分开，故生产上通称为种子或籽粒。小麦籽粒的形状因品种而异，从外形的背面观可分为椭圆形、梭形、卵圆形、圆筒形和近圆形。横切面呈心脏形、三角形、肾形等。子粒隆起的一面称为背面，相对一面为腹面，腹面凹起处称为颊，两颊之间的沟称为腹沟，背面基部有胚，顶端有茸毛称冠毛。〉〉TOP〈〈图2—1小麦种子的外形构造I种子的形态和主要组成部分II种子的横切面1•果皮2•种皮3•糊粉细胞4•胚乳细胞5•颊的一侧6•冠毛7•胚&腹沟小麦的籽粒由皮层、胚和胚乳三部分组成。〉〉TOP〈〈1•皮层包括由子房壁发育而来的果皮和由内珠被发育而的种皮。皮层的重量约占子粒总重量的5-7.5%。在加工过程中与胚乳的糊粉层合并成为麸皮，麸皮约占籽粒重量的15-17%，皮层厚，出粉率低。干燥的皮层对水和空气有一定程度的不透性，从而对种子的内部组织和器官在代谢生长方面产生一种调节作用(种子的休眠特性)和保护作用。种子萌发过程中，水分和空气则可通过种皮进入籽粒内部。皮层的主要成分为纤维素，含量占整个种子纤维素量的75%。皮层的两个部分：果皮和种皮成分各不相同。果皮：由外表皮、横细胞和管细胞组成，果皮厚度约45-50um,种皮:位于果皮内侧管细胞下方，子粒的粒色主要是由于内珠被内层细胞含有色素所致(外层细胞无色)，白皮小麦种皮内无色素。红皮小麦含有红色或棕色油酯物，种皮在腹沟中部折叠，并在此处与种子的珠柄相连。胚乳>>TOP<<皮层内部绝大部分为胚乳所占据，占籽粒重量90％左右，外层为细胞排列紧密整齐的糊粉层，占种子重量7％，糊粉层不含淀粉，而充满着糊粉粒（蛋白质的一种），主要成分为含N化合物、脂肪、糖和纤维素。内层为薄壁胚乳细胞组成的淀粉层，胚乳细胞为淀粉粒充实，并含有大量面筋（主要是麦胶蛋白和醇深蛋白的结合物）。胚乳因蛋白质、非蛋白质和淀粉含量及其充填紧疏等的差异分为粉质、角质和半角质三种类型。角质胚乳含蛋白质较多，蛋白质与非蛋白质充填紧密，粒硬而透明，品质好，宜制作馒头，面包和优质面条；粉质胚乳含淀粉，麦粒不透明，面筋品质差，宜制作饼干等。胚乳的不同除因品种特性不同而有差异，还受环境条件影响而有差异，土壤含水量高，气候湿润条件下多为粉质。淮河以北地区较淮河以南地区气候干燥而胚乳多角质。土壤含P量丰富，有利于调节植株体内N、P比例，提高碳水化合物比例，加速灌浆过程，胚乳粉质率高，土壤N素含量丰富，有利于蛋白质合成，胚乳蛋白质含量高，角质率高。胚>>TOP<<位于麦粒背面的基部，是一个高度分化的幼小植株的雏体，是生长发育成为小麦植株的基础。它是由一个精子和卵细胞结合发育而成，重量仅占籽粒重2-3%,主要由含N物组成，还含有磷脂、较多的糖分和丰富的脂肪（较糊粉层含量高），此外还含有维生素、酶、植物激素等生理上必须而又活跃的物质。胚由盾片、胚芽、胚茎、胚根和外子叶等几部分组成。图2—2种子纵切面(示胚的结构)果皮2.种皮3.第二叶原基4.生长点5.第三叶原基6.第一叶原基&胚茎9•外子叶10.胚根11.根冠12•根鞘13.胚乳14.盾片15•胚芽鞘腋芽盾片(子叶)着生于胚轴的一侧，呈椭圆形，盾片面积约3*3.5mm2，厚约0.3mm,其凸出的一面和胚乳相连，盾片中有薄壁而引长的输导细胞构成的维管束系统，纵贯中部并在顶部产生分枝并作扇状分布，盾片近胚乳的表皮为引长的筒状细胞，称为柱状上皮组织,能分泌淀粉转化酶等使胚乳中淀粉转化为可溶性糖，同时盾片还能吸收胚乳中的可溶性养分，于种子萌发时通过吸收层输送给胚体，供种子萌发和幼苗生长。外子叶位于盾片的对侧，仅含有薄壁组织，没有维管束系统，曾有人认为是另一片未发育的子叶，也有人认为是组织裂片。胚芽包括胚芽鞘、生长点、在胚乳形成时就已分化出的3--4片叶原基和胚芽鞘、蘖芽原基，胚芽中有两条与盾片相平行的维管束，具有保护幼叶和帮其出土的作用，其腋内生有蘖芽，小麦叶序为1/2。胚根包括主胚根和其上方两侧第一、二对侧生胚根原基，其生长点位于根冠内，胚根之外为胚根鞘。极少数情况下，会发现无胚或双胚的子粒，胚是子粒生命的所在，失去胚或胚丧失生命力的种子在生产上即失去种用价值。（二）种子萌发发芽过程〉〉TOP〈〈小麦种子在度过休眠、完成后熟作用之后，在适量的水分、02、温度条件下，便可发芽生长。小麦种子萌发必须经过三个过程：吸水膨胀过程小麦种子的主要成分淀粉，蛋白质和纤维素等大都是亲水胶体。在干燥情况下（种子含水12-13%以下）因水分少而呈凝胶状态，当水分较多时，水分由纤维素构成的种皮渗入种皮内部的胶体网状结构中，逐渐使凝胶状态变为溶胶状态，体积随之增大，这个过程谓之“种子的吸收膨胀过程”，也称为“物理过程”。物质转化过程随着种子吸水量增加，达种子干重的30%以上，盾片即开始活动，呼吸作用增强，种子内各种酶类开始活动（盾片向胚乳分泌的淀粉酶，蛋白质酶等），胚乳中所含的淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏性营养物质在酶作用下转化为可溶性糖分和N化物，供胚生长之用。形态变化过程当种子吸水达干重45%左右，体积增加30-40%,膨胀过程结束，在适宜的温度条件下，胚根鞘突破种皮而露嘴，即称之为萌发。当胚根鞘长约1mm时，主胚根从中穿出，接着第一对侧生胚生胚根和胚芽鞘伸出，当胚根达种子长度、胚根鞘达1/2种子长度时，称之为发芽。图种子萌发出苗过程（三）幼胚生长和出苗>>TOP<<胚芽鞘伸长后，当其长度未超过10mm时，此时芽鞘细胞处于分裂阶段，以后则属于细胞伸长，每个细胞可扩大或延长几百倍，胚芽鞘体积增大或伸长。胚芽体积继续增大同时第二对侧生胚根于第一对侧生胚根上方伸出，有时在胚根上长出另一侧生根，与其它的种子根相垂直，有时在第二对侧根上部长出第三对侧根。随着幼芽继续伸长，芽鞘出土见光后约3-5天即停止生长，芽鞘出土后，第一片真叶从芽鞘裂隙中长出，露出地面2cm时称之为出苗。全田有50％以上麦苗达此标准即为出苗期。（四）影响萌发出苗的因素种子大小由于种子萌发出苗所需的营养主要来自胚乳，因此选用大粒种子播种比小粒种子易获得壮苗，其1/0、2/0叶面积大，叶脉发达，根多，苗壮。饱满，生活力强的种子，发芽率高，发芽势强的种子出苗快而整齐。Fox（1957）研究认为：种子蛋白质含量高低直接影响出苗率。GPC（%）第6天发芽%第10天发芽%14.415.692.011.010.785.32.水分>>TOP<<水是种子萌发和出苗必不可少的因子，小麦干种子（含水量12-13%）一般处于休眠状态，只有当种子吸水达干重30%左右时，各种酶的活力才开始加强，达45%时，种子才能萌发，发芽。小麦种子吸水、发芽、出苗要求土壤最适含水量在田间最大持水量70-80%，<60%出苗不整齐，<40%不能出苗，已出苗死亡，>80%易造成烂种。氧气小麦种子萌发时需要充足的氧气，在有氧条件下，已吸水膨胀的种子呼吸作用旺盛，酶的活性加强，贮藏物质转化快，释放也快，同时贮藏物质转化过程中产生的中间产物又是建成幼苗营养体的原料，缺氧条件下，已吸水膨胀的种子会因缺氧死亡，萌动种子与幼苗因无氧呼吸，萌动了的种子本身增加呼吸商（C02/02）来维持萌时的需要，这是一种极不经济的酶解方法，其量释放仅为有氧呼吸时的1/29，无氧呼吸产生的酒精又会抑制种子生命活力。温度小麦种子在萌发的吸胀阶段，温度影响是次要因素，进入物质转化阶段，温度的影响显著，在适宜的温度范围内，温度高发芽快，温度低发芽慢。小麦种子发芽的最适温度为15-18°C，最低为0-2°C，最高30-35°C，在10°C以下发芽不整齐，出苗率低。〉24°C由于呼吸强度大，发芽受抑制，发芽整齐度下降，发芽率低，在高温条件下，真菌和细菌活动旺盛，致使胚受害，甚至死亡。播种深度〉〉TOP〈〈播种过深，胚芽鞘过长，麦粒中大部分营养消耗在胚芽鞘和根茎（上胚伸长而芽鞘至第一叶之间的茎伸长）的伸长，出苗延迟，出苗率下降，幼苗瘦弱，叶片狭长。在土壤水分适宜时，适当浅播，胚乳养分消耗少，出苗快而整齐，苗壮分蘖早。但播种过浅，表层土容易干燥，有时反而不利于出苗，且冬季易受冻害，所以决定播深时,要考虑墒情，土壤质地。二、根的生长根系在代谢上和地上部有密切联系，根深叶茂，壮苗要先壮根。（一）根的类型，发生和分布根的类型小麦的根系由种子根（胚根，初生根）和节根（次生根，不定根）组成，属于须根系。〉〉TOP〈〈（1）种子根小麦种子萌发时，其胚根鞘突破皮层，伸长达1mm时，主胚根即从胚根鞘中伸出，接着在胚轴的基部又陆续长第一对和第二对侧生根，有时甚至出现第三对侧生根，侧生胚根先横向生长，和垂直线呈60。角，至长至5-30cm时，往下生长，当第一片真叶抽出以后，就停止发生。由于这些根是从胚里直接分化长出，在生长初期，主要靠种子胚乳来营养，又称之为胚根、种子根、初生根。一般3-5条，多的有7条。初生种子根粗而柔软，上下直径比较一致，成花之后，表面皱缩，直接缩小，当生长到10T5cm长时，开始发生一级分枝根，在以后生长中，从一级分枝根上可长出二级分枝根，依次类推，多时有四级。在小麦生长前期，种子根生长速度往往超过地上部。（2）节根小麦在形成分蘖节和开始发生分蘖时，在适宜的条件下茎节上又可以长出根来，这些根称之为次生根，因其从茎节上发生，又称之为节根或次生不定根。次生根比种子根稍粗，开始不分枝，几乎全部被有根毛，随着根的生长，除近顶端外，根毛消失，根直径由粗变细，并发生多级分枝根。节根的发生小麦节根的分化与发生顺序与叶片发生存在一种同步关系：N叶叶片抽出~（n-3）叶节节根发生播种A1/02/03/04/05/06/07/08/09/010/011/0小麦次生根的发生一般可以延续到剑叶抽出期，在低密度，高N量条件下，甚至到抽穗才能终止发根。同一茎蘖随节位提高，发根数增多，如芽鞘、1、2叶节每节发根1-2条，3-4叶节每节发根2-3条，5、6、7叶节每节发根2-4条。分蘖的发根：分蘖鞘节一般为1条，极少2条。1－5节位每节发根2－4条，一株小麦次生根数一般为20－30条，最多可达70－80条。>>TOP<<第一茎叶节根与产量关系密切，去除后减产20％。是个体是否健壮、群体是否的判断指标。发根期可从倒2叶延续到抽穗期（其它节根一般经历11个叶龄期），数量差异大，群过大可能不发生，最多可有8条根（根原基数最多，有的群体虽有根原基但不伸长）。每个一级分蘖着生的节上一般有3条节根原基（属于主茎），每个二、三级分蘖着生的分蘖上一般有2条，属于该分蘖母蘖的节根原基，在适宜的环境条件下，一般每长出一个分蘖，就在该节上出生1－2条次生根。当分蘖具有3片叶片时分蘖鞘节分蘖发生，才在该分蘖基部的分蘖鞘节上发生属于该分蘖的次生根。次生根数因品种分蘖能力和土壤环境条件不同而不同，多的可达100多条。小麦发生次生根的最上节位为基部第一伸长节间的下位节（倒二叶发生），如11叶的品种，发生次生根的主茎上有8个节（A+1-7节）。次生根较种子根入土浅。适期播种小麦在适宜条件下越冬时可达30-60cm,最后长度40-80cm,春后发生次生根入土较浅。根系的发生有两个高峰期：一是冬前分蘖期，次生根大都从主茎的分蘖上长出；一是在春季拔节期，此时是小麦一生中发根力最旺盛的时期，新根成倍地增加，尤以分蘖次生根的增加率为高，根系总干物质的40-50％是在这一时期积累的。拔节以后次生根的增加率显著下降，根系生长一般持续至抽穗时为止，根系功能可延续到成熟期。根系的分布根系主要分布在0-40cm土层中。在0-20cm内占70-80%；20-40cm占10-15%；40cm以下占10-15％。小麦根量的垂直分布因产量水平，土壤条件而不同：浅耕根系分布0-15cm内，不能利用根层的下肥力，产量越高，中下层根量占比例越高（在耕作层中绝对根量高于低产田）。（二）根的功能>>TOP<<吸收功能小麦根系能从土壤中吸收大量的水和无机盐，根从土壤中吸水主要靠根压和蒸腾拉力。根压是根本身产生的主动吸水力量，将水压送至茎、叶各部，如小麦早晨的吐水现象。小麦分蘖以前主要靠种子根，分蘖后次生根渐次发生，对麦株生长发育起着越来越重要的作用，但种子根功能是能延续到成熟期的。种子根吸收磷的能力较强，次生根对N的利用率较高，但就全株而言，种子根的吸收量仍不如次生根。如抽穗期，种子根吸收P仅为全株根的8%左右。根系吸收营养物质主要输向地上部生长中心。代谢功能地上部叶片光合产物输送到根部，经有氧呼吸转变成有机养分。根系从土壤中吸收的磷酸、铵盐等物质，绝大部分直接输送到地上部分，供应植株以合成氨基酸、蛋白质等，建成新的器官，但有少量铵盐留在根部，和地上部输送从来的光合产物在根部合成氨基酸和蛋白质，以后再送至地上部或留在根部。小麦根系的干物质积累比地上部早，绝大部分在拔节以前进行，而地上部主要在拔节至灌浆期间积累，根系和地上部生长有密切关系。地上部生长的好坏，往往取决于根系的发育状况。根系与叶的寿命与生理活动亦有密切关系。有试验表明：根系是影响叶片中蛋白质含量的主要因素，根系发育不良或受损时，叶片蛋白质含量就减少，降低光合强度。根系的功能：n叶抽出期发生的节根，至到n+3叶出生时进入该节根的吸收功能盛期，不同时期发生的根，由于生理年龄的差异，功能也有所不同。南农和苏农（1985-1987）把小麦根群分为上层根、下层根和种子根三组。种子根在一生中有吸收功能，以冬前分蘖期最强，孕穗次之，抽穗后功能开始下降，至乳熟期仍有一定功能，种子根对促进分蘖发生有显著作用。下层根是拔节前出生的次生根，生理功能以孕穗期为最高，抽穗后功能下降，至乳熟期功能仍超过种子根，对促进分蘖和小花分化，减少小花退化有重要作用。上层根是拔节后发生的三台根，生理功能在开花和籽粒形成期出现最大值，至乳熟期功能仍保持最高，对巩固穗数，增加每穗粒数和粒重有重要作用，上层根的氧化程度和对32P的吸收能力均大于下层根。（去除上层根处理，减产40％）支持功能根系既有水平分布，又有垂直生长，形成很好支撑力和拉力，支持植株直立不倒。因此，要获高产，必须促进形成发达的根系，扩大根的吸收面积，提高根的吸收能力，延长根的功能期，才能形成根深、叶茂、蘖多、杆壮、穗大、粒饱的植株。（三）影响根系生长的因素>>TOP<<温度根系生长最适温度16-20°C，低于3°C、高于30°C生长受抑制。水分适宜65-75%,〈60%根系代谢功能减弱，根系生长缓慢甚至停止，〈40%根细胞质壁分离，生长停止，根毛脱落，甚至枯死。〉80%，供氧不足，根系从有氧呼吸转向无氧呼吸。过多消耗养分而影响生长，往往引起渍害僵苗。土壤养分与土壤质地粘土地通透性差，根系多集中于表层，盐土根系分布深广。N充足促进根发育，不足和过量均会抑制根系发育；p能促进根系生长和分枝；K不足根系变小，能引起皮层组织过早瓦解，输导组织过早退化。光照光照不足，光合强度下降，叶片光合功能降低，向根系输送的光合产物下降，根系生长受抑制。三、叶的生长叶是小麦进行光合、呼吸和蒸腾作用的重要器官。（一）叶的形态叶的种类小麦的叶除真叶外，还包括胚芽鞘、分蘖鞘、颖壳、苞叶、外子叶、盾片等变态叶。〉〉T0P〈〈盾片是胚的一部分，一般认为是内子叶。外子叶也是胚的组成部分，不出生。胚芽鞘是小麦的第一个子叶，呈筒状，是失去叶片的叶鞘，顶端有裂缝，是保护幼苗出土的器官。当第一片真叶达正常大小时就皱缩枯萎。分蘖鞘是分蘖上第一个叶子，它是包在腋芽外面的叶子，叶片退化仅存叶鞘，功能同于胚芽鞘，顶端开裂，分蘖由顶端伸出，当生长2-3cm时，即与分蘖分离并渐趋枯死。苞仅在幼穗分化过程中出现，以后退化。颖壳在花部上，包围在小花的外部。真叶是对产量起决定作用的器官（简称叶），由叶片、叶鞘、叶舌、叶耳、叶枕（叶关节）所组成。叶的形态结构叶片：小麦品种不同，叶片的形态存在不同，通常叶片为长形，具有平行叶脉，中脉突起于背面，其它叶脉在腹面隆起，常披有各种疏密不同的细毛，嫩叶扭成螺旋形，1/0叶叶片较其它各叶为纯。较老的叶片在距顶端3-4cm处有一收缩的“叶束”。在同一茎上的叶片，自下向上渐次增长，但最上一叶（剑叶）较其下一叶为小。〉〉TOP〈〈叶鞘:表面光滑或披有细毛，边缘薄而透明，有时着生一行细毛。叶鞘长至下向上增加，最上一个叶鞘最长，近基部节上叶鞘常越过节间长度。一般每一叶鞘长度约等于相邻两叶鞘的平均长度，叶鞘基部形成膨大的叶节，在茎杆茎节的上方。叶鞘的功能除进行光合作用，制造一部分养分外，主要功能是在冬前至抽穗以前茎和穗还不能容纳大量的碳水化合物时，贮藏大量的糖和淀粉，有效地防御冬季冻害和供应麦苗在返青后所需的一部分养分。含糖率高的品种耐寒力强，冻害少。在返青到起身和拔节到孕穗，叶鞘中糖分和淀粉有两次明显的下降，这是由于麦苗在这两个时期迅速生长，贮藏的养分被消耗而引起的。在返青以后叶鞘的功能还有保护和支持正在形成和即将出现的幼茎。至拔节时，这种功用更为明显，没有叶鞘的保护和支持，正在伸长的幼茎即不能直立和正常生长。叶舌：是叶鞘内表皮的延长部分，无色的薄片。它围绕着茎的四周，边缘有不规则的裂痕，附生细毛。成长的叶舌，长约2-3mm，功能是防止雨水、尘埃、昆虫等侵入叶鞘与茎之间。极少数品种无叶舌。叶耳：着生于叶片基部，似爪状，含色素，环抱茎杆，是小麦品种识别特征之一。小麦叶耳的边缘及尖端有单细胞茸毛。大麦叶片无茸毛。叶枕：调节叶片的角度。叶的生长>>TOP<<叶的生长过程小麦叶片的分化与形成大致可以分为三个时期，即叶原基分化期、细胞分裂期、细胞伸长期。叶原基分化期叶原基是生长锥基部的分生细胞分化而来，在种子胚芽中已分化出2-3片胚叶。出苗至分蘖期间茎生长锥分生组织继续分化叶原基，到幼穗小穗分化时叶原基分化结束(过去认为生长锥伸长时分化结束)。小麦主茎总叶数多少因品种、播期及栽培条件不同而有差异。一般春性品种9-11叶；半冬性12-13叶；冬性13-15叶。春播小麦分化的叶原基数明显少于冬小麦。细胞分裂期已分化出的叶原基，接着便开始细胞分裂增生活动，当叶片长度达7-8mm时，叶片细胞分裂结束，开始分化叶鞘。细胞伸长期叶片顶端细胞先开始伸长，在同一张叶片上，有时会观察到顶端细胞已经开始进入伸长期，而基部细胞还处于分裂期。为调节光合群体的需要，控制或促进叶面积时，应掌握在叶片细胞分裂期。因为一旦叶片细胞分裂结束，只能影响细胞伸长，不能影响细胞数目的行数，对叶长还有作用，而对叶宽作用甚小。叶片与叶鞘的同伸展关系n叶叶片伸长^(n-l)叶叶鞘伸长~(n-2)叶叶片定长~(n-3)叶叶鞘定长叶的寿命小麦叶片从露出叶尖到叶片定长为伸展期。从叶片定长到开始定枯黄为功能期。功能叶片有大量光合产物由积累转向输出。从开始枯黄(枯黄1/3)到枯死为枯衰期，光合产物供给自身，基本无输出，由于外界温度、肥水等条件的影响，小麦叶片的出叶周期、伸展期、功能期和枯衰期长短差异很大。叶片功能的长短受各地生态条件影响较大，福建农学院认为：叶片功能由下向上渐长，剑叶功能期最长。湖南农学院结论相反，剑叶最短，1/0－3/0最长。（三）叶片功能及其分组>>TOP<<绿色叶片是光合作用主要器官，小麦一生中所积累的光合产物大部分为叶片所制造，但叶片的光合能力是逐步提高的。在叶长达定型长度1/4以前，其光合能力不强，不仅不能输光合产物，而且还要输入供其生长，当长度达定长1/2时，才能输出光合产物。成长叶光合能力最强，衰老叶功能下降，当其叶面积枯黄达30％时，则不再输出光合产物。叶片光合能力虽然很强，但在一昼夜间其本身的呼吸往往要占据其光合产物的15-25%，在阴雨、郁蔽等不良环境条件下，呼吸消耗还要高，甚至达30-50％以上，但在一天中早、晚都出现光合作用短信号。在小麦一生中以剑叶功能最大。据测定，剑叶所积累的光合产物为苗期到成熟期光合总产量的1/2。剑叶光合功能高出低位叶10-30多倍。剑叶叶肉细胞中四环以上叶肉细胞占80％以上。小麦叶片发生的时间、着生部位、内部结构及其各器官发育时期关系的不同，各层叶片功能也有差异，因而将小麦一生叶片分为三组：1.近根叶组包括着生在分蘖节上的所有叶片（以后发生的叶片均着生于伸长的茎节上，称为茎生叶），11叶品种为1/0-7/0叶，13叶品种为1/0-9/0叶。主要功能：越冬以前为麦苗冬前分蘖和发根提供养分，并为麦苗越冬和返青生长奠定物质基础。越冬期间为麦苗越冬消耗提供营养。返青期则为麦苗发生春生分蘖与根系提供养分，并为拔节奠定基础。中层叶组植株伸长节间最下面的三片包茎叶。11叶品种7/0-9/0叶，13叶品种9/0-11/0叶。〉〉TOP〈〈主要功能：拔节前主要供返青后分蘖，发根和分化小穗原基所需营养；拔节后供根系生长，植株基部第一、二节间伸长、长粗、充实和分化小花原基之用。物质分配关系：11叶品种，7/0-8/0供一节的伸长、长粗和充实，8/0和9/0叶供二节间伸长、长粗和充实。如7/0、8/0、9/0三叶叶面积过大，势必引起基部两个节间的过长。植株重心上抬，易倒伏。应适当控制中层叶的叶面积。上层叶组主茎最上三片包茎叶，即剑叶、倒二、倒三叶。主要功能：抽穗前小花分化，中上部节间伸长、长粗、充实。抽穗后子粒灌浆。在孕穗期剪叶，小麦植株最后三片功能叶对每穗结实粒数影响：倒二叶〉剑叶〉倒三叶。粒重和产量：剑叶〉倒二叶〉倒三叶。可见，适当扩大剑叶、倒二叶的叶面积，并延长其功能期对保花增粒、增粒重的效果显著。当然，上述叶片功能分组并非截然，不同叶位功能作用是递变的。如主茎出叶11叶片的品种，7/0、9/0叶为两相邻叶组的递变叶。当上层叶出现以后，原来的叶层叶并未枯死，其功能作用只是输向地下部根系和维持本身呼吸消耗，同时也为抽穗以后籽粒灌浆进行物质贮存（叶鞘与茎杆）。这些贮存物质占籽粒灌浆物质5-10%左右，尤低N下作用更大。（四）影响叶片功能的因素>>TOP<<光照强度小麦叶片光饱和点1.5-3.0lux（有人提出5.0-6.0lux），光补偿点1000lux。因此必须注意调节群体内各层叶片之间的光照强度，尤拔节、孕穗到抽穗以后上层叶组的光合强度，基部叶片的光照强度应在光补偿点的2-3倍以上。CO2浓度小麦进行光合作用最低C02浓度为：0.01%左右，最高1.0%。C02浓度在0.03-0.082%，随CO2浓度上升光合强度直线上升，0.082-0.246%上升曲线渐趋平缓。温度25-30°C条件下光合作用随温度上升而升高。温度系数（Q10=）为2.0左右。〉30°C光合强度明显受抑制。肥水条件N：叶绿素和蛋白质的组成部分；H20:叶片含水量〈12%萎蔫，光合受抑制，当土壤含水量达40%以下时，光合作用急剧下降。（五）冬前主茎叶片数预测〉〉T0P〈〈小麦越冬前每长一片绿叶，约需75C。播种出苗需120C（〉0C积温）。可以预测：越冬始期主茎叶片数理论值Etd-ZtsL-十CZtc工td:播种到越冬始期〉0C积累之和工ts:=120C播种出苗积温工tc:=75C越冬前每长一片绿叶需积温C=0.2（出苗时真叶露出地面2-3cm需积温在120C中）如:10月25日播种至12月25日积温540C540-120

+0.2=5.8L=75误差：0.5四•分蘖的发生与成穗规律分蘖是小麦的生物学特性之一，是长和外界条件系统发育的结果，小麦分蘖的数量和质量反映了麦苗生长的强弱，并影响着群体的发展和决定产量的高低。＞〉TOP〈〈分蘖及分蘖节的作用分蘖作用分蘖穗和主茎穗一样是构成产量的主要组成部分。在一般大田生产条件下，分蘖穗和主茎穗的组成比例是1:5〜3,高产田的组成比例是1:1〜2:1。分蘖是麦苗生长健壮的标志在每亩穗数相同或相近时，基本苗少的产量，这主要反映了个体发育好，分蘖多，单株成穗多。分蘖发生对扩大次生根群体也有显著作用。分蘖发生多少对扩大绿色叶面积和群体大小有直接的调节作用，对提高光能利用率与干物质生产有显著效果。如果发生过多，则往往会降低光能利用率与干物质生产水平。分蘖还具有提高麦苗抗御自然灾害能力，保证麦苗安全越冬或在主茎受损后弥补产量的损失。012345图2—1小麦分蘖节示意图1〜4主茎一级分蘖A芽鞘分蘖1—1，2—1，A—1……主茎二级分蘖5•叶痕6•次生根7.

主茎生长点

(转引自四川农业大学、贵州农学院和云南农业大学主编《作物栽培学》各论)2.分蘖节的作用>>TOP<<小麦的分蘖发生在地表以下的分蘖节上，分蘖节由麦苗基部若干密集在一起的节所组成。小麦的分蘖节除能有发生分蘖和节根的作用外，由于分蘖内交织着大量的分支相连会的维管束群，联络着根系和地上部，所以又是麦苗营养物质分配和运输的枢纽。分蘖节中维管束在种子萌发阶段开始形成，至茎生长锥伸长期分蘖节中大维管束分化数一般不再增加。分蘖节也是麦苗贮藏养分的重要器官。在越冬期间，分蘖节中贮藏大量的糖分，使细胞质浓度提高，冰点降低，抗寒力增强，麦苗在越冬期间和早春生长所需能量物质的一部分即由分蘖节贮藏物质转运而来。冬小麦如果冬春发生低温冻害，地上部分冻死，只要分蘖节未被冻死，均能由分蘖节上分蘖芽陆续长成分蘖，使植株恢复生长，并抽穗成熟。因此促进分蘖节的糖分贮存，保护分蘖节不受冻害是麦苗安全越冬的关健。分蘖节上有活跃的分生组织，呼吸作用旺盛，需要充足的养分，适当的水分和空气。当播种过深缺氧时，小麦胚芽鞘和第1、2叶节间的节间伸长，形成根状茎，将分蘖节调到适当深度。冬性品种分蘖节距地表较深，一般3-4cm，半冬性或春性一般较浅，2-3cm。分蘖的发生>>TOP<<1、发生过程分蘖的发生与主茎出叶存在N-3同伸关系。胚中分化出1/0、2/0、3/0三片叶原基，其胚芽鞘节分蘖原基也以分化完成，主茎第三叶出生时，N=3,3-3=0。胚芽鞘节(A)为零位叶，芽鞘节分蘖发生。分蘖上再发生的分蘖称为二次分蘖。分蘖的出叶与二次分蘖发生也存在N-3同伸关系。当分蘖长到三叶时，分蘖鞘节分蘖发生，当分蘖长到四叶时，分蘖的第一叶分蘖发生。分蘖的标记：芽鞘分蘖(A)、芽鞘分蘖的分蘖鞘(Aa)第1分蘖-〉l2—〉113->III4->IVA1/02/03/04/05/0S/07/08/09/010/011/0(1/A2/A3/A5/A6/A7/AS/AP/A)1/12/13/14/15/16/17/18/11/II2/113/II4/II5/II6/II7/II1/III2/III3/III4/III5/III6/III1/Ia2/la3/la4/Ia5/Ia6/Ia1/IV2/IV3/IV4/IV5/IV1/112/113/114/115/111/IIa2/1la3/IIa4/IIa5/IIa1（不十十芽鞘1235813分菓）芽鞘分蘖发生率大面积5%,高产田10%（〈20%）。成穗率是发生率的5-10%,若各10%计（成穗率为苗数的1%）,10万基本苗只能成穗1000个，20万基本苗只有2000个，与最终总穗数（30万左右）比，比例极小，对产量影响极小，故一般将芽鞘分蘖忽略不计。〉〉T0P〈〈2、数量规律在不计算芽鞘分蘖及其二级分蘖的条件下，主茎出叶数与单株茎蘖之间存在一定的关系，符合菲波拉奇（Fibonacci）数列：n叶期茎蘖数=（n-1）叶期茎蘖数+（n-2）叶期茎蘖数三1四2五3六5七8（三）分蘖的预测根据叶节蘖同伸关系，当已知主茎叶龄时，即可推算出分蘖数的理论值，3/0时茎蘖为2（主茎与芽鞘节分蘖）,4/0时为茎蘖数为3,5/0时茎蘖数为5，即主茎在某叶时，植株可能出现的茎蘖数为前面两个叶龄时的茎蘖数之和，如主茎5/0时茎蘖数为2+3=5,6/0时茎蘖数为3+5=8等。但叶、蘖的这种同伸关系，在出生日期上并非绝对吻合，一般是早期分蘖比对应叶龄提早1〜3d，而高节位分蘖则滞后3〜7d。如果环境因素不利于分蘖发生，甚至会出现“缺位”或“空节”。一般芽鞘节分蘖发生率只有10%〜20%。经验公式：Xp=a+bhXp:某叶龄时理论茎蘖数a:叶龄整数部分所对应的理论茎蘖数b:叶龄的小数部分h:(叶龄整数部分-1)后所对应的理论茎蘖数举例：如主茎叶龄平均为6.7，此时理论茎蘖数为：a二六5b=0.7h=(6T)五3Xp=a+bh=5+0.7*3=7.1某叶龄期单株各级茎蘖数：一级分蘖数=n-3(N三4)二级分蘖数=1/2(n-4)(n-5)(N26)三级分蘖数=1/2(n-6)(n-7)+(n-7)(n-8)(N28)分蘖的消长与成穗规律〉〉TOP〈〈消长适期播种的小麦，一般在出苗后10-20天开始分蘖，随着叶龄进展，分蘖数量不断增加，形成冬前分蘖的高峰。越冬期间北方冬麦区有稳定的封冻时期，分蘖生长停止，翌年春季气温回升后继续发生，分蘖动态呈双峰曲线。南方冬麦区冬季较温暖，没有显著的分蘖停止期，拔节期分蘖达到最高峰，分蘖动态为单峰曲线。分蘖死亡的过程是：生长点或幼穗先死，其次是心叶死亡，形成“喇叭口”，然后才下部叶片枯黄，最后整个分蘖死亡。在生产上当麦田中发现“喇叭口”分蘖时，即是诊断分蘖开始下降的重要指标。分蘖发生越迟，节位越高，死亡越早。分蘖死亡从拔节时开始一直延续到抽穗开花时，每亩穗数才能最终确定。成穗规律分蘖能否成穗与分蘖有无足够的生长发育时间、形成的独立根系及植株营养供给方向转移有关。拔节前主茎和分蘖量较少，营养物质自给有余，输向小蘖和新生蘖，分蘖生长有赶

主茎和大蘖的趋势。拔节以后幼穗进入小花分化，节间开始伸长，自身需养分量增加，营养中心转向主茎和大蘖、幼穗分化及茎叶生长为主，加之田间群体增大，后发生的高节位小分蘖处于群的中下部，生长发育落后，仅有2-3片叶的小分蘖因光照不足和缺少自身的独立根系，不能吸取土壤无机营养，终因营养缺乏而逐渐死亡，成为无效分蘖拔节后健壮大蘖与主茎发育上差距小处于群体上层，受光条件好，并形成自身独立根系，吸收合成营养物质多，一般均能继续发育成穗。小麦主茎与各分蘖之间生长锥的分化有先后之别。一般表现为主茎的器官形成时期早，分蘖的器官形成期晚。低叶位分蘖与主茎的器官形成的先后差别从二棱以后逐渐缩小，于小花分化期二者逐渐趋于一致，而高位分蘖仍明显落后。如小麦拔节时，主茎进入小花分化，低位蘖已进入小花分化或接近小花分化，而高位蘖此时仍处于单棱或二棱期，当主茎幼穗进入雌雄蕊分化期，凡在此时赶上主茎的低位分蘖和主茎同时节间急剧伸长，高位蘖处在二棱期，其节间伸长的日增量并不因主茎开始拔节而增加，却停留在与自身穗分化相适应的水平，由于器官形成上的不均衡性，结果导致了生长量上的不均衡性。器官形成期越早的生长量越大，因而高位蘖更显得落后，造成主茎和低位蘖的生长优势。>>TOP<<主茎倒四叶出生时为拔节期。具有四张以上叶片的分蘖有二台以上的分蘖根（分蘖鞘节和第一叶节），具有了一定的自身根系，在适宜群体条件下，成穗可能性较大（50％左右）。具有三张叶片的分蘖只有一台根，但分蘖鞘节一段只发生一条根，因此成穗可能性较小。一般群体条件下，10-20％成穗,称为动摇分蘖。但在群体小，或主茎受损情况下，成穗率高。大群体条件下，一般不能成穗。该分蘖发生叶龄期称为有效分蘖的临界叶龄期。分蘖能否成穗在不同群体条件下要求不同，总叶片数多的品种，分蘖力强、分蘖多。成穗分蘖要求叶片数多，总叶片少的品种分蘖数少。群体大（基本苗多），具有较多的叶片数，分蘖多。成穗分蘖要求更严格。如10万苗，拔节时，4叶、5叶分蘖有20万，而20万苗下则有40万。具有自身根系的分蘖竟争激烈，成穗分蘖的要求也就严格些，更大的分蘖成穗才较有根据。有效分蘖发生起始叶龄期：3有效分蘖发生起始叶龄期：3叶期（芽鞘分蘖发生成穗低，但仍有发生成穗可能）有效分蘖发生的可靠叶龄开始期：4叶期有效分蘖临界叶龄期：N-n有效分蘖发生的的可靠叶龄终止期：N-n-Sn+3N：主茎总叶片数，n伸长节间数Sn：拔节时成穗分蘖应具有的叶片数Sn值：高产群体：9-11叶品种，3叶；11-12叶品种，4叶；13叶品种，5叶大面积生产：要求成穗分蘖叶片数更多小麦分蘖成穗率的高低因分蘖发生的早迟、品种和栽培条件不同而有较大差异。一般冬形成的低位分蘖成穗率高，春后形成高位小分蘖一般不能成穗或很少成穗。冬性、半冬性品种主茎分化的叶原基和蘖芽较多，分蘖力较强，成穗率高；春性品种分蘖力较弱，成穗率低。同一品种随密度增加，下降；密度相同，肥水条件好，分蘖成穗率高。适期播种冬前形成的低位大分蘖成穗率高。〉〉TOP〈〈但分蘖成穗率的高低和春季形成的小分蘖能否成穗并不是绝对的。如晚茬麦或冬前分蘖数不足的田块，返青后如能及早进行肥水促进，加速早春分蘖生长，在群较小情况下，这些分蘖上升为上层分蘖，受光条件改善，生育进程与主茎差距缩小，并能有部分早春分蘖成穗。但晚播麦早春分蘖赶主茎也受到幼穗分化进程影响，也只有在主茎进入小花分化期，分蘖也进入小花分化的才能成穗。（五）影响分蘖的因素单株发生分蘖多少的能力称为分蘖力。单分蘖力的高低决定于品种的发育特性、温度、光照、营养面积和播种深度等。品种的发育特性小麦分蘖力的高低是遗传性的一种表现。冬性品种分蘖力大于春性品种，因为冬性品种是经过春化阶段，需要较长时间，主茎分化的叶片数和分蘖原基多，从出苗到分蘖终止经历的时间也长，因而分蘖发生多；春性品种春化阶段短，主茎分化的叶片数和分蘖原基少，从出苗到分蘖终止经历的时间短，因而分蘖发生少。温度分蘖发生最低温度3-4°C,适宜13-18°C。低于13°C或高于18°C，分蘖发生缓慢，在日平均温度14°C以上时，从出苗到分蘖只需15天左右，10°C以下需20-25天。水分适宜土地持水量70-80%（70%左右），土壤水分不足，分蘖力显著下降。低于40%,分蘖不发生；土壤水分过多超过田间持水量85%时，氧气供应不足，根系生理功能受阻，形成僵苗不发，苗小苗弱，分蘖缺位严重。养分〉〉T0P〈〈N有促进分蘖作用，N、P、K配合施用效果更显著°N、P亏缺，分蘖发生迟，缺位多。播种质量和密度播种过深，出苗迟，地中茎过度伸长，消耗养分多，麦苗瘦弱，低位分蘖多倒伏，分蘖显著减少；播种过浅，逢干旱时，分蘖节处于干土层中，次生根发生少，分蘖力下降；播种过密，单株营养面积小，光照不足，降低叶片光合强度，引起麦苗串高，分蘖减少。此外，冬春培土可以抑制弱少分蘖，有助于大分蘖生长，对生长过旺麦苗进行深锄，有

促进根系发育、控制分蘖的作用，镇压可以抑制主茎，促进早生分蘖生长，使茎蘖生长整齐。因此在小麦丰产栽培时，应促进前期分蘖，控制春后分蘖，使有效分蘖在短期内形成，提高分蘖成穗率。茎的生长（一）茎的形态小麦的茎由节和节间组成。成熟的茎是直立的圆柱体（少数品种为椭圆柱体），其表面光滑带有浅沟，支持着植株的地上部分。幼时为绿色，成熟时为浅黄色，少数品种带有紫色，节上长有叶，茎在节处的直径狭窄，常为实心，维官束拥挤在一起，彼此交错，在节位上形成一个坚强的横隔。节间大部分为叶鞘所包围。大多数品种节间中间形成髓腔，也有少数品种节间的上部或全部髓腔所填充，髓腔在幼嫩节间长约1.5cm时就开始形成。小麦主茎的总节数（胚芽鞘节到穗茎节），等于主茎叶片数+2,即N+2，如主茎11叶的品种有13个节。小麦地上部伸长节间数一般为五个，少数为四个或六个。伸长节间数的多少因品种、播期及肥水条件而稍有变化，播期推迟，伸长节间数变少。>>TOP<<地下节间一般不伸长，缩集在一起组成分蘖节，其缩集的节数等于总节数减去伸长节间数。分蘖节是产生分蘖和次生根的器官，同时又是贮藏养分的重要器官，对麦苗生育起重要调节作用。小麦节间长度自基部往上逐渐增长，最上一个节间（穗下节间）最长，茎的粗度是中部节间直径〉基部节间直径〉上部节间。穗下节间最细。伸长节间标准：长度1cm以上，上位节无根发生。（二）茎的生长在幼穗生长锥伸长以前（小花小穗原基以前），麦苗分化叶原基时，茎节原基也同时分化形成，叶原基分化终止时，节和节间数基本固定，这时茎上各节都密集缩生在一起，当幼穗进入护颖分化，温度上升到10°C以上时，第一伸长节间才开始伸长，这时分蘖过程趋于停止。小麦伸长节间的活动一般称为拔节。小麦节间的伸长，主要依靠节间基部的居间分生组织细胞的分裂和细胞体积的增大。节间从开始伸长至定长一般要持续3个叶龄期。节间的伸长开始都缓慢，后逐渐加快，再转慢。各节间的伸长有一定的顺序性和重叠性，首先是基部第一节间的伸长，当基部第一节间迅速伸长时，第二节间才开始伸长，当第一节间伸长减慢时，第二节间迅速伸长，此时第三节间开始伸长，但最上两个节间的伸长的重叠时间较长，即倒数第二节间（穗下一节间）的伸长活动一直要持续到开花期才结束，即小麦的株高要到开花期才定型。小麦各节间的伸长与叶片、叶鞘的出生存在一定的同伸关系，一般为：n叶叶片伸长~(n-1)叶叶鞘伸长~(n-l)-(n-2)叶之间的节间伸长n叶抽出~n叶叶鞘伸长~n-(nT)之间的节间伸长如:小麦9/0叶片伸长~8/0叶叶鞘伸长~8/0叶抽出~8/0-7/0叶之间的节间伸长小麦基部第一节间伸长的叶龄期为(N-n+2)，如采用倒数叶龄计，为(n-1)