第六章基因定位与遗传连锁图02选编课件

1三、基因定位与连锁遗传图

GeneLocation&LinkageMap(基因定位的含义与层次)（一）、连锁分析的方法（二）、干扰和符合（三）、连锁遗传图1三、基因定位与连锁遗传图

GeneLocation&2基因定位(genelocation/localization)基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。2基因定位(genelocation/localizati3两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：3两对基因间的排列次序根据上述信息可知：4基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)。4基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：5（一）、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：1、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。2、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。5（一）、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：2、三点测6两点测验：步骤(1/3)（1）.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.〈1〉.(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh〈2〉.(wxwxShSh×WxWxshsh)F1× wxwxshsh〈3〉.(WxWxCC×wxwxcc)F1 × wxwxcc6两点测验：步骤(1/3)（1）.通过三次亲本间两两杂交，7两点测验的3个测交结果7两点测验的3个测交结果8两点测验：步骤(2/3)（2）.计算三对基因两两间的交换值

估计基因间的遗传距离。8两点测验：步骤(2/3)（2）.计算三对基因两两间的交换9两点测验：步骤(3/3)（3）.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22

9两点测验：步骤(3/3)（3）.根据基因间的遗传距离确定10两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。10两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交11三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P: 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色

shsh++++++wxwxcc↓在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？F1及测交:饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色

+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。11三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/s123.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)123.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；三点测验13三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：

双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++与+++相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。13三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排14基因间排列顺序确定14基因间排列顺序确定15三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。15三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。16三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，到底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？16三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。*两个思考17（二）、干扰和符合1.理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。17（二）、干扰和符合1.理论双交换值如果相邻两交换间互18二、干扰和符合2.干扰(interference)：测交试验的结果表明：

wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干涉：

一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。18二、干扰和符合2.干扰(interference)：19符合系数(coefficientofcoincidence)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：

符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：真核生物：[0,1]—正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。19符合系数(coefficientofcoincide20（三）、连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图(linkagemap)，遗传图谱(geneticmap)。遗传作图(mapping).连锁群(linkagegroup)；连锁群的数目.遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？要求能够读懂连锁遗传图的信息。20（三）、连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图21玉米的连锁遗传图21玉米的连锁遗传图222223果蝇的4个连锁群23果蝇的4个连锁群24基因间的距离与

交换值、遗传距离、连锁强度24基因间的距离与

交换值、遗传距离、连锁强度25第二节真菌类的连锁与交换

Section6.2Linkage&Crossing-overinFungus

一、链孢霉的特点

二、四分子分析与着丝点作图

三、链孢霉的连锁与交换

25第二节真菌类的连锁与交换

Section6.2Li26一、链孢霉的特点链孢霉(真菌类)的特点：易于繁殖、培养、管理；单倍体可直接观察基因表现，无需测交可获得分析单次减数分裂的结果等它进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物链孢霉减数分裂特点：每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直线排列——顺序四分子，顺序八分子，具有严格的顺序。26一、链孢霉的特点链孢霉(真菌类)的特点：链孢霉减数分裂272728二、四分子分析与着丝点作图四分子分析(tetradanalysis)：指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。*非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。28二、四分子分析与着丝点作图四分子分析(tetradan29二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图(centromeremapping)：如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝点作图。29二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图(centromer30三、链孢霉的连锁与交换链孢霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型——能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。

用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中lys+和lys-呈4:4的比例，事实也是如此。

在对子囊进行镜检时发现子囊中lys+和lys-有六种排列方式，即我们教材p180所示的六种排列方式。30三、链孢霉的连锁与交换链孢霉有一个与赖氨酸合成有关的基因31着丝粒作图

31着丝粒作图32六种子囊孢子排列方式32六种子囊孢子排列方式33第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在AI彼此分离，称第一次分裂分离(firstdivisionsegregation)。(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型AII发生分离，称第二次分裂分离(seconddivisionsegregation)。着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。33第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野3434353536着丝点距离与着丝点作图将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为着丝点距离。每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：36着丝点距离与着丝点作图将着丝点当作一个基因位点看待，计算37第三节人类连锁分析和细胞学图37第三节人类连锁分析和细胞学图38（一）家系分析与基因定位1、有时得到合适的家系，也可简单地计算重组率。如一方亲体是双杂合体，而且连锁相（linkagephase）知道，另一方亲体为双隐性。这样的婚配相当于测交试验。如甲膑综合症（指甲和膑骨畸形或缺如）和ABO血型的连锁分析38（一）家系分析与基因定位1、有时得到合适的家系，也可简39人类连锁分析和细胞学图39人类连锁分析和细胞学图4040412、把某一性状的遗传与某一染色体畸变联系起来，把基因定位在某一染色体的某一区域，作成细胞学图（cytologicalmap）。例如,某一家系中，红细胞酸性磷酸酯酶1（acidphosphatase1）活性的缺乏与2号染色体缺臂远端的微小缺失相关联。412、把某一性状的遗传与某一染色体畸变联系起来，把基因定位424243(二)体细胞遗传学与细胞学图的制作1、体细胞杂交：促融因子：（1）仙台病毒：（2）聚乙二醇（PEG）小鼠细胞为营养缺陷型，要使这种细胞能够生长，非得在培养基上添加某种营养物不可。这种营养缺陷可由人体染色体上的有关基因的作用来弥补。所以培养基上不添加著某种营养物质杂种细胞也可保持下去。43(二)体细胞遗传学与细胞学图的制作1、体细胞杂交：44体细胞遗传学与细胞学图的制作

44体细胞遗传学与细胞学图的制作452、人类染色体鉴别：应用荧光染色法和其他特殊的染色技术，可使染色体纵长上呈现各种不同的分带（bands）。可用于人类染色体识别452、人类染色体鉴别：463、基因定位（1）定位测定：利用营养缺陷型或某些抗性的标记基因，在一系列独立获得的杂种中，保留带有相应野生型标记基因的染色体，将基因定位在特定的染色体上。463、基因定位47（2）同线测定：利用人体染色体和标记基因的蛋白质产物是否同时存在于杂种细胞来定位基因。如果两个基因产物和某一条染色体有平行关系，表明它们具有同线性而应是在同一染色体上。（克隆分布板定位法）

47（2）同线测定：利用人体染色体和标记基因的蛋白质产物是否484849(三)DNA介导的基因定位前述的定位方法只能用于那些在杂种细胞中得以表达的基因，因此也是根据一些表现型检测的。但是有许多不是处在这种情况下的基因。如编码血红蛋白的基因，则就难于定位了。核酸探针方法有助于把这类基因定位在杂种细胞的染色体上。49(三)DNA介导的基因定位501、克隆基因定位法采用已克隆基因的cDNA探针与保留在杂种细胞内的人染色体DNA酶切序列进行分子杂交，来确定克隆基因所在的染色体。501、克隆基因定位法512、原位杂交法以标记的探针（同位素、生物素或荧光染料）的探针直接同中期染色体进行原位杂交。F.Ruddle等把来自人类β—珠蛋白基因的克隆DNA制备出一种放射标记探针。并应用到含有人体不同染色体组合的体细胞杂种上，发现只有携带人体第11号染色体的细胞株系才能与之杂交，于是就把这个基因定位于11号染色体上。512、原位杂交法52525353545455本章要点连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制；交换值的测定、计算方法(测交法与自交法)；基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度的关系；熟悉(两点测验、三点测验)连锁分析步骤与计算方法；连锁遗传图的基本信息；四分子分析与着丝点作图的基本原理；55本章要点连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制；人有了知识，就会具备各种分析能力，明辨是非的能力。所以我们要勤恳读书，广泛阅读，古人说“书中自有黄金屋。”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平，培养文学情趣；通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。有许多书籍还能培养我们的道德情操，给我们巨大的精神力量，鼓舞我们前进。人有了知识，就会具备各种分析能力，第六章基因定位与遗传连锁图02选编课件58三、基因定位与连锁遗传图

GeneLocation&LinkageMap(基因定位的含义与层次)（一）、连锁分析的方法（二）、干扰和符合（三）、连锁遗传图1三、基因定位与连锁遗传图

GeneLocation&59基因定位(genelocation/localization)基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。2基因定位(genelocation/localizati60两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：3两对基因间的排列次序根据上述信息可知：61基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)。4基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：62（一）、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：1、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。2、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。5（一）、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：2、三点测63两点测验：步骤(1/3)（1）.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.〈1〉.(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh〈2〉.(wxwxShSh×WxWxshsh)F1× wxwxshsh〈3〉.(WxWxCC×wxwxcc)F1 × wxwxcc6两点测验：步骤(1/3)（1）.通过三次亲本间两两杂交，64两点测验的3个测交结果7两点测验的3个测交结果65两点测验：步骤(2/3)（2）.计算三对基因两两间的交换值

估计基因间的遗传距离。8两点测验：步骤(2/3)（2）.计算三对基因两两间的交换66两点测验：步骤(3/3)（3）.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22

9两点测验：步骤(3/3)（3）.根据基因间的遗传距离确定67两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。10两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交68三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P: 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色

shsh++++++wxwxcc↓在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？F1及测交:饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色

+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。11三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/s693.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)123.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；三点测验70三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：

双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++与+++相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。13三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排71基因间排列顺序确定14基因间排列顺序确定72三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。15三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。73三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，到底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？16三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。*两个思考74（二）、干扰和符合1.理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。17（二）、干扰和符合1.理论双交换值如果相邻两交换间互75二、干扰和符合2.干扰(interference)：测交试验的结果表明：

wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干涉：

一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。18二、干扰和符合2.干扰(interference)：76符合系数(coefficientofcoincidence)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：

符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：真核生物：[0,1]—正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。19符合系数(coefficientofcoincide77（三）、连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图(linkagemap)，遗传图谱(geneticmap)。遗传作图(mapping).连锁群(linkagegroup)；连锁群的数目.遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？要求能够读懂连锁遗传图的信息。20（三）、连锁遗传图(linkagemap)连锁遗传图78玉米的连锁遗传图21玉米的连锁遗传图792280果蝇的4个连锁群23果蝇的4个连锁群81基因间的距离与

交换值、遗传距离、连锁强度24基因间的距离与

交换值、遗传距离、连锁强度82第二节真菌类的连锁与交换

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一、链孢霉的特点

二、四分子分析与着丝点作图

三、链孢霉的连锁与交换

25第二节真菌类的连锁与交换

Section6.2Li83一、链孢霉的特点链孢霉(真菌类)的特点：易于繁殖、培养、管理；单倍体可直接观察基因表现，无需测交可获得分析单次减数分裂的结果等它进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物链孢霉减数分裂特点：每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直线排列——顺序四分子，顺序八分子，具有严格的顺序。26一、链孢霉的特点链孢霉(真菌类)的特点：链孢霉减数分裂842785二、四分子分析与着丝点作图四分子分析(tetradanalysis)：指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。*非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。28二、四分子分析与着丝点作图四分子分析(tetradan86二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图(centromeremapping)：如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝点作图。29二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图(centromer87三、链孢霉的连锁与交换链孢霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型——能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。

用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中lys+和lys-呈4:4的比例，事实也是如此。

在对子囊进行镜检时发现子囊中lys+和lys-有六种排列方式，即我们教材p180所示的六种排列方式。30三、链孢霉的连锁与交换链孢霉有一个与赖氨酸合成有关的基因88着丝粒作图

31着丝粒作图89六种子囊孢子排列方式32六种子囊孢子排列方式90第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在AI彼此分离，称第一次分裂分离(firstdivisionsegregation)。(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型AII发生分离，称第二次分裂分离(seconddivisionsegregation)。着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。33第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野9134923593着丝点距离与着丝点作图将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为着丝点距离。每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：36着丝点距离与着丝点作图将着丝点当作一个基因位点看待，计算94第三节人类连锁分析和细胞学图37第三节人类连锁分析和细胞学图95（一）家系分析与基因定位1、有时得到合适的家系，也可简单地计算重组率。如一方亲体是双杂合体，而且连锁相（linkagephase）知道，另一方亲体为双隐性。这样的婚配相当于测交试验。如甲膑综合症（指甲和膑骨畸形或缺如）和ABO血型的连锁分析38（一）家系分析与基因定位1、有时得到合适的家系，也可简96人类连锁分析和细胞学图39人类连锁分析和细胞学图9740982、把某一性状的遗传与某一染色体畸变联系起来，把基因定位在某一染色体的某一区域，作成细胞学图（cytologicalmap）。例如,某一家系中，红细胞酸性磷酸酯酶1（acidphosphatase1）活性的缺乏与2号染色体缺臂远