第九章真核生物的形态、构造和功能

什么是真核生物?是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质内存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。第一节真核微生物概述第一页，共一百二十一页。动物细胞模式图第二页，共一百二十一页。植物细胞模式图一真核生物与原核生物的比较第三页，共一百二十一页。比较项目真核生物原核生物细胞大小较大（通常d>2um）较小（通常d<2um）细胞壁主要成分多糖多为肽聚糖细胞膜成分蛋白质和类脂(含甾醇)蛋白质和磷脂（无甾醇，支原体除外）含呼吸或光合组分无有细胞质线粒体有无叶绿体光合自养生物中有无核糖体80S(指细胞质核糖体）70S高尔基体有无真液泡有些有无细胞核核膜、核仁有无染色体数目一般>1一般为1有丝分裂有无减数分裂有无DNA含量低（约5%）高（约10%）第四页，共一百二十一页。比较项目真核生物原核生物鞭毛结构如有，粗而复杂（9+2型）如有，细而简单鞭毛运动方式挥鞭式旋转马达式生理特性氧化磷酸化部位线粒体细胞膜光合作用部位叶绿体细胞膜生物固氮能力无有些有专性厌氧生活罕见常见化能合成作用无有些有遗传重组方式有性生殖、准性生殖等转化、转导、接合等繁殖方式有性、无性多种一般为无性第五页，共一百二十一页。真核微生物显微藻类原生动物菌物界单细胞真菌——酵母菌(Yeast)丝状真菌——霉菌(Mold,Mould)大型子实体真菌——蕈菌(Mushroom)二真核微生物的主要类群粘菌假菌真菌第六页，共一百二十一页。真菌的特点：

①一般具有较发达的菌丝体。

②细胞壁多数含有几丁质③无叶绿素，不能进行光合作用④营养方式为异养吸收型⑤以产生大量无性和有性孢子的方式进行繁殖⑥陆生性较强第七页，共一百二十一页。（一）细胞壁真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。细胞壁多糖有形的微纤维部分：单糖的β（1，4）聚合物无定形的基质甘露聚糖少量蛋白质葡聚糖三真核微生物的细胞构造

低等真菌细胞壁多糖主要成分是纤维素酵母菌细胞壁多糖主要成分是葡聚糖高等陆生真菌细胞壁多糖主要成分是几丁质第八页，共一百二十一页。（二）鞭毛与纤毛鞭毛和纤毛：

有些真核微生物细胞的表面长有或长或短的毛发状细胞器，具有运动功能，较长者、数量较少称鞭毛，较短者，数量较多则称纤毛。真核生物的鞭毛与原核生物鞭毛在运动功能上虽相同，但在构造、运动机理和所耗能源形式等方面都有显著的差别。第九页，共一百二十一页。第十页，共一百二十一页。由基体、鞭杆和过渡区组成第十一页，共一百二十一页。第十二页，共一百二十一页。中央微管微管二联体第十三页，共一百二十一页。(三)细胞膜比较项目原核生物真核生物甾醇无（支原体除外）有（胆固醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类直链或分枝、饱和或不含饱和脂肪酸高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸；低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖脂无有电子传递链有无基团转移运输有无真核细胞与原核细胞在其细胞膜的构造和功能上十分相似，两者的主要差别第十四页，共一百二十一页。(四)细胞核(Nucleus)真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成，是细胞遗传信息(DNA)的贮存、复制和转录的主要部位。真菌细胞核中染色体比较小。染色体数目差别很大。

第十五页，共一百二十一页。第十六页，共一百二十一页。(五)细胞质和细胞器1、细胞基质和细胞骨架

细胞基质(cytoplasmicmatrix或cytometrix)

：在真核细胞质中，除可分辨的细胞器以外的胶体状溶液，称细胞基质或细胞溶胶，它含有细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物以及中间代谢物等，故是细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架(cytoskeleton)：是由微管、微丝和中间丝三种蛋白质纤维构成的细胞支架。具有支持和运动功能。第十七页，共一百二十一页。第十八页，共一百二十一页。２、内质网和核糖体糙面内质网膜上附有核糖体颗粒;具有合成和运送胞外分泌蛋白的作用;光面内质网膜上不含核糖体颗粒;与脂类和钙代谢密切相关;内质网内质网(endoplasmicreticulum)：指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成。其内侧与核被膜的外膜相通，核周间隙也是内质网腔的一部分。第十九页，共一百二十一页。第二十页，共一百二十一页。核糖体(ribosomes)：又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。化学成分：主要成分是蛋白质(约40%)和RNA（约60%），两者共价结合在一起。核糖体分布：除分布在内质网和细胞基质中外，还分布于线粒体和叶绿体中，但它们都是与原核生物相同的70S核糖体。第二十一页，共一百二十一页。第二十二页，共一百二十一页。真核生物核糖体原核生物核糖体80S大亚基（60S）小亚基（40S）：18SrRNA

+30±5种核糖体蛋白28SrRNA5.8SrRNA5SrRNA+40±5种核糖体蛋白70S大亚基（50S）小亚基（30S）：16SrRNA

+21种核糖体蛋白23SrRNA5SrRNA+34种核糖体蛋白第二十三页，共一百二十一页。3、高尔基体(Golgiapparatus,Golgibody)又称高尔基复合体(Golgicomplex)，这是一种由若干平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，其上无核糖体颗粒附着。第二十四页，共一百二十一页。高尔基体功能:由糙面内质网合成的蛋白质输送到高尔基体中浓缩，并与其中合成的糖类或脂类结合，形成糖蛋白和脂蛋白的分泌泡，再通过外排作用而分泌到细胞外。高尔基体是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的一个重要细胞器。4、溶酶体(lysosome)是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，其主要功能是细胞内的消化作用。

第二十五页，共一百二十一页。第二十六页，共一百二十一页。5、微体(microbody)是单层膜包裹的、与溶酶体相似的球形细胞器，内中所含的酶与溶酶体不同。主要是含氧化酶和过氧化氢酶的微体，又称过氧化物酶体，其功能是使细胞免受H2O2的毒害。并氧化分解脂肪酸等。第二十七页，共一百二十一页。6、线粒体(mitochondria)线粒体功能：是一种进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，其功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量（ATP）。线粒体结构第二十八页，共一百二十一页。第二十九页，共一百二十一页。第三十页，共一百二十一页。第三十一页，共一百二十一页。7、叶绿体（chloroplast）叶绿体功能：只存在于绿色植物（包括藻类）中，能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，具有进行光合作用的功能。叶绿体的构造：由叶绿体膜、类囊体和基质三部分组成。叶绿体膜包括外膜、内膜和类囊体膜3种。第三十二页，共一百二十一页。第三十三页，共一百二十一页。第三十四页，共一百二十一页。第三十五页，共一百二十一页。第三十六页，共一百二十一页。8液泡（vacuole）存在于真菌和藻类等植物细胞中的一种由单位膜分隔的细胞器，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般老龄细胞有大而明显的液泡。第三十七页，共一百二十一页。第三十八页，共一百二十一页。9膜边体（lomasome）又称边缘体、须边体或质膜外泡，为许多真菌细胞所特有。是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间、由单层膜包裹的细胞器。10几丁质酶体（chitosome）：又称壳体，是一种活跃于真菌菌丝体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶。其功能为将其中所含的酶不断运送到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而使菌丝不断延伸。11氢化酶体（hydrogenosome）：是一种由单层膜包裹的星状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧环蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。第三十九页，共一百二十一页。第二节酵母菌(Yeast)酵母菌具有以下5个特点个体一般以单细胞状态存在；细胞壁常含甘露聚糖；能发酵糖类产能；多数营出芽生殖；常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中；酵母菌(yeast):是一群主要进行芽殖、低等的单细胞真菌的总称,不是分类名词。第四十页，共一百二十一页。第四十一页，共一百二十一页。人类的第一种“家养微生物”（1）发酵

（2）生产单细胞蛋白（3）制成生化药物和试剂

（4）基因工程中表达外源蛋白最好的模式真核微生物一酵母菌分布与人类的关系第四十二页，共一百二十一页。二细胞的形态构造形态一般呈圆形、卵圆形、柱形或柠檬形等(酿酒酵母：2.5-10×4.5-21um)构造第四十三页，共一百二十一页。第四十四页，共一百二十一页。（一）细胞壁坚韧的三层结构,，

外层为甘露聚糖。

内层为葡聚糖,维持细胞壁强度的主要成分。

中间夹有一层蛋白。细胞壁在芽痕周围还有少量的几丁质成分。（二）细胞膜酵母细胞膜基本同细菌，不同点：有细胞器，膜的功能不同；在酵母细胞膜上所含的各种固醇中，尤以麦角甾醇居多。

第四十五页，共一百二十一页。（三）细胞核酵母菌具有真核，染色体数目因种而不同

核膜：双层单位膜，其上存在着大量核孔，用以增大核内外的物质交换。

染色体：DNA＋组蛋白，多条，遗传信息的主要贮存库。核仁：1－多个，DNA＋ＲＮＡ＋蛋白质，合成核糖体。

中心体：核膜外，有蛋白质亚基组成的丝状结构，与芽殖和有丝分裂相关

质粒：环状的“2μm质粒”,它可作外源DNA片段的载体第四十六页，共一百二十一页。三酵母菌的繁殖方式和生活史★假酵母：只有无性繁殖过程，没有有性繁殖过程的酵母菌称为假酵母。★真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程的酵母菌称为真酵母。厚第四十七页，共一百二十一页。（一）无性繁殖1芽殖芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。芽殖过程：第四十八页，共一百二十一页。第四十九页，共一百二十一页。★芽痕和蒂痕（budscar,birthsear

）在母细胞形成芽体的部位，由于水解酶对细胞壁多糖的分解，使细胞壁变薄。大量新细胞物质——核物质（染色体）和细胞质等在芽体起始部位上堆积，使芽体逐步长大。当芽体达到最大体积时，它与母细胞相连部位形成了一块隔壁。隔壁的成分是由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质构成的复合物。最后，母细胞与子细胞在隔壁处分离。于是，在母细胞上就留下一个痕迹称为芽痕,而在子细胞上相应地留下一个痕迹为蒂痕。第五十页，共一百二十一页。芽痕第五十一页，共一百二十一页。★真菌丝和假菌丝：有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，其间以狭小的面积相连，这种藕节状细胞串，称为假菌丝。

如果细胞相连，其间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。第五十二页，共一百二十一页。第五十三页，共一百二十一页。2．裂殖（fission）裂殖定义：酵母菌的裂殖与细菌的裂殖相似。其过程是细胞伸长，核分裂为二，然后细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。3．产生无性孢子如掷孢子、厚垣孢子、节孢子第五十四页，共一百二十一页。第五十五页，共一百二十一页。散黑穗病菌Sphacelothecacruenla(Kühn)Potter第五十六页，共一百二十一页。第五十七页，共一百二十一页。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。（二）有性繁殖第五十八页，共一百二十一页。第五十九页，共一百二十一页。各种类型酵母菌的子囊孢子第六十页，共一百二十一页。(三)酵母菌的生活史1营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在

酿酒酵母（S．cerevisiae）是这类生活史的代表

2营养体只能以单倍体形式存在

八孢裂殖酵母（Schizosaccharomycesoctosporus）是这一类型的代表

3营养体只能以二倍体形式存在路德类酵母（Saccharomycodesludwigii）

第六十一页，共一百二十一页。营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在第六十二页，共一百二十一页。营养体只能以单倍体形式存在第六十三页，共一百二十一页。营养体只能以二倍体形式存在第六十四页，共一百二十一页。四、酵母菌的菌落与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致等；但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，颜色比较单调，有酒香味。第六十五页，共一百二十一页。各种酵母菌的菌落第六十六页，共一百二十一页。第三节丝状真菌——霉菌霉菌（mould，mold）：是丝状真菌的一个通俗名称，意即“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。

一分布与人类的关系①工业应用②生产各种传统食品③基本理论研究④工业产品的霉变⑤引起植物病害⑥引起动物疾病第六十七页，共一百二十一页。二细胞的形态和构造。（一）菌丝及延伸过程菌丝(Hypha)是霉菌营养体的基本单位菌丝分成无隔菌丝和有隔菌丝两大类，无隔菌丝有隔菌丝第六十八页，共一百二十一页。菌丝的细胞的构造与酵母菌细胞十分相似。菌丝生长是由菌丝顶端细胞的不断延伸实现，随着菌丝不断延伸。细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚趋向成熟。第六十九页，共一百二十一页。第七十页，共一百二十一页。★(二)菌丝体及其各种分化形式菌丝体（mycelium）：当霉菌孢子落在适宜的基质上后，就发芽生长产生菌丝，由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团即为菌丝体。菌丝体有两个基本类型：营养菌丝体和气生菌丝体。第七十一页，共一百二十一页。营养菌丝体的特化形态假根、匍匐菌丝、吸器、附着胞、附着枝、菌核、菌索、菌环和菌网（1）假根（rhizoid）功能是固着和吸取养料，是根霉属（Rhizopus）霉菌匍匐枝与基质接触处分化出来的根状结构。（2）匍匐菌丝（stolon）毛霉目的真菌在固体基质表面上常形成与表面平行，具有延伸功能的菌丝，称匍匐菌丝。第七十二页，共一百二十一页。第七十三页，共一百二十一页。（3）吸器（haustorium）由专性寄生真菌，它们是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入宿主细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收宿主细胞细胞内的养料。第七十四页，共一百二十一页。（4）附着胞许多植物上寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取养料。（5）附着枝若干寄生真菌例如Asteridiellahomalii-angustifolii（小光壳炱）和Irenina（秃壳炱属）等，由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊结构即附着枝。第七十五页，共一百二十一页。第七十六页，共一百二十一页。第七十七页，共一百二十一页。（6）．菌核（sclerotium）是真菌休眠的菌丝组织。其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。第七十八页，共一百二十一页。长白山野生猪苓

第七十九页，共一百二十一页。亚门：担子菌亚门纲：层菌纲目：非褶菌目科：多孔菌科族：树花属种：猪苓P.umbellatus第八十页，共一百二十一页。经济价值：子实体幼嫩时可食用，味道十分鲜美。其地下菌核黑色、形状多样，是著名中药，有利尿治水肿之功效。含猪苓多糖(glucan)，试验抗癌。第八十一页，共一百二十一页。麦角【来源】为麦角菌科麦角菌属的麦角菌Clavicepspurpurea（Fr.）Tul.在寄主植物上所形成的菌核。夏秋麦穗黄熟时采收。阴干或烘干备用。采收：夏、秋二季麦熟时采收，阴干。宜保持完整，彻底干燥后，密封，在干燥凉暗处保存。生物学特性：麦角菌为寄生性真菌，寄生植物有禾本科、莎草科、石竹科及灯心草科植物。菌核在温暖潮湿的夏季生长，菌丝适宜生长的温度为24-26℃。【性味归经】淡，微温。有毒。【功能主治】收缩子宫，止血。用于产后子宫出血（促子宫复位），偏头痛。本品中含有多种生物碱，重要的有麦角毒碱、麦角胺和麦角新碱。麦角碱类对子宫有选择性兴奋作用。大剂量时可引起子宫强直性收缩。第八十二页，共一百二十一页。茯苓，俗称云苓、松苓、茯灵，为寄生在松树根上的菌类植物，形状像甘薯，外皮黑褐色，里面白色或粉红色。其原生物为多孔菌科真菌茯苓的干燥菌核，多寄生于马尾松或赤松的根部。产于云南、安徽、湖北、河南、四川等地。古人称茯苓为“四时神药”，因为它功效非常广泛，不分四季，将它与各种药物配伍，不管寒、温、风、湿诸疾，都能发挥其独特功效。茯苓味甘、淡、性平，入药具有利水渗湿、益脾和胃、宁心安神之功用。现代医学研究：茯苓能增强机体免疫功能，茯苓多糖有明显的抗肿瘤及保肝脏作用。第八十三页，共一百二十一页。茯苓水稻的稻曲病第八十四页，共一百二十一页。中文学名：稻绿核菌拉丁学名：Ustilaginoideaoryzae（Patou.）Bref=U.virens（Cooke）Tak．界：真菌界门：半知菌亚门第八十五页，共一百二十一页。茯苓饼，又名茯苓夹饼，是北京的一种滋补性传统名点。制作系以茯苓霜和精白面粉做成薄饼，中间夹有用蜂蜜、砂糖熬溶拦匀的蜜饯松果碎仁，其形如满月，薄如纸，白如雪，珍美甘香，风味独特。关于茯苓饼的制食法，早在800年前的南宋《儒门事亲》中就有记载：“茯苓四两，白面二两，水调作饼，以黄蜡煎熟。”不过这种蜡煎的饼并不好吃。到了清初，有人提出“糕贵乎松，饼利于薄”的主张，于是，后来的饼就越来越薄。因为滋补性强加上慈禧爱吃，所以身价百倍。凡到北京的外地人，大都要到王府井买几盒带回去，以馈赠亲友。第八十六页，共一百二十一页。黄瓜菌核病

第八十七页，共一百二十一页。（7）菌索在树皮下或地下常可找到白色的根状菌丝组织，即为菌索。它们的生理功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。例如Armillariamellea（假蜜环菌）等都有根状菌索。第八十八页，共一百二十一页。（8）菌环（ring）和菌网（net）捕虫菌目（Zoopagales）的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网等特化菌丝，其功能是捕捉线虫，然后再从环或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。第八十九页，共一百二十一页。2、气生菌丝体的特化形态

气生菌丝体特化成各种形态的子实体；

子实体：是指在其里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。（1）结构简单的子实体Mucor、Rhizopus等低等真菌Aspergillus、Penicillium等高等真菌无性分生孢子头孢子囊有性担子第九十页，共一百二十一页。第九十一页，共一百二十一页。分生孢子头第九十二页，共一百二十一页。第九十三页，共一百二十一页。第九十四页，共一百二十一页。第九十五页，共一百二十一页。孢子囊第九十六页，共一百二十一页。根霉的孢子囊

第九十七页，共一百二十一页。第九十八页，共一百二十一页。（2）结构复杂的子实体产生无性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盘（子囊果）产生有性孢子闭囊壳子囊壳子囊盘第九十九页，共一百二十一页。第一百页，共一百二十一页。第一百零一页，共一百二十一页。第一百零二页，共一百二十一页。真菌的无性孢子种类三、真菌的孢子第一百零三页，共一百二十一页。真菌的有性孢子种类第一百零四页，共一百二十一页。第一百零五页，共一百二十一页。四、霉菌的菌落第一百零六页，共一百二十一页。★项目单细胞微生物丝状微生物细菌酵母菌放线菌霉菌细胞核原核真核原核真核排列状况单个分散或有一定排列方式单个分散或假丝状丝状交织丝状交织形态特征小而均匀*,个别有芽孢大而分化细而均匀粗而分化菌落含水状态很湿或较湿较湿干燥或较干燥干燥外观形态小而突起或大而平坦大而突起小而紧密大而疏松或大而致密透明度