考研-9生殖第章植物生理

第1节幼年期第2节春化作用第3节

光周期现象第4节

花

的形成第5节

植物的

生理第1节幼年期（Juvenility）当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的

发育时期，即为幼年期。幼年期的长短因不同植物而异：牵牛花、油菜2-3天，木本树种5-20年，山毛榉40年。植物度过幼年期后，便进入花熟状态（ripeness

to

flowerstate）。花熟状态☆：植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是温度与日照长度。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的第2节春化作用（Vernalization）2.1

春化作用的概念：零上低温诱导一些二年生和冬性一年生植物开花的过程。亦即：低温促进植物开花的作用。1918年，纳（Gassner）发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。甜菜－秋冬二年生植物(萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽苔开花。二年生植物开花对低温的要求是 。如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。甜菜－春夏小麦按其对春化温度和时间的要求不同，可分为冬性（东北及华北）、半冬性（ 流域）和春性（华南),它们对春化会

量和质的效应。处理后,花期提前。1℃低温处理天数至开花天数若春播冬小麦，仅徒长，不开花；若在

吸涨后人工低温处理，当年即可开花。冬性一年生植物开花对春化的要求是相对的（数量反应）。低温处理可促进开花， 低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。黑麦 经1℃湿砂冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年继续进行营养生长后进入生

殖生长。(一)低温

低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。

对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，-3～10℃范围内对春化都有效。2.2

春化作用的条件

在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化

作用（devernalization）或脱春化作用。

一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈。

当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。冬黑麦进行寒冷处理的时间越长，这样在寒冷处理后的去春化作用之后仍然保持春化的植株的数目就越大。在本实验中，吸水的黑麦进行了不同时间长度的5℃低温处理，然后在35℃下进行勒天的去春化处理。

大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再

度被低温恢复春化的现象称为再春化作用（revernalization）。中间产物低温低温前体物最终产物（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）(二)水分、氧气和营养也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花。春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。（菊花除外）如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，天仙子成花诱导对低温和长日照的要求植物感受低温的时期一般植株从 萌发至营养生长的任何时期。吸涨后、苗期。的部位。感受低温的部位幼胚或茎尖生长点，即细胞旺盛2.3

春化作用的时期、部位和刺激传导春化效应的传递低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果：将经春化的天仙子叶片嫁接到未春化植株上，引起后者开花；将经春化的黑麦的主茎切断，此后长出的分蘖仍然能够正常抽穗、开花、结实；说明存在春化信息物质的传递——春化素？低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞的方式由母细胞传给子细胞。如已春化菊花的春化效应不能通过嫁接传递给未春化菊花。5℃，6周喷GA3对照GA参与春化效应的传递：对多数二年生和冬性一年生植物，GA可代替低温长日照诱导开花，但并不意味着低温处理会导致内源GAs的形成。甘蓝GAs≠春化素GA

对胡萝卜开花的影响。对照10

μgGA/d处理4周低温处理6周2.4春化过程中的生理生化变化植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化:呼吸速率增强核酸代谢加速在春化过程中，核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。蛋白质代谢可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）

低温处理，若施用GA也能开花。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。已经分离出一些与春化相关的特异调控，它们只在经完全春化的冬小麦体内表达。2.5春化春

化VRN1DNA去甲基化VRN2自主开花途径FCA

/

FYLD

FLDFLCFR1蔗糖LFY营养生长生殖生长春化作用示意图（Rouse等，2002）第3节光周期现象（Photoperiodism）地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化日长是在每个月的20号测量的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中生长发育的周期性变化，植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏的形受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。3.1光周期现象及光周期反应的类型

1920s,

Garner

& Allard

发现：烟草的一个变种（

Maryland

Mammoth

）

在 地区（北纬38.913611度）分夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。

……………….烟草的马里兰猛犸（

MarylandMammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。短日照是这种烟草开花的关键条件。推论：日照长度是控制植物开花的主要环境因子。

大豆，在5-8月期间播种，但开花期均在9月中的3周内进行。光周期的反应类型：短日植物(SDP):

在昼夜24h中，日照长度必须低于一定的时间才能成花的植物。如：稻、大豆、玉米、烟草、菊花、牵牛、苍耳、紫苏、

等。长日植物(LDP):

在昼夜24h中，日照长度必须超过一定的时间才能成花的植物。如：麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜、天仙子、白芥、山茶花、杜

鹃等。牵牛(SDP)天仙子(LDP)≥11.5h≤14h3)日中性植物（DNP）:这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如:月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。6

12

18

20

24相对开花反应LDP（天仙子）临界日长光照长度（h）6

12

18

20

24相对开花反应光照长度（h）临界日长SDP（苍耳）6

12

18

20

24相对开花反应光照长度（h）日中性植物（月季）4)长-短日植物（long-short

day

plant）这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶生根、芦荟、夜香树等。短-长日植物（short-long

day

plant）这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。照植物（intermediate-daylength

plant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。两 周期植物（amphophotoperiodism

plant）与 照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。临界日长：诱导SDP开花的最长日照长度或诱导LDP开花的最短日照长度。LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照；LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长。牵牛(SDP)白芥(LDP)临界日长临界日长植物的光周期与其地理密切相关。春分秋分日照时数北半球南北赤道南：低纬度，热带与

带，短日照条件，多为SDP

地；北：高纬度，寒带，长日照条件，多为LDP（春化植物）地；栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）3.2光周期诱导及感受部位光周期诱导(photoperiodicinduction)：植物在达到一定的生理时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。光周期诱导中光期与暗期的作用

自然条件下，一天24h中是光暗交替的，与临界日长相对应的是临界暗期（critical

darkperiod）。

临界暗期：是指在昼夜周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。

许多试验表明，暗期有更重要的作用。暗期对苍耳（SDP）开花的决定作用。图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数中断暗期和光期的试验进一步证明了临界暗期的决定作用：如果用短时间的打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。暗期间断对开花的影响成花作用的光周期调节。（

A）对短日照植物与长日照植物的效应。（

B

）暗周期时间数对成花作用的效应。用不同的光周期处理短日植物与长日植物清楚地显示了暗周期的长度是变化的。长日植物感受光周期刺激的部位感受部位：叶片，并且仅一张叶片即可。叶片和营养芽的光周期处理对短日植物紫苏开花的影响LD.长日照

SD.短日照SDPSDPSDPSDPSDPSDP传递：嫁接传递苍耳嫁接实验从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花。通过在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图。Perilla的叶片能被长日照所诱导,并产 生 能 促 进 开 花 的 信 号A: 在长时间的短日照下的一片单独的叶片(浅绿),能诱导植株开花；B:当原来的这张长日照叶片嫁接到第二株在无诱导作用的长日照条件下营养生长的植株上,它还能诱导开花；C:如果这一张叶片再次被嫁接到第三株植株上时,它还能诱导开花；

D:开花植株中未被(长日照)诱导的叶片,当被嫁接到同样未被诱导的植株上时,将不能诱导开花；E：在许多植物上,正在开花的顶端嫁接到未被诱导的植株上时,不能诱导开花。3.3光敏色素在光周期反应中的作用让植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理，几天后观察花原基的发生，结果显示：

短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）成花的作用光谱相似，都是以600～660nm波长的红光最有效；但红光促进开花的效应又可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了成花反应。光敏色素通过红光（FR）来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中，红光脉冲抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。短日植物：要求低的Pfr/Pr比值。

长日植物：要求高的Pfr/Pr比值。-[如果暗期被红光间断，

Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花。红光间断暗期对叶片中光敏色素Pfr/Pr的可能影响SDP紫苏嫁接实验(grafting

experiment)一）光周期诱导的传递感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期信号（开花刺激物——成花素florigen）。3.4光周期反应的生理过程

叶片中产生的开花刺激物可以在不同植株间进行传递并发挥作用。

不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性质没有明显区别。二）成花刺激物的性质三）光周期诱导开花的机理成花素假说？拟南芥FT（floweringlocus

T）蛋白、水稻Hd3a蛋白。开花抑制物假说碳氮比(C/N)假说其它

农业生产上对萌动的进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。

创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在春天补种冬小麦；

在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程；

为了避免春季倒春寒对春小麦的低温

，可以对进行人工春化处理后，适当晚播，缩短 期。3.5春化与光周期理论的应用(一)人工春化处理二）指导植物引种考虑品种的光周期和春化反应特点；考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）；短日植物（大豆）：北种南引，提前开花，应引晚熟种；南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物（冬小麦）：北种南引，开花推迟，应引早熟种；南种北引，开花提前，应引晚熟种。考虑引种作物的经济

；麻(SDP)、烟草(SDP)等如果进行南种北移，由南

(SD)至北(LD)，则一直维持营养生长，但不开花。日照时数三）作物育种调节花期，加速良种繁育：早、晚稻(SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗期进行遮光处理，使其开花提早以与早稻相遇。加速世代繁育，缩短育种年限：根据南北光温差异，

进行南繁北育（

异地种植）

：SDP

：

玉

米

、

水

稻

，

冬

季

海

南

岛

繁

殖

；LDP：小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南，一年可繁殖2-3代。四）开花调控花卉：菊花(SDP)：秋季开花；遮光处理，提前至5.1开花（五月菊）；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。甘蔗：

性植物，夜间闪光，以抑制开花，提高产量。甘蔗花开第4节花的形成在茎尖生长锥产生花原基，由花原基分化成花。形态变化：生长锥表面积扩大，由光滑逐渐出现 凸起。代谢变化：可溶性糖和氨基酸含量上升、蛋白质和核酸的增加。4.1花形成的形态和生理生化变化生长点花原基拟南芥花原基的分化4.2

花芽分化的调控（

）植物激素：GA；CTK、ABA、ETH；IAA；多胺环境条件：光照；温度；水分；肥料（N）生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配强势花与弱势化花的营养分配拟南芥成花作用的四种发育途

径：光周期现象，自主性/春化作用，蔗糖，以及赤霉素途径。一种来自叶片的可逆转的花刺激（“成花激素”）仅仅包含在光周期途径中。4.3植物表现类型花瓣已成的花花及正在生长的表面形态,的表皮细胞在形态上相差很大。花瓣的表皮细胞呈圆锥形；萼片和花柱的表皮细胞伸长；柱头上状细胞突起

(SP)；花药的表皮细胞呈不规则状。拟南芥完全花高等植物的

表现类型：雌雄同花：稻、麦、棉等多数植物等；雌雄同株异花：玉米、瓜类、蓖麻等；雌雄异株：银杏、

、菠菜、杨、柳等。雌花雄花氧化还原能力：雄性高氧化力，雌性高还原；呼吸代谢：雄性高于雌性；氧化酶活性：雄性高于雌性；内源激素水平：因植物种类而异。雌雄异株植物的雌雄的生理差异：影响（雌雄同株异花）分化的因素：遗传控制：性

、性

。植株 ：雌雄同株异花植物，雄花早于雌花，如玉米。环境条件光周期：光周期诱导后，植物处于原光周期条件，利于雌花形成；反之，利于雄花形成增加。温度：低温或昼夜温差大→雌花分化；水肥：N肥和水分充足→利于雌花分化；激素：IAA、ETH、CTK利于雌花分化；GA利于雄花分化；CO：利于雌花分化。原因：CO抑制IAA氧化酶活性，提高内源

IAA水平。如：CO处理黄瓜幼苗，结出很多小黄瓜。4.4植物花形态建成遗传控制的ABC模型

典型的花花瓣、具有四轮基本结构，从外到内依次为花萼、和心皮；花萼花瓣

同源异形A、B、C控制4轮结构的花

；

每个

作用于相邻的两轮

；

单个

突变→发生同源异形现象。A组 控制第一、二轮花 的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成

；B组 控制第二、三轮花轮花瓣变成萼片，第三轮的发育，其功能丧失会使第二变成心皮；C组 控制第三、四轮花 的发育，其功能丧失会使第三轮变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。基于三种不同活性的花

A，B与C之间相互作用的花

等位性获得的ABC模型。在第一个轮生体中A类型（AP2）的表达仅形成萼片。

在第二个轮生体中，A类型（AP2）和B类型（AP3/P1）的表达都形成

了花瓣。在第三个轮生体中，B（AP3/P1）和C（AG）的表达导致雄

蕊的形成。在第四个轮生体上，C（AG）的活性仅仅是对心皮专一的。此外，A的

（AP2）在第一个和第二个轮生体中抑制了C（AG）的

活性，而C在第三个和第四个轮生体中抑制A的活性。花

同一

的突变作用极大地改变了花的结构。野生型；缺少了萼片与花瓣的apetala2-2突变体；缺少花瓣与

的pistillata2突变体；缺少

与心皮的agamous1突变体。A类B类C类基于ABC模型的花器等位性突变体表现型的解释。（A）野生型。（B）C功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展。（C）