细胞生物学第5章 物质的跨膜运输课件

第5章物质的跨膜运输第5章物质的跨膜运输本章主要内容膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输ATP驱动泵与主动运输胞吞作用与胞吐作用本章主要内容膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层疏水对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白（carrierprotein，transporter）通道蛋白（channelprotein）一、脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层疏水对绝大多数极性分子、（一）载体蛋白及其功能多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰01（一）载体蛋白及其功能多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜（一）载体蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白（一）载体蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的（二）通道蛋白及其功能3种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白大多数通道蛋白都是离子通道转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道孔蛋白水孔蛋白离子通道（二）通道蛋白及其功能3种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋MainPorinFromMycobacteriumsmegmatis(MSPA)http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gifMainPorinFromMycobacterium离子通道的类型及其3个显著特征具有极高的转运速率没有饱和值离子通道非连续性开放而是门控的电压门通道配体门通道（胞外配体）配体门通道（胞内配体）应力激活通道离子通道的类型及其3个显著特征具有极高的转运速率电压门通二、小分子物质的跨膜运输类型3种类型：简单扩散、被动运输和主动运输二、小分子物质的跨膜运输类型3种类型：简单扩散、被动运输和(1)概念:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。（一）简单扩散(simple

diffusion)(1)概念:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移细胞膜外内载体比方：球往低处滚（一）简单扩散(simple

diffusion)细胞膜外内载体比方：球往低处滚（一）简单扩散(simple（一）简单扩散(simple

diffusion)顺电化学梯度或浓度梯度不需要细胞提供能量，无需膜转运蛋白协助脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子大小和分子的极性（一）简单扩散(simplediffusion)顺电化学等渗溶液中细胞一定能维持正常形态吗？（一）简单扩散(simple

diffusion)高渗低渗等渗等渗溶液中细胞一定能维持正常形态吗？（一）简单扩散(sim（二）被动运输(passivetransport)顺着电化学梯度或浓度梯度协助扩散(facilitateddiffusion)膜转运蛋白协助载体蛋白介导通道蛋白介导（二）被动运输(passivetransport)顺着电外细胞膜内比方：卡车载货下坡（二）被动运输(passivetransport)02外细胞膜内比方：卡车载货下坡（（1）经Carrierproteins的协助扩散转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质（1）经Carrierproteins的协助扩散转运的物质（2）经Channelproteins的协助扩散转运的物质:各种带电离子（2）经Channelproteins的协助扩散转运的物质1.葡萄糖转运蛋白12次跨膜α螺旋通过构象改变完成葡萄糖的协助扩散转运方向取决于葡萄糖浓度梯度1.葡萄糖转运蛋白12次跨膜α螺旋2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig.XenopusoocytesmicroinjectedwithAQP1mRNAswellrapidlywhenplacedinahypo-osmoticmedium,incontrasttononinjectedoocytes.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)水分子借助2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)调节细胞渗透压以及生理与病理作用/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpgFig.PassageofwatermoleculesthroughtheaquaporinAQP1.Becauseofthepositivechargeatthecenterofthechannel,positivelychargedionssuchasH3O+,aredeflected.Thispreventsprotonleakagethroughthechannel.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)调节细胞渗（三）主动运输(activetransport)载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度3种类型ATP驱动泵（ATP直接供能）协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）光驱动泵（三）主动运输(activetransport)载体蛋白所外细胞膜内能量比方：卡车载货上坡（三）主动运输(activetransport)外细胞膜内能量比方：卡车载货上坡（三）主动第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵通常又称为转运一、P型泵(P-typepump)2个α催化亚基，具有ATP结合位点；2个β调节亚基至少有一个α催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体一、P型泵(P-typepump)2个α催化亚基，（一）Na+-K+

泵（Na+-K+ATPase）Figure11-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)（一）Na+-K+泵（Na+-K+ATPase）Figu1.Na+-K+

泵结构与转运机制由2个α和2个β亚基组成四聚体乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？胞外胞内1.Na+-K+泵结构与转运机制由2个α和2个β1.Na+-K+

泵结构与转运机制031.Na+-K+泵结构与转运机制032.Na+-K+

泵主要生理功能维持细胞膜电位维持动物细胞渗透平衡2.Na+-K+泵主要生理功能维持细胞膜电位2.Na+-K+

泵主要生理功能吸收营养

动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物吸收的能量由蕴藏在Na+

电化学梯度中的势能提供植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+-ATPase形成的H+

电化学梯度来吸收营养物04052.Na+-K+泵主要生理功能吸收营养0405（二）Ca2+泵及其他P型泵细胞质基质中低Ca2+浓度的维持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵每消耗1分子ATP从细胞质基质泵出2个Ca2+（二）Ca2+泵及其他P型泵细胞质基质中低Ca2+浓1.Ca2+泵的结构与功能1.Ca2+泵的结构与功能2.P型H+

泵植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+-K+

泵，但有P型H+

泵(H+-ATPase)P型H+泵将H+

泵出细胞，建立和维持跨膜H+

电化学梯度H+/K+ATPaseControlofacidsecretioninthestomach062.P型H+泵植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质二、V型质子泵和F型质子泵V型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上

（V为vesicle）转运H+

过程中不形成磷酸化的中间体逆势，维持细胞质基质pH中性和细胞器内pH酸性二、V型质子泵和F型质子泵V型质子泵广泛存在于动物细二、V型质子泵和F型质子泵F型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上（F为factor的第一个字母）转运H+

过程中不形成磷酸化的中间体顺势，F型质子泵常利用质子动力势合成ATP，又称作H+-ATP合成酶二、V型质子泵和F型质子泵F型质子泵存在于细菌质膜、动物、植物细胞主动运输比较动物、植物细胞主动运输比较三、ABC超家族ABC超家族也是一类ATP驱动泵;广泛分布于从细菌到人类各种生物中，是最大的一类转运蛋白(ATP-bindingcassette);通过ATP分子的结合与水解完成小分子物质的跨膜转运原核细胞真核细胞三、ABC超家族ABC超家族也是一类ATP驱动泵;原核（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式4个“核心”结构域2个跨膜结构域，分别含6个跨膜α螺旋，形成底物运输通路决定底物特异性2个胞质侧ATP结合域，有ATPase活性ATP分子结合诱导2个ATP结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式4个“核心”结构域（二）ABC转运蛋白与疾病multidrug-resistance，MDRcysticfibrosistransmembraneconductanceregulator，CFTR多药抗性转运蛋白囊性纤维化跨膜转运调节蛋白（二）ABC转运蛋白与疾病multidrug-resist四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位07四、离子跨膜转运与膜电位07第三节胞吞作用与胞吐作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称膜泡运输Figure13-1MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)08第三节胞吞作用与胞吐作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成一、胞吞作用的类型吞噬作用（phagocytosis）胞饮作用（pinocytosis）一、胞吞作用的类型吞噬作用（phagocytosis）Pinocytosis:胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小，小于150nm，所有真核细胞。Phagocytosis:胞吞物为大的颗粒性物质，形成的囊泡较大大于250nm，特化的吞噬细胞；一、胞吞作用的类型Pinocytosis:胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：摄取食物巨噬细胞和中性粒细胞摄取营养物，清除病原体、衰老、凋亡的细胞吞噬作用是一个信号触发的过程09（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：摄取食物（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬细胞的吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬细胞的吞噬作用（二）胞饮作用几乎发生于所有类型真核细胞中往往连续摄入溶液及可溶性分子胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径10（二）胞饮作用几乎发生于所有类型真核细胞中101.网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白(clathrin)由3个二聚体组成，3个二聚体形成三脚蛋白复合体(triskelion)，是包被的结构单位111.网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白(clathrin)网格蛋白包被膜泡（clathrin-coatedvesicle）发动蛋白衔接蛋白12网格蛋白包被膜泡（clathrin-coatedvesic1.网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白介导的胞吞作用分为受体介导的胞吞作用非特异性的胞吞作用1.网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白介导的胞吞作用分为LDL载脂蛋白LDL载脂蛋白受体介导的胞吞作用13受体介导的胞吞作用13家族性高胆固醇血症的发病机理？细胞膜上LDL受体缺陷示意图家族性高胆固醇血症的发病机理？细胞膜上LDL受体缺陷示意图胞内体：受体介导的胞吞作用分选站大部分受体返回它们原来的质膜区域受体结合配体在溶酶体被降解受体被运至细胞另一侧的质膜，完成跨细胞转运(transcytosis)胞内体：受体介导的胞吞作用分选站大部分受体返回它们原来的质膜跨细胞转运（transcytosis）母乳喂养的好处？跨细胞转运（transcytosis）母乳喂养的好处？转铁蛋白：受体与配体一起再循环转铁蛋白：受体与配体一起再循环2.其他类型的胞饮作用MayorS.,andR.E.Pagano.PathwaysofClathrin-IndependentEndocytosis.NatRevMolCellBiol，2007，8(8)：603-612.2.其他类型的胞饮作用MayorS.,andR.E胞膜窖依赖的胞吞作用胞膜窖呈内陷的瓶状，特征性蛋白是窖蛋白胞膜窖在质膜的脂筏区域形成胞膜窖依赖的胞吞作用胞膜窖呈内陷的瓶状，特征性蛋白是窖蛋白二、胞吞作用与细胞信号转导胞吞作用参与了细胞信号转导二、胞吞作用与细胞信号转导胞吞作用参与了细胞信号转导（一）胞吞作用对信号转导的下调细胞通过胞吞作用，将EGF受体及EGF吞入细胞内降解，从而导致细胞信号转导活性下调AguilarRC,WendlandBPNAS2005;102:2679-2680（一）胞吞作用对信号转导的下调细胞通过胞吞作用，将EGF受（二）胞吞作用对信号转导的激活胞吞作用对Notch信号转导的激活（二）胞吞作用对信号转导的激活胞吞作用对Notch信号转导三、胞吐作用(exocytosis)胞吐作用是通过分泌泡或其他膜泡与质膜融合而将膜泡内的物质运出细胞的过程14三、胞吐作用(exocytosis)胞吐作用是通过分泌泡或其本章小结小分子、离子的跨膜转运方式载体蛋白和通道蛋白简单扩散被动运输主动运输大分子、颗粒物质的胞吞和胞吐受体介导的内吞本章小结小分子、离子的跨膜转运方式Thankyou!Thankyou!第5章物质的跨膜运输第5章物质的跨膜运输本章主要内容膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输ATP驱动泵与主动运输胞吞作用与胞吐作用本章主要内容膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层疏水对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白（carrierprotein，transporter）通道蛋白（channelprotein）一、脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层疏水对绝大多数极性分子、（一）载体蛋白及其功能多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰01（一）载体蛋白及其功能多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜（一）载体蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白（一）载体蛋白及其功能不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的（二）通道蛋白及其功能3种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白大多数通道蛋白都是离子通道转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道孔蛋白水孔蛋白离子通道（二）通道蛋白及其功能3种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋MainPorinFromMycobacteriumsmegmatis(MSPA)http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gifMainPorinFromMycobacterium离子通道的类型及其3个显著特征具有极高的转运速率没有饱和值离子通道非连续性开放而是门控的电压门通道配体门通道（胞外配体）配体门通道（胞内配体）应力激活通道离子通道的类型及其3个显著特征具有极高的转运速率电压门通二、小分子物质的跨膜运输类型3种类型：简单扩散、被动运输和主动运输二、小分子物质的跨膜运输类型3种类型：简单扩散、被动运输和(1)概念:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。（一）简单扩散(simple

diffusion)(1)概念:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移细胞膜外内载体比方：球往低处滚（一）简单扩散(simple

diffusion)细胞膜外内载体比方：球往低处滚（一）简单扩散(simple（一）简单扩散(simple

diffusion)顺电化学梯度或浓度梯度不需要细胞提供能量，无需膜转运蛋白协助脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子大小和分子的极性（一）简单扩散(simplediffusion)顺电化学等渗溶液中细胞一定能维持正常形态吗？（一）简单扩散(simple

diffusion)高渗低渗等渗等渗溶液中细胞一定能维持正常形态吗？（一）简单扩散(sim（二）被动运输(passivetransport)顺着电化学梯度或浓度梯度协助扩散(facilitateddiffusion)膜转运蛋白协助载体蛋白介导通道蛋白介导（二）被动运输(passivetransport)顺着电外细胞膜内比方：卡车载货下坡（二）被动运输(passivetransport)02外细胞膜内比方：卡车载货下坡（（1）经Carrierproteins的协助扩散转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质（1）经Carrierproteins的协助扩散转运的物质（2）经Channelproteins的协助扩散转运的物质:各种带电离子（2）经Channelproteins的协助扩散转运的物质1.葡萄糖转运蛋白12次跨膜α螺旋通过构象改变完成葡萄糖的协助扩散转运方向取决于葡萄糖浓度梯度1.葡萄糖转运蛋白12次跨膜α螺旋2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig.XenopusoocytesmicroinjectedwithAQP1mRNAswellrapidlywhenplacedinahypo-osmoticmedium,incontrasttononinjectedoocytes.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)水分子借助2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)调节细胞渗透压以及生理与病理作用/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpgFig.PassageofwatermoleculesthroughtheaquaporinAQP1.Becauseofthepositivechargeatthecenterofthechannel,positivelychargedionssuchasH3O+,aredeflected.Thispreventsprotonleakagethroughthechannel.2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)调节细胞渗（三）主动运输(activetransport)载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度3种类型ATP驱动泵（ATP直接供能）协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）光驱动泵（三）主动运输(activetransport)载体蛋白所外细胞膜内能量比方：卡车载货上坡（三）主动运输(activetransport)外细胞膜内能量比方：卡车载货上坡（三）主动第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵通常又称为转运一、P型泵(P-typepump)2个α催化亚基，具有ATP结合位点；2个β调节亚基至少有一个α催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体一、P型泵(P-typepump)2个α催化亚基，（一）Na+-K+

泵（Na+-K+ATPase）Figure11-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)（一）Na+-K+泵（Na+-K+ATPase）Figu1.Na+-K+

泵结构与转运机制由2个α和2个β亚基组成四聚体乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？胞外胞内1.Na+-K+泵结构与转运机制由2个α和2个β1.Na+-K+

泵结构与转运机制031.Na+-K+泵结构与转运机制032.Na+-K+

泵主要生理功能维持细胞膜电位维持动物细胞渗透平衡2.Na+-K+泵主要生理功能维持细胞膜电位2.Na+-K+

泵主要生理功能吸收营养

动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物吸收的能量由蕴藏在Na+

电化学梯度中的势能提供植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+-ATPase形成的H+

电化学梯度来吸收营养物04052.Na+-K+泵主要生理功能吸收营养0405（二）Ca2+泵及其他P型泵细胞质基质中低Ca2+浓度的维持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵每消耗1分子ATP从细胞质基质泵出2个Ca2+（二）Ca2+泵及其他P型泵细胞质基质中低Ca2+浓1.Ca2+泵的结构与功能1.Ca2+泵的结构与功能2.P型H+

泵植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+-K+

泵，但有P型H+

泵(H+-ATPase)P型H+泵将H+

泵出细胞，建立和维持跨膜H+

电化学梯度H+/K+ATPaseControlofacidsecretioninthestomach062.P型H+泵植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质二、V型质子泵和F型质子泵V型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上

（V为vesicle）转运H+

过程中不形成磷酸化的中间体逆势，维持细胞质基质pH中性和细胞器内pH酸性二、V型质子泵和F型质子泵V型质子泵广泛存在于动物细二、V型质子泵和F型质子泵F型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上（F为factor的第一个字母）转运H+

过程中不形成磷酸化的中间体顺势，F型质子泵常利用质子动力势合成ATP，又称作H+-ATP合成酶二、V型质子泵和F型质子泵F型质子泵存在于细菌质膜、动物、植物细胞主动运输比较动物、植物细胞主动运输比较三、ABC超家族ABC超家族也是一类ATP驱动泵;广泛分布于从细菌到人类各种生物中，是最大的一类转运蛋白(ATP-bindingcassette);通过ATP分子的结合与水解完成小分子物质的跨膜转运原核细胞真核细胞三、ABC超家族ABC超家族也是一类ATP驱动泵;原核（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式4个“核心”结构域2个跨膜结构域，分别含6个跨膜α螺旋，形成底物运输通路决定底物特异性2个胞质侧ATP结合域，有ATPase活性ATP分子结合诱导2个ATP结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式4个“核心”结构域（二）ABC转运蛋白与疾病multidrug-resistance，MDRcysticfibrosistransmembraneconductanceregulator，CFTR多药抗性转运蛋白囊性纤维化跨膜转运调节蛋白（二）ABC转运蛋白与疾病multidrug-resist四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位07四、离子跨膜转运与膜电位07第三节胞吞作用与胞吐作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称膜泡运输Figure13-1MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)08第三节胞吞作用与胞吐作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成一、胞吞作用的类型吞噬作用（phagocytosis）胞饮作用（pinocytosis）一、胞吞作用的类型吞噬作用（phagocytosis）Pinocytosis:胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小，小于150nm，所有真核细胞。Phagocytosis:胞吞物为大的颗粒性物质，形成的囊泡较大大于250nm，特化的吞噬细胞；一、胞吞作用的类型Pinocytosis:胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：摄取食物巨噬细胞和中性粒细胞摄取营养物，清除病原体、衰老、凋亡的细胞吞噬作用是一个信号触发的过程09（一）吞噬作用(phagocytosis)原生生物：摄取食物（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬细胞的吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)巨噬细胞的吞噬作用（二）胞饮作用几乎发生于所有类型真核细胞中往往