种群增长课件

第五章种群增长种群增长模型自然种群数量变动种群调节思考题第五章种群增长种群增长模型思考题1种群数量在时间过程中的动态种群数量在时间过程中的动态2第一节种群增长模型种群的离散增长模型（差分方程）种群的连续增长模型（微分方程）具时滞的种群增长模型种群增长的随机模型第一节种群增长模型种群的离散增长模型（差分方程）3数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会出现只见“数目”，不见“森林”的危险。第五章种群增长课件4一、种群的离散增长模型（差分方程）增长率不变的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型一、种群的离散增长模型（差分方程）增长率不变的离散增长模型5模型的假设：1）种群增长是无界的；2）世代不重叠；3）没有迁入、迁出；4）没有年龄结构。（一）增长率不变的离散增长模型模型的假设：（一）增长率不变的离散增长模型6种群几何级数（指数）增长模型Nt=N0λtt世代的种群数量初始种群数量周限增长率(世代增长率)世代数Nt＋1=Ntλt+1世代的种群数量N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3种群几何级数（指数）增长模型Nt=N0λtt世代的种7模型的参数λ：λ>1：种群上升；λ=1：种群稳定；0<λ<1：种群下降；λ=0：种群在下一世代灭亡。模型的参数λ：8模型的假设：种群在有界的环境中增长，存在一个平衡点(Neq)由此平衡点每偏离1个个体，增长率λ就减少或增加B倍。

λ=1.0－B(Nt－Neq)（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群密度N种群增长率λλ=1.0－B(Nt－Neq)平衡点λep=1.0模型的假设：（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群密9数学模型：Nt+1=λNt=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt模型行为（May,1974）：0<BNeq<1:平滑趋向平衡点；1<BNeq<2:向平衡点逐渐减幅振荡；2<BNeq<2.57:无限而稳定的周期性振荡；BNeq>2.57:无规则地混乱振荡。数学模型：10二、种群的连续增长模型（微分方程）增长率不变的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型二、种群的连续增长模型（微分方程）增长率不变的连续增长模型11增长率不变的连续增长模型

模型的假设：1）种群增长是无界的；2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；3）没有迁入、迁出；4）没有年龄结构。增长率不变的连续增长模型

模型的假设：12dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型dN/dt=rNNt=N0ert种群瞬时增长率种群个体数量13瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系r=lnλλ=er模型的行为：rλ种群变化r>0λ>1种群上升r=0λ=1种群稳定r<00<λ<1种群下降r=－∞λ=0种群灭亡瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系rλ种群变化r>0λ14增长率随种群大小而变化的连续增长模型

——逻辑斯谛模型（Logisticmodel）模型的假设：存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量(K)。使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。即，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响，或者说，每一个个体利用了l/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1－N/K)了。增长率随种群大小而变化的连续增长模型

——逻辑斯谛模型（Lo15K逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－N/KtNtK逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－16逻辑斯谛增长模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量瞬时增长率种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢逻辑斯谛增长模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)17逻辑斯谛方程生物学含义：逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的生物学含义是“剩余空间”(residualspace)或称未利用的增长机会(unutilizedopportunity)。即：种群尚未利用的，或为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种群继续增长用的空间(或机会)。对修正项（1－N/K）的分析逻辑斯谛方程生物学含义：18对修正项（1－N/K）的分析：如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长，或种群潜在的最大增长能充分地实现。如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零，这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制性影响称为拥挤效应或环境阻力。种群增长率＝(种群潜在最大增长)×(最大增长可实现程度)对修正项（1－N/K）的分析：19逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K20逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转捩期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2逻辑斯谛增长曲线的五个时期KDEBACtNtK/221一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增长；逻辑斯谛增长以后，种群稳定在K值，对于这方面，没有充分的证据。相反，种群达到K值后仍有数量变动；“J”型和“S”型种群增长只能代表2种典型情况；提供了有关种群增长的某些机制；没有考虑时滞对种群增长的影响；逻辑斯谛增长模型的评价

一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增22逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；23三、具时滞的种群增长模型

增长率随种群大小而变化的具时滞的离散增长模型增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型三、具时滞的种群增长模型

增长率随种群大小而变化的具时滞的24增长率随种群大小而变化的

具时滞的离散增长模型模型的假设：t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而依赖于（t－1）世代的密度。增长率随种群大小而变化的

具时滞的离散增长模型模型的假设：25增长模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]

t世代种群数量t+1世代种群数量种群平衡密度t-1世代种群数量

种群密度每偏离平衡密度一个个体对种群增长率改变的比例增长模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq26N0=10,B=0.011,Neq=100N0=10,B=0.011,Neq=10027梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）对模型的总结：0<BNeq<0.25:种群表现为稳定的平衡，不产生振荡；0.25<BNeq<1.0:种群表现为减幅振荡；BNeq>1.0:种群表现为周期性振荡（稳定的极限环）或增幅振荡。梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）对28增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型反应时滞T数学模型：dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型反应时滞T29模型的行为：0<rT<e-1：种群单调地趋向一个平衡点，或称为单调的阻尼稳定点（monotonicallydampedstablepoint）；e-1<rT<π/2

：种群减幅振荡并回到平衡水平，或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorillydampedstablepoint）；rT>π/2

：种群稳定地周期循环，或称为稳定极限环（stablelimitcycle）；模型的行为：30曲线上的数字代表rT值，通常时滞越长，数量越不稳定曲线上的数字代表rT值，通常时滞越长，数量越不稳定31四、种群增长的随机模型种群大小雌体种群：N0=6,λ=2.0,产1个概率0.5，产3个概率0.5时，经过一个世代后种群数量的频率分布四、种群增长的随机模型种群大小雌体种群：N0=6,λ=2.32第二节自然种群数量变动入侵新的栖息地后，经过种群增长和建立起种群以后，一般存在的几种可能：种群平衡(populationequilibrium)；经受不规则的波动或起落(irregularfluctuation)；规则的或周期性的波动(regularorcyclicflutuation)；种群衰落(populationdeline)和灭亡(populationextinction)；第二节自然种群数量变动入侵新的栖息地后，经过种群增长和建立33大发生或暴发(populationoutbreak)：种群在短时间内迅速增长，也称为猖獗。种群崩溃(populationcrash)：种群大发生后出现的大批死亡，种群数量急剧下降。生态入侵(ecologicalinvasion)：某些生物，由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，分布区便会逐步稳定地扩展的过程。大发生或暴发(populationoutbreak)：种群34第三节种群调节种群数量受天气的强烈影响…...…气候学派生物因子对种群调节起决定作用...生物学派种内成员的异质性………..…..自动调节学派社群的等级和领域性……..…..行为调节学说激素分泌的反馈调节机制….内分泌调节学说遗传多态…...…..遗传调节学说种群调节的新理论外源性调节内源性调节第三节种群调节种群数量受天气的强烈影响…...…气候学派外35种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）对蓟马的研究。气候学派种群参数受天气条件强烈影响；气候学派36平衡学说(Nicholson)：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，因此调节种群密度的只能是密度制约因素。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。生物学派平衡学说(Nicholson)：种群是一个自我管理系统，为了37Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的，主要作用于幼鸟。尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提高。Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因主要有三38米尔恩的观点：密度制约和非密度制约因素都具有决定种群密度的作用，只是前者在种群高密度区起作用，而后者在种群低密度区起作用。赫夫克和梅辛杰的观点：调和学派非密度制约作用密度制约作用环境有利环境不利米尔恩的观点：调和学派非密度制约作用密度制约作用环境有利环境39自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重种群内个体质的差异。种群密度自身影响本种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。自动调节学派自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派40

社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成为“游荡的储存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。这部分个体不能进行繁殖，或者繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖场所。这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高。种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。行为调节——温·爱德华(Wyune-Edwards)学说社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物数量，把剩41对行为调节学说的批评：在鸟类方面，与Lack的观点针锋相对；群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行的。对行为调节学说的批评：42内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说

激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用。啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化。塞利的适应性综合症（adaptivesyndorome）：惊恐(alarm)：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神经功能阻抑等休克状态；防卫(defense)：有机体恢复到出现惊恐前的状态；衰竭(exhaustion)：有机体完全损失前一阶段获得的适应能力。内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说

激素分泌的43社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶生长激素减少→生长代谢障碍→低血糖休克病/抗体减少，对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促肾上腺皮质激素增加→生殖器官和血细胞障碍→出生率下降；促性激素减少→性激素减少/生殖细胞成熟减少→出生率下降；社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶44对内分泌调节学说的批评：笼养密度在自然条件下不大可能达到；野外调查结果不十分一致；仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的个体）作为采血对象；密度的影响往往具有时滞。对内分泌调节学说的批评：45遗传调节

自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节中起决定作用。福特（Ford,1931）观点：自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，种群密度降低。遗传调节

自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节中起决46奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。奇蒂（Chitty）学说47对遗传调节学说的批评：适用于兽类以外的一些类群，如昆虫；至今未找到遗传多样性随种群密度高低而作有规律变化的有利证据；不易说明种群遗传组成变化与外因中食物限制的关系。对遗传调节学说的批评：48种群调节的新理论种群调节与种群限制密度制约与生活周期多衡点（multiplestablepoints）种群调节的新理论种群调节与种群限制49种群调节与种群限制限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平衡密度。气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生物学派讨论的是种群调节和调节因素问题。种群调节与种群限制50密度制约与生活周期昆虫中，密度制约性调节多出现在幼虫期，密度制约性死亡原因中，近一半属于对食物的竞争；其次为捕食和拟寄生，仅极少种群受社群关系的作用。

鱼类密度制约性死亡主要出现在幼鱼早期，而成体期则是非密度制约性的。对于鱼类密度制约性死亡率变动的原因目前了解不多，一般认为食物条件和捕食两个因素最重要。密度制约与生活周期51鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要原因为食物短缺和领域的竞争。小型兽类密度制约性死亡主要出现在脱离母体而独立生活的幼体晚期，主要原因为空间和社群行为。大型兽类早期幼体死亡率和雌体出生率是密度制约性的，食物可能为主要因素。鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要原因为食物短缺和领52多衡点（multiplestablepoints）较低密度下，种群有一个平衡点，它受捕食者调节；当种群脱离捕食者控制而达到非常高的密度时，则出现另外一个平衡点，它受食物因子的调节。多衡点（multiplestablepoints）53结束语（Sinclair）在未来研究中更需注意慎重应用术语，尤其是种群调节与种群限制的区别。大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中那些阶段仍然是不清楚的。要更多注意导致密度制约性的原因，尤其是鱼类种群，较稀有昆虫，捕食者对鸟兽种群的影响。要注意是单因子还是多因子的调节，如果是多因子的，各因子间是协同，对抗，还是顺序性的。结束语（Sinclair）在未来研究中更需注意慎重应用术语，54研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间顺序上的变化，也有空间变化，有局域的也有全域的，对于这些问题，我们几乎毫无所知。更缺少直接干扰种群的试验研究。尽管有关种群调节的知识还很不足，但我们已经有了一些概括性的、包括所有调节的近代观点的模型。在未来研究中，更要注意曲线性的密度制约作用和多平衡点的原因和机制。研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间顺序上的变化，也55思考题-名词解释

1.猖獗2.种群崩溃(populationcrash)3.生态入侵(ecologicalinvasion)4.尼科森的平衡学说5.多衡点（multiplestablepoints）思考题-名词解释

1.猖獗56思考题-问答题

1.逻辑斯谛模型的假设。2.逻辑斯谛方程生物学含义。3.逻辑斯谛增长曲线的五个时期。4.逻辑斯谛增长模型的评价。5.气候学派早期的主要观点。6.自动调节学派的三个共同特点。7.简述温·爱德华(Wyune-Edwards)学说的主要内容。8.对内分泌调节学说的批评主要有那些方面？9.种群调节与种群限制的主要区别是什么？思考题-问答题

1.逻辑斯谛模型的假设。57第五章种群增长种群增长模型自然种群数量变动种群调节思考题第五章种群增长种群增长模型思考题58种群数量在时间过程中的动态种群数量在时间过程中的动态59第一节种群增长模型种群的离散增长模型（差分方程）种群的连续增长模型（微分方程）具时滞的种群增长模型种群增长的随机模型第一节种群增长模型种群的离散增长模型（差分方程）60数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会出现只见“数目”，不见“森林”的危险。第五章种群增长课件61一、种群的离散增长模型（差分方程）增长率不变的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型一、种群的离散增长模型（差分方程）增长率不变的离散增长模型62模型的假设：1）种群增长是无界的；2）世代不重叠；3）没有迁入、迁出；4）没有年龄结构。（一）增长率不变的离散增长模型模型的假设：（一）增长率不变的离散增长模型63种群几何级数（指数）增长模型Nt=N0λtt世代的种群数量初始种群数量周限增长率(世代增长率)世代数Nt＋1=Ntλt+1世代的种群数量N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3种群几何级数（指数）增长模型Nt=N0λtt世代的种64模型的参数λ：λ>1：种群上升；λ=1：种群稳定；0<λ<1：种群下降；λ=0：种群在下一世代灭亡。模型的参数λ：65模型的假设：种群在有界的环境中增长，存在一个平衡点(Neq)由此平衡点每偏离1个个体，增长率λ就减少或增加B倍。

λ=1.0－B(Nt－Neq)（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群密度N种群增长率λλ=1.0－B(Nt－Neq)平衡点λep=1.0模型的假设：（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群密66数学模型：Nt+1=λNt=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt模型行为（May,1974）：0<BNeq<1:平滑趋向平衡点；1<BNeq<2:向平衡点逐渐减幅振荡；2<BNeq<2.57:无限而稳定的周期性振荡；BNeq>2.57:无规则地混乱振荡。数学模型：67二、种群的连续增长模型（微分方程）增长率不变的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型二、种群的连续增长模型（微分方程）增长率不变的连续增长模型68增长率不变的连续增长模型

模型的假设：1）种群增长是无界的；2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；3）没有迁入、迁出；4）没有年龄结构。增长率不变的连续增长模型

模型的假设：69dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型dN/dt=rNNt=N0ert种群瞬时增长率种群个体数量70瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系r=lnλλ=er模型的行为：rλ种群变化r>0λ>1种群上升r=0λ=1种群稳定r<00<λ<1种群下降r=－∞λ=0种群灭亡瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系rλ种群变化r>0λ71增长率随种群大小而变化的连续增长模型

——逻辑斯谛模型（Logisticmodel）模型的假设：存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量(K)。使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。即，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响，或者说，每一个个体利用了l/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1－N/K)了。增长率随种群大小而变化的连续增长模型

——逻辑斯谛模型（Lo72K逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－N/KtNtK逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－73逻辑斯谛增长模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量瞬时增长率种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢逻辑斯谛增长模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)74逻辑斯谛方程生物学含义：逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的生物学含义是“剩余空间”(residualspace)或称未利用的增长机会(unutilizedopportunity)。即：种群尚未利用的，或为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种群继续增长用的空间(或机会)。对修正项（1－N/K）的分析逻辑斯谛方程生物学含义：75对修正项（1－N/K）的分析：如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长，或种群潜在的最大增长能充分地实现。如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零，这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制性影响称为拥挤效应或环境阻力。种群增长率＝(种群潜在最大增长)×(最大增长可实现程度)对修正项（1－N/K）的分析：76逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K77逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转捩期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2逻辑斯谛增长曲线的五个时期KDEBACtNtK/278一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增长；逻辑斯谛增长以后，种群稳定在K值，对于这方面，没有充分的证据。相反，种群达到K值后仍有数量变动；“J”型和“S”型种群增长只能代表2种典型情况；提供了有关种群增长的某些机制；没有考虑时滞对种群增长的影响；逻辑斯谛增长模型的评价

一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增79逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；80三、具时滞的种群增长模型

增长率随种群大小而变化的具时滞的离散增长模型增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型三、具时滞的种群增长模型

增长率随种群大小而变化的具时滞的81增长率随种群大小而变化的

具时滞的离散增长模型模型的假设：t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而依赖于（t－1）世代的密度。增长率随种群大小而变化的

具时滞的离散增长模型模型的假设：82增长模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]

t世代种群数量t+1世代种群数量种群平衡密度t-1世代种群数量

种群密度每偏离平衡密度一个个体对种群增长率改变的比例增长模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq83N0=10,B=0.011,Neq=100N0=10,B=0.011,Neq=10084梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）对模型的总结：0<BNeq<0.25:种群表现为稳定的平衡，不产生振荡；0.25<BNeq<1.0:种群表现为减幅振荡；BNeq>1.0:种群表现为周期性振荡（稳定的极限环）或增幅振荡。梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）对85增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型反应时滞T数学模型：dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型反应时滞T86模型的行为：0<rT<e-1：种群单调地趋向一个平衡点，或称为单调的阻尼稳定点（monotonicallydampedstablepoint）；e-1<rT<π/2

：种群减幅振荡并回到平衡水平，或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorillydampedstablepoint）；rT>π/2

：种群稳定地周期循环，或称为稳定极限环（stablelimitcycle）；模型的行为：87曲线上的数字代表rT值，通常时滞越长，数量越不稳定曲线上的数字代表rT值，通常时滞越长，数量越不稳定88四、种群增长的随机模型种群大小雌体种群：N0=6,λ=2.0,产1个概率0.5，产3个概率0.5时，经过一个世代后种群数量的频率分布四、种群增长的随机模型种群大小雌体种群：N0=6,λ=2.89第二节自然种群数量变动入侵新的栖息地后，经过种群增长和建立起种群以后，一般存在的几种可能：种群平衡(populationequilibrium)；经受不规则的波动或起落(irregularfluctuation)；规则的或周期性的波动(regularorcyclicflutuation)；种群衰落(populationdeline)和灭亡(populationextinction)；第二节自然种群数量变动入侵新的栖息地后，经过种群增长和建立90大发生或暴发(populationoutbreak)：种群在短时间内迅速增长，也称为猖獗。种群崩溃(populationcrash)：种群大发生后出现的大批死亡，种群数量急剧下降。生态入侵(ecologicalinvasion)：某些生物，由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，分布区便会逐步稳定地扩展的过程。大发生或暴发(populationoutbreak)：种群91第三节种群调节种群数量受天气的强烈影响…...…气候学派生物因子对种群调节起决定作用...生物学派种内成员的异质性………..…..自动调节学派社群的等级和领域性……..…..行为调节学说激素分泌的反馈调节机制….内分泌调节学说遗传多态…...…..遗传调节学说种群调节的新理论外源性调节内源性调节第三节种群调节种群数量受天气的强烈影响…...…气候学派外92种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）对蓟马的研究。气候学派种群参数受天气条件强烈影响；气候学派93平衡学说(Nicholson)：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，因此调节种群密度的只能是密度制约因素。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。生物学派平衡学说(Nicholson)：种群是一个自我管理系统，为了94Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的，主要作用于幼鸟。尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提高。Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因主要有三95米尔恩的观点：密度制约和非密度制约因素都具有决定种群密度的作用，只是前者在种群高密度区起作用，而后者在种群低密度区起作用。赫夫克和梅辛杰的观点：调和学派非密度制约作用密度制约作用环境有利环境不利米尔恩的观点：调和学派非密度制约作用密度制约作用环境有利环境96自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重种群内个体质的差异。种群密度自身影响本种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。自动调节学派自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派97

社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成为“游荡的储存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。这部分个体不能进行繁殖，或者繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖场所。这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高。种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。行为调节——温·爱德华(Wyune-Edwards)学说社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物数量，把剩98对行为调节学说的批评：在鸟类方面，与Lack的观点针锋相对；群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行的。对行为调节学说的批评：99内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说

激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用。啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化。塞利的适应性综合症（adaptivesyndorome）：惊恐(alarm)：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神经功能阻抑等休克状态；防卫(defense)：有机体恢复到出现惊恐前的状态；衰竭(exhaustion)：有机体完全损失前一阶段获得的适应能力。内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说

激素分泌的100社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶生长激素减少→生长代谢障碍→低血糖休克病/抗体减少，对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促肾上腺皮质激素增加→生殖器官和血细胞障碍→出生率下降；促性激素减少→性激素减少/生殖细胞成熟减少→出生率下降；社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶101对内分泌调节学说的批评：笼养密度在自然条件下不大可能达到；野外调查结果不十分一致；仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的个体）作为采血对象；密度的影响往往具有时滞。对内分泌调节学说的批评：102遗传调节

自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节中起决定作用。福特（Ford,1931）观点：自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，种群密度降低。遗传调节

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