植物生理学全课程讲义(修正版)总结

植物生理学讲义植物生理学*齐民要术：植物对矿物质及水分的要求轮作法、“七九闷麦法”（1）科学植物生理学阶段绪论1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）一植物生理学的定义和内容1627年，荷兰VanHelmont，水与植物的关系研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。1699年，英国WoodWard，营养来自土壤和水植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理18世纪，Hales,植物从大气获得营养活动。1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应2年，瑞士DeSaussure，灰分与生长的关系植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）类型变异?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。?1840年，Liebig的《化1物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋学在农学和生理学上的应用》一书问世白质核酸脂肪、碳水化合物]→体外无机物[CO2H2O]→植物再?和他同时代的法国学者G.Boussingault证明植物不能利用空气利用中的N22能量转化Liebig和G.Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）?1859年，Knop和W﹒Pfeffer用溶液培养法证明植物生长需要营→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能养。3信息转化?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸[1]物理信息：环境因子光、温、水、气等进行了全面的研究。[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》膜结合酶）[3]遗传信息：核酸?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基4形态建成人：Sachs。植物生理学两大先驱：Pfeffer，Sachs种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子（三）现代植物生理学阶段5类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、植物生命活动的“三性”电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物v植物的整体性生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。v植物和环境的统一性v1958，Sterward细胞全能性实验论证v植物的变化发展性v光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现?植物生命活动的特殊性v钙调素研究1有无限生长的特性三我国植物生理学发展概况2生活的自养性（1）1949年以前3植物细胞的全能性和植株的再生能力强?1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作4具有较强的抗性和适应性用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学5植物对无机物的固定能力强的启业人。6植物具有发达的维管束植物生理学的内容?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中1、植物细胞结构及功能生理﹕山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等3、我国植物生理学的奠基人生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老4、（2）1949年至今---环境生理（抗性生理）以上的基本关系植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国光合、呼吸作用→生长、分化际上研究较早和领先水分、矿物质运输发育、成熟殷宏章的作物群体生理研究(功能代谢生理)(发育生理)沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究↖↗汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。二植物生理学的产生与发展四、植物生理学的展望（一）萌芽阶段（16以前世纪）（一）20世纪80年代以来发展特点*甲骨文：作物、水分与太阳的关系1研究层次越来越宽广*战国时期：多粪肥田?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子*西汉：施肥方式?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈*西周：土壤分三等九级2研究手段的现代化-1-植物生理学讲义学科间相互渗透4理论联系实际第一章植物的水分代谢（二）植物生理学的展望水分代谢过程:吸收、运输、散失1植物生理学本身的发展【重、难点提示】6课时讲授物质的转变;能量的转变;信息的传递植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运2植物生理学的应用研究输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物原理。生理学有关。*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，第一节水在植物生命中的意义更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造一、水的主要性质自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。高介电常数；透水性好。3、21世纪植物生理学发展前景二、水的生理生态作用?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如1、水是细胞质的主要成分抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。2、水是代谢过程的反应物质?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，3、水是物质吸收和运输的良好溶剂而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机4、水维持细胞的紧张度理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、6、水能调节植物周围的小气候：以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究以水调温以水调肥以水调气以水调湿提供理论指导和技术支撑。三、水分在植物体内存在状况五、植物生理学学习方法1植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同1、辨证唯物主义观点2水分存在形式：自由水、束缚水生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失2、实践的观点;*冰点低，不起溶剂作用3、进化发展的观点*决定原生质胶体稳定性思考题*与植物抗逆性有关?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大?21纪植物生理学发展特点及前景？*冰点为零，起溶剂作用?中国的植物生理学的过去、现在和未来？*与代谢强度有关?如何才能学好植物生理学？自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；本课程的重点：比值小，代谢弱、抗性强植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及3植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子有机物的运输过程和机理和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；第二节植物细胞对水分的吸收植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实植物细胞吸收水分的三种形式:成熟生理。1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞本课程的难点：2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式3代谢吸水：需代谢提供能量现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用一、扩散与集流1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）2、集 流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水-2-植物生理学讲义从土壤溶液流入植物体特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道二、 植物细胞的渗透性吸水渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。（一） 相关概念自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入 1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol 该物质所含的自由能。3、水的偏摩尔体积 -—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入 1mol水时，该1mol水所占的有效体积（ Vw)注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积 V，水为18.0cm3*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积 V水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。 即每偏摩尔体积水的化学势。ψW=水的化学势 ?W–纯水的化学势?W0/偏摩尔体积VW=?W/VW。ψW单位：1巴（bar）=0.987大气压（atm）=105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0水总是从水势高处向水势低处流温度越高，水势越大压力越大，水势越大溶液越浓，水势越小（二） 植物细胞是一个渗透系统细胞壁：透性膜原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜细胞渗透作用的三种情况：1）细胞ψW》外界ψW，细胞失水，质壁分离2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原3）细胞ψW=外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（三） 植物细胞水势的组成：w=ψs+ψp+ψg+ψms：渗透势p：压力势Ψm：衬质势Ψg：重力势渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。对一种溶液来说，ψw=ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值

ψs大小取决于溶质颗粒总数1M蔗糖ψs >1MNaCl ψs（电解质）测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）2、压力势-—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。 （压力对水势的影响）（1）ψp〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加 ψw（2）ψp〈0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低 ψw（3）ψp=0，质壁分离时，壁对质无压力3、重力势重力势Ψg——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值ψm〈0，降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质 〉淀粉 〉纤维素记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和m=--0.01MPa,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：w=ψs+ψp*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞： ψw=ψm初始质壁分离细胞：ψw=ψs水饱和细胞：ψw=0（五）细胞水势与相对体积的关系细胞吸水，体积增大、 ψs、ψp、ψw 增大细胞吸水饱和，体积最大、ψs、ψp，ψw=0细胞失水，体积减小，ψs、ψp、ψw减小细胞失水达初始质壁分离 ψp=0，ψw=ψs细胞继续失水，ψs、 ψp可能为负 ψw《ψs（六）细胞间的水分移动相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差， 水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快 。思考：以下论点是否正确，为什么？1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。2、若细胞的ψp=- ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低 50倍的溶液中，则体积变小。三、细胞的吸胀作用吸水吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象 。风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）分生细胞(未形成液泡)的吸水过程果实种子形成过程的吸水问题:为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？四、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。五、水分进入细胞的途径单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在-3-植物生理学讲义25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。 第四节 蒸腾作用（一）根系的吸水部位： 根毛区 一、定义（二）根系的吸水途径 蒸腾作用— 指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气相关概念 的过程。共质体 —-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的 植物散失水分的两种方式：整体系统。 液体方式质外体 —-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组 气体方式，主要形式成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。 二、蒸腾作用的生理意义自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外第三节植物根系对水分的吸收一、根系的吸水部位：根尖（根毛区）气侯环境。二、根系的吸水途径三、蒸腾作用的指标1、质外体途径：移动快1蒸腾速率—-植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用2、细胞途径：g/dm2.h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。（1）跨膜途径：两次通过质膜，还通过液泡膜2蒸腾比率-—植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量（2）共质体途径：通过胞间连丝的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效根系吸水的动力率）。两种：根压、蒸腾拉力3蒸腾系数—-植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需1根压—-由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主水量），它是蒸腾比率的倒数。动吸水，需代谢能量。四、植物蒸腾的部位(1)证明根压存在的两个证据：伤流、吐水1幼嫩植物：地面上所有表面伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。2成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。⑴气孔蒸腾—气孔散失(约占95％)，主要方式问题：为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？⑵角质蒸腾—角质层散失(约占5-10％)(2)根压产生的机理⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失(约占0.1％)代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水五、气孔蒸腾渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----（一）气孔蒸腾的两个步骤：吸水⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水⑵水蒸汽经过气孔散出分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要（二）气孔运动根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈四影响根系吸水的土壤因素正比，而与小孔的周长呈正比。（1）土壤中可利用的水分边缘效应重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益1.组成气孔保卫细胞的特点毛细管水：主要吸收的水胞壁厚薄不均匀吸湿水：束缚水，植物不能吸收含叶绿体，能进行光合作用（2）土壤温度保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝（3）土壤通气状况有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象2气孔的结构及其开闭五、与吸水有关的名词⑴双子叶植物气孔运动：1萎焉：保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸暂时萎焉:蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。永久萎焉：⑵单子叶植物的气孔运动：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。2永久萎焉系数细胞吸水，两头膨大，气孔张开。3土壤最大持水量气孔张开原因：保卫细胞吸水4土壤田间持水量气孔运动植物可利用水=田间持水量–永久萎蔫系数-4-植物生理学讲义3、气孔运动机理?风速：微风、强风（1）淀粉—糖相互转化学说白天（光）CO2↓第五节植物体内水分的运输PH↑6.1~7.3一、水分运输的途经和速度淀粉+磷酸→淀粉磷酸化酶→G1P→G+P土壤----植物----大气连续系统夜晚（暗）CO2↑水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→PH↓2.9~6.1叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放（一）经过活细胞的运输（短距离）（2）无机离子学说：受重视通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP→活化质膜上H+-ATP酶→v从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸v从叶脉到叶肉细胞水→气孔张开（二）经过死细胞的运输（长距离）（3）苹果酸生成学说：20世纪70年代淀粉→-糖酵解-→PEP+通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h-HCO3-→OAA→Mal→降低水势→气孔开v通过根、茎的导管、管胞等运输气孔开闭的机理二、水分运输的动力总结（一）根压由于糖、Mal、K+、Cl-等进入液泡，使保卫细胞水势下降，（二）蒸腾拉力细胞吸水，气孔开放。H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着4影响气孔运动的因素力，使水柱连续不断?光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）争论焦点：是否有活细胞参与？?温度：一定范围内随温度增高而增大木质部里有气泡会使水柱中断？?CO2浓度：低浓度，气孔开放三、水分运输的方向?水分：缺水，气孔变小*从下往上：快?化学物质：ABA、敌草隆(抑制K通到蛋白活性，活化外向Cl通*侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输道)*从上而下：v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。v原因：蒸腾太快，水分供应不足第六节合理灌溉生理基础温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高植物与水分的关系：叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小吸水》散失吸水=散失吸水《散失六影响蒸腾作用的内外因素一、作物的需水规律取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力不同种类、生育期需水量不同?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。二、合理灌溉指标：由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，1、土壤指标对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。2、植物指标：?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势散阻力的倒数。*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜㈠内部因素菜碱、脱落酸积累v气孔频度和气孔大小三、灌溉中的要点v气孔下腔容积的大小v一次灌溉量不能过大v气孔开度调节：主要v两次灌溉时间间隔不能过长v气孔结构v注意灌溉水质与水温v叶片内部面积的大小v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌㈡外部因素四、理灌溉增产的原因?光?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用?温度?改善栽培环境：满足生理需水、生态需水?水分思考题?大气湿度?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？-5-植物生理学讲义?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？②原子吸收光谱法；?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液?试述气孔运动机制及其影响因素。气雾中栽培植物的方法）?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温?试述水分进出植物体的途径及动力。④大田栽培法?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。 三、必需元素的生理作用及缺乏症?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？ 必需元素的作用：*是细胞结构物质的组分和代谢产物*是各种生理代谢的调节者，参与酶活动第二章植物的矿质营养*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡矿质代谢过程：吸收、转运、同化根据必需元素的生理功能分组【重、难点提示】7学时讲授第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、SP、Si、BK、Ca、Mg、Mn、Cl、NaFe、Zn、Cu、Mo、Ni、大量元素第一节植物的必需元素及其生理作用1氮（占干重1~2%）一、植物体内的元素+-（1）吸收形式*:氨态氮NH4、硝态氮NO3、有机氮（一）元素组成（2）存在形式：有机态氮植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留维生素等的组分，称生命元素灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分P、S非金属（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。利用或再循环元素。灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥注意：在一般田间条件下，—是植物吸收的主要形式，因+NO3NH4发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。十分容易被消化细菌氧化为—，只有在通气不良、PH较低的土NO3（二）植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种壤中，由于消化作用受到抑制，NH4+才会积累而被植物吸收C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％2磷年龄、环境变化较大（1）吸收形式：HPO4=，H2PO4-（多）（三）植物矿质元素分类（2）存在形式：多为有机物，1、根据含量划分（3）生理功能：大量元素(n×10-2%以上)核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、SiCOA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织微量元素(n×10-3%－n×10-5%)的增长Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）：Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。2、按必需性划分必需元素（19种)3钾：（含量最高金属元素，占1%）C、H、O——来自H2O、CO2（1）吸收形式和存在形式：K+N、P、K、Ca、Mg、S、Si——大量元素，来自土壤（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、ClNi、Na——微量元素（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。非必需元素Al、Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作可再利用元素。用，减轻其缺乏症状，如Na、Se、Si、Co4硫（占干重0.2%）二、必需元素的确定与研究方法（1）吸收形式：SO4=1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）（2）存在形式：多为有机物，少SO4=⑴缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、⑵除去该元素，表现为专一的缺乏症谷胱甘肽的组分。⑶该元素的作用是直接的（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法5钙（占干重0.5%）2.矿质元素的研究方法（1）吸收形式：Ca++①原子示踪法；（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态-6-植物生理学讲义3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。镁1）吸收形式：Mg++2）存在形式：Mg++、有机化合物3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。硅（禾本科植物必需）1）吸收、运输形式：硅酸H4SiO42）存在形式：非结晶水SiO2.nH2O化合物3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。微量元素铁1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）2）存在形式：固定状态，不易移动3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）硼1）吸收形式：BO3=2）存在形式：不溶态存在3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花”,黑龙江小麦不结实，，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。铜1）吸收形式：Cu+，Cu++2）存在形式：Cu+、Cu++化合物

锰1）吸收形式：Mn++2）存在形式：Mn++化合物3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。钼1）吸收形式：MoO4=2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互转化3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。4）缺乏症：类似缺氮症状氯1）吸收、存在形式：Cl-2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状镍1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分2）缺乏症：叶尖坏死钠生理功能：催化 C4植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。总结（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+）,非金属元素以酸根形式 (BO3=、SO4=）2）存在形式：有机物、无机物、结合态3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N四作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析法： 分析土壤、植物（二）病症诊断法：注意：不同植物缺乏症不同各元素间相互作用病症表现不典型同时缺乏几种元素温、光、土壤、病虫会造成病症变化（三）加入诊断法（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固第二节植物细胞对矿质元素的吸收氮酶活性有关。一、细胞吸收溶质的特点（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。1疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的11锌脂溶性降低）（1）吸收形式：Zn++2细胞可以积累许多溶质（主动吸收）（2）存在形式：Zn++化合物3对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应剂。5对溶质吸收可分为两个阶段（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类通过扩散作用进入质外体，不需能“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。跨膜进入细胞质和液泡，需能-7-植物生理学讲义二 细胞吸收矿质元素的方式和机理 （1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体） 、主动运输（逆电化四种类型： 学势差，同向和反向载体）（2）载体运输速度： 104~105个/S不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运通过通道：简单扩散，没有饱和现象通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，（一）离子通道运输：离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道， 横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性， 通常一种通道只允许一种离子通过。 某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器， 这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道， 借此研究细胞器间离子运输、 气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。离子通道激活：两类1）跨膜电化学势梯度（差）电化学势差=电势差+化学势差电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致（2）外界刺激： 光照、激素特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。开放式离子通道运输速度为107~108个/S*已知离子通道：+-++-K、Cl、Ca、NO3（二）载体运输膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。载体蛋白三种类型1、单向运输载体：行。+2+2+2+2等单向载体。Fe、Zn、Mn、Cu——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运， 不需要细胞提供能量。单向运输载体图：载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输2、同向运输载体与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、+--3-2、氨基酸、蔗糖等中性离子）K、NO3、NH4+、PO3、SO43、反向运输载体与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）协同运输载体运输的特点:

有饱和现象。（三）离子泵运输：质膜上存在 ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。1质子泵：质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧 H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。利用H+电化学势差：阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞伴随H+回流发生协同运输共向运输：经同向运输器，离子进入膜内反向运输：经反向运输器，离子排出膜外离子泵运输说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种:将H+从胞质泵进液泡（1）tp-ATP酶（+-盐抑制，水解1ATP运送H-ATP酶）：被NO32H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+）（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化 ，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的 H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）2、钙泵Ca++-ATP酶、(Ca++,Mg++)–ATP酶催化水解ATP放能，驱动Ca++逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca++、Mg++的结合。转运1Ca++出胞质同时运2H+入胞质。（四）胞饮作用物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。囊泡转移物质的两种方式A膜被消化，物质留在细胞质内透过液泡膜，物质进入液泡中第三节 植物体对矿质元素的吸收一、 根系吸收矿质元素的特点⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系相关性：矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收相对独立性-8-植物生理学讲义*吸水与吸收矿质无一定量关系3、通过根际微生物活动*水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为一、影响根系吸收矿质元素的因素主，需能及载体、通道等。（一）环境的温度：三基点2.植物吸收矿质元素的选择性（二）通气状况对同一溶液中的不同离子的选择性吸收（三）环境PH值对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收1直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。生理酸性盐—+2-多，土壤酸性加2间接影响：影响溶解度、微生物活动-(NH4)2SO4，植物吸收NH4比SO4大。（四）土壤溶液浓度生理碱性盐—－+（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子-NaNO3，植物吸收NO3比Na多，土壤碱性加大。生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改间相互作用的两重性。变土壤酸碱性。五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）3、单盐毒害和离子拮抗（一）吸收部位：叶片为主*单盐毒害—植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，（二）吸收过程：最后死亡的现象。*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）*离子拮抗—在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消*通过气孔除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附*平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的时间生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。（四）根外施肥的优点二、吸收部位：根毛区和根尖端*根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养三、根系对土壤中矿质元素的吸收*用于易被土壤固定的肥料的施肥土壤中矿质元素的存在形式*补充微量元素，效果快，用量省1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中*土层干燥时使用2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性第四节矿质在植物体内的分布和运输和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换一、运输形式离子的交换金属元素（离子形式）离子交换按“同荷等价”原则非金属元素（无机物、有机物）（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收1N：大多根内转化为有机氮运输1离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐2离子通过质外体到达内皮层以外：扩散2P：H2PO4ˉ、有机磷化物3离子通过共质体进入内皮层内：跨膜3S＝：SO4、少量含硫氨基酸4离子进入导管：被动扩散、主动转运二运输途径：5离子随导管液转运到各处：集流根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子根向上运输（木质部）泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部无选择性阳离子流出通道）叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根三运输速度：30~100cm/h系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由其动力为蒸腾拉力和根压。空间内的离子扩散到水中，再行测定）。说明：AFS=自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%为离子和水分的通道。=进入组织自由空间的溶质数umol/外液溶质浓度umol/mlⅩ五、矿质元素在植物体内的分布100%1可再利用元素：（二）根系对吸附态矿质元素的吸收存在状态为离子态或不稳定化合物两种方式：可多次利用（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生多分布在生长旺盛处（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）缺乏症先表现在老叶（三）根系对难溶性矿质元素的利用2不可再利用元素：1、根放出CO、HO形成HCO以难溶稳定化合物存在22232、根分泌有机酸只能利用一次、固定不能移动-9-植物生理学讲义器官越老含量越大CH→CH（定量测定固N酶活性）2224缺乏症先表现在幼叶H+→H2HCN→CH4+NH3第五节植物的氮代谢（3）NH+和NH对Nase的抑制43一、硝酸盐的还原生物固N的条件硝酸盐的还原过程：NOˉ→（）→NOˉ→（→NH*固N生物:原核生物3NR2NiR）3+2e+2e+2e+2e*固N酶系统HNO3→HNO→HNO→NHOH→NH*电子供体（NADH、NADPH）222223（次亚硝酸）（羟氨）（氨）*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld（一）硝酸还原酶（NR）+2（1：1）*ATP及Mg1、NR的特点：含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo*氧的防护机构：呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红谢的关键酶蛋白）NRNiRGlu合酶转氨酶*氨的合成机构NO3ˉ→NO2ˉ→NH3→Glu→Gln→其它aa→蛋白质*温度:30℃，PH7.2诱导酶：诱导因子是底物NO3ˉ、光3、固氮酶的催化过程2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：硫和磷的同化NO3－+NAD(P)H+H++2e－→NO2+NAD(P)++H2O（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含(二)亚硝酸还原酶（NiR）硫氨基酸的合成。*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在磷脂等。--+8H++NO2+6Fd(red)+6e→NH4+6Fd(ox)+2H2O二、氨的同化第六节合理施肥的生理基础（一）还原氨基化一、作物的需肥规律还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，1、不同作物需肥不同以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。2、同一作物不同生育期需肥不同（二）转氨基作用需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺三、生物固氮作用生物固氮—分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。㈠ 固氮微生物的类型： 原核生物豆科植物的根瘤菌共生固氮微生物非豆科植物的放线菌固氮微生物好气细菌自生固氮微生物 嫌气细菌蓝藻（自生、共生兼备）固氮作用的机理N2+8e-+8H++16Mg.ATP→2NH3+16Mg.ADP+16Pi+H21、Nase的结构Fe蛋白：O2和低温下不稳定 ，需ATPMo–Fe蛋白：有O2不稳定⒉、Nase的特征：1）对分子氧很敏感2）具有还原多种底物的能力：N3→NH+N23N2O→NH3+N2+H2O

最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期， 又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期） 。二、合理追肥的指标1形态指标：叶色、长势、长相生理指标：（1）叶中元素的含量： 组织营养元素含量与产量的关系2）酰胺：ASP3）酶的活性4）叶绿素的含量三、施肥增产的原因：改善光合性能增大光合面积提高光合能力：N，P延长光合时间改善光合产物分配减少光合产物的消耗改善栽培环境四、提高肥效的措施适当灌溉，以水调肥-10-植物生理学讲义适当深耕，改善土壤条件（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill改善光照条件反应——光合产物O2来自原料H20控制微生物的有害转化二.光合作用概念改善施肥方式：根外追肥、深层施肥绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2多种肥料配合使用的过程。思考题*水被氧化为分子态氧1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？*CO2被还原到糖的水平2、如何确定植物必需的矿质元素？必需元素有哪些生理作用？*同时发生光能的吸收、转化和贮藏3、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？三.生物碳素营养类型4、为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？自然界碳素同化类型：细菌光合作用化能合成作用绿色植物光合作6、试解释两种类型的共运转及单向运转。用：最广泛、最重要7、试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素。（一）细菌光合作用8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？1定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。2光合细菌的分类：*红色硫细菌：光自养厌氧菌第三章植物光合作用CO2+2H2S→（CH2O）+2S+H2O【重、难点提示】13学时讲授*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长CO2+2（CH3）2CHOH→（CH2O）+CH3COCH3+H2O的基本过程与特点；*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌3细菌光合作用特点H2O，而是H2S等，不放氧CO2+2H2A → （CH2O）+H2O+2A第一节概论细菌叶绿素：chla（B800、B850、B890）；chlb；chlc一、光合作用的发现类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤a)化能合成作用（2）1727年，英S.Hales将植物干馏，观察到有气体放出，定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土能量同化CO2成为有机物的过程壤，一部分来自空气，注意到空气营养。化能合成菌的类型：均为好气性细菌（3）1771年，英国化学家J.Priestley第一个用实验的方法证硝化细菌：2HNO2+O2→2HNO3G=-180KJ实植物可“净化”空气，即放出O2。光合作用发现年+G=-149KJ氨细菌：2NH3+3O2→2NO2+2H2O+2H（4）1779年，荷兰J.Ingenhousz在Priestley的基础上研究亚硝酸细菌：2NH3+3O2→2HNO2+2H2OG=-661KJ提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放铁细菌：Fe++→Fe+++出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸碳细菌：利用煤被氧化放出的能量作用。光是光合作用的条件氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气四、光合作用的意义（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物（一）是自然界巨大的物质转换站（6)1804年，法国De.Saussue发现：植物在光合作用中吸收的（二）是自然界巨大的能量转换站CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2（三）净化环境，维持大气O2、CO2平衡和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。——水也是光合作注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大用原料约每2000年循环一次（7）1817年，法国Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿全球范围CO2的升高，会产生温室效应素——叶绿素是光合作用的条件（四）在生物进化上的意义（8）1864年，德国J.Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程粒才会增大——光合产物除O2外还有有机物生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：*好氧生物的出现原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2*生物由海洋进入陆地-11-植物生理学讲义（五）光合作用与工农业、国防、科技（1）辅助吸收光能固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源（2）保护叶绿素免受光氧化破坏Car保护叶绿素免受光氧化破通过提高光能利用率，提高作物产量坏的原因Chl吸收光→第一单线态1Chl→三线态3Chl→有模拟光合作用人工合成粮食O2时使O2转为单线态氧1O→1O氧化叶绿素可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标22密闭系统中提供O2和部分食物Car是植物体内最重要的1O猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O的五、光合作用指标和测定方法22（一）生理指标产生；也可将已产生的1O转变为基态氧分子。光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量2-2-1–2-1）。藻胆素功能：辅助吸收光能（mgCO2dmh或umolCO2dms光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。(二)光合色素的化学性质比光合速率低，也称净同化率。1、光合色素的提取及分离表观光合速率=真正光合速率—呼吸速率2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素（二）测定方法3、铜离子的代替作用*半叶法4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇*测氧仪法（三）光合色素的光学性质*红外线CO2分析仪法1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。第二节叶绿体及叶绿体色素2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗一、叶绿体形态结构带。（一）形状、大小、数目*地面上太阳光：300nm~2600nm（二）叶绿体的特性：*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）*数目不断变化*不断运动*用于光合作用光：400nm~700nm（三）叶绿体电镜结构（1）叶绿素吸收光谱1、外被（外套膜）：外膜、内膜最大吸收区：红光区640~660nm（特有）2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、蓝紫光区430~450nm脂滴、核糖体、DNA、RNA注:chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb3、片层膜系统：基本单位是类囊体在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠（2）类胡萝卜素吸收光谱基粒形成的意义最大吸收区域：蓝紫光区（3）藻胆素吸收光谱藻蓝素吸收峰：橙红区（四）叶绿体的成分藻红素吸收峰：绿光区、黄光区1、水：75％叶绿素的荧光现象和磷光现象2、干物质：25％基态（稳定、低能）激发态（不稳定、高能）蛋白质（30~40％)、脂类（20~40％)、贮藏物(10~20％)、灰去激发分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。v激发态类型：单线态、三线态第一单线态：低能级，寿命10-9S二、光合色素及其理化性质第二单线态：能级较高，寿命10-12S（一）光合色素的种类、结构、功能三线态：电子自旋方向改变chla、chlb、chlc、chld去激发方式类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素v非辐射形式：热能、共振传递藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）v辐射形式：荧光、磷光藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）v进行光化学反应荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8~10-9S，（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作强度大。用；磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2~10-3S，（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用强度小，为荧光的1%。(Car)功能光能在色素分子间的共振传递-12-植物生理学讲义v发生传递两分子间距离小于30A250~300；v发生传递两分子间振动频率相近500~600。v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子三、原初反应传递）从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的（四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始吸收、传递和转换。影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分叶绿素的破坏与叶色⑴聚光色素吸收光能激发并传递。Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。光第三节 光合作用的机理一、概论原初反应光反应 电子传递（光合放氧）（基粒片层） 光合磷酸化C3 途经暗反应 C4 途经 碳同化（叶绿体基质） CAM途径注意：光反应过程也不都需要光， 暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。光合作用的步骤原初反应：光能的吸收、传递和转换光能（光子）→电能（高能电子）电子传递和光合磷酸化电能（高能电子） →活跃化学能（ATP、NADPH）碳同化（酶促反应，受温度影响）活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）

Chl Chl*(P) (P*)⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（ A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。Chl*(P*)+A Chl +(P+)+A-⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。Chl +(P+)+D Chl(p)+D +反应结果：D被氧化，A被还原 D+A D ++A原初反应轮廓原初反应的特点⑴反应速度快，产物极微量，寿命短⑵能量传递效率高⑶与温度无关的光物理、光化学过程。四、电子传递（一） 光合作用两个光系统量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）三条：C3途径---C3植物量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子C4途径---C4植物CO2所需吸收的光量子数（8个）CAM途径---CAM植物红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的现象。光合速率高？（一般高40％）。双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于概念:单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：子）,引起光化学反应的少数特殊状态的Chla分子。P680和P7001、红降现象和双光增益效应聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光2、光合量子需要量为8能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）藻红素和藻蓝素）。3、类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原位在光合膜上。初电子供体D（D.P.A）PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能（二）电子传递和质子传递完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互氧的释放和NADP+还原。连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链光合单位=聚光色素系统+作用中心光合链组成4个复合体见图一个光合单位包含多少个叶绿素分子？（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区依据其执行的功能而定a)核心复合体：D1、D2、P680O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++-13-植物生理学讲义c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧递，也称Mehler反应。还原质体醌PQ基质一侧最终电子受体是O2，不是NADP+，一般（2）Ctyb6-f复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一在强光、NADP+供应不足时发生。个亚单位途径：H2O→PSП→PQ→Cytb5f→PC→PSΙ→Fd→O2（3）PSⅠ核心复合体：电子传递路径是开放的位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHC产物有O2、ATP、无NADPHⅠ、P700、A0（chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）最终电子受体是O2（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的生成超氧阴离子自由基O2-*非垛叠区PSⅡ的H2O裂解放氧组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）希尔反应（Hill反应）1939年英国生物化学家希尔发现，在柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁（5）PQ：质体醌盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中22+4H++4e需Mn、Cl、Ca2HO→OATP合酶的结构“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以水氧化钟或KOK钟KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、光合电子传递类型S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能（一）非环式电子传递：裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。电子传递是开放的。Z链五、光合磷酸化1、途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR1定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。→NADP+2类型：2、结果：产物有O2、ATP、NADPH（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行3、特点：++2ADP+2Pi+2NADP+2H2O→2ATP+2NADPH+2H+O2*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足ADP+Pi→*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动ATP*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。光合链的特点此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推化。动（P680---P680*，P700---P700*）3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中*PSП光解水时在类囊体膜内释放H+PQ也为H+传递体。*“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需*PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→PH梯度△PH、膜电位差△φ→其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。质子动力势→H+经偶联因子CF0返回→CF1构象能→ATP形PQ循环——Cytb6f也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态成PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。质子动力势pmf=△PH+△φ（二）环式电子传递：光合电子传递抑制剂：定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PCDCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子返回PSΙ的电子传递。羟胺抑制H2O向PSП的电子传递可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径解偶联剂：途径：PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb5f→PC→PSΙDNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成特点：电子传递路径是闭路寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成只涉及PSⅠ总结产物无O2和NADPH，只有ATP经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol示循环及非循环电子传递图电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP（三）假环式电子传递：和1molNADPH。形成同化力：ATP、NADPH六光合作用的碳同化-14-植物生理学讲义（一）C3途径（光合环）*CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸 RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径 RPPP*CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称 C3途径* 卡尔文等在 50年代提出的，故称卡尔文循环（ Calvin 循环）C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生1、羧化阶段Rubisco（RUBPC/RUBPO）全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活结构：8个大亚基和 8个小亚基L8S8大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码小亚基：14KD，核基因编码2、还原阶段 3、再生阶段：由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗 1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。总结*CO2最初受体是 RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2*能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段*总反应式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP+9ADP+9PiC3途径的调节自身催化：中间产物浓度的增加促进 C3环注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。光的调节1）离子移动：Mg/H+交换2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→Rubisco活化/Pi（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）C4植物叶片解剖及生理学特点C4植物C3植物维管鞘细胞大、多.小,较少.束鞘具较大叶绿体,多，无基粒无(或不发达).细胞能产生淀粉粒不能.叶叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.肉有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.细与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.胞不形成淀粉粒.形成淀粉粒.反应历程：四个阶段1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内 .3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出 CO2形成C3酸，