拓展资料：生物进化理论的发展

1、PAGE10生物进化理论的发展1自然发生说从古希腊到19世纪中叶，在生命起源问题上流传时间最长、影响最大的是自然发生说。这种学说认为有机体可从无生命物质自发地产生。17世纪W哈维提出一切有机体都来自卵。1668年意大利宫廷医生佛罗伦萨实验科学院成员F雷迪用实验证明腐肉生蛆是蝇类产卵的结果，首先对自然发生说提出异议。但由于他未能正确解释虫瘿与肠道蠕虫的生。虽然，列文虎克在1674年发现了微生物，但对微生物的进一步的研究受到许多条件的限制，微生物可以自然发生的信念反而活跃起来，并于18、19世纪达到了顶峰。1745年英国天主教神甫、显微镜学家尼达姆用各种浸泡液经消毒后，仍有微生物发生，而坚持自然发

2、生说；他由于受到法国博物学家布丰的支持，曾在科学界轰动一时。1775年意大利生理学家L斯帕兰扎尼通过一系列实验，证明尼达姆实验结果是由于加热不够和封盖不严所造成，因而确信微生物是从空气带入的。他的观点在当时已接近胜利。但他的批评者宣称，由于他使浸出液在密闭管内煮沸了45分钟，杀死了管内空气中的“活力”，因而影响了自然发生。同时，法国化学家盖吕萨克证明发酵和腐烂都必需氧，也使反对意见得到支持，使斯帕兰扎尼的观点未能取胜。1837年施万改进了斯帕兰扎尼的实验，通入事前经过加热或“焙烧”的空气，并以青蛙仍能在其中生活，证明并未影响“活力”的存在。但施万的实验由于存在某些技术问题，结果并不稳定。其后一

3、些学者采取措施消除空气中的微生物，但也未能保证实验取得成功。因而仍有利于自然发生的观点。1859年法国博物学家、巴黎科学院通讯院士普歇发表“异源发生论或自然发生论”的论文与法国微生物学家L巴斯德间又展开类似的争论。普歇认为在具备有机物、水、空气和适当温度的条件下自然发生能被促进，并设计实验企图证明他的观点。巴斯德根据他从事发酵工作的经验，认为“酵素”实际是生命有机体，并确信空气中的微生物也来自酵素。1860形长颈瓶进行实验，证明空气中的尘埃携带着各种微生物；而且随着场所和高度的不同，空气中微生物的含量也不一样。他在高山上做实验，由于高山上空气新鲜，微生物及孢子少，所以酵母浸液受污染的机会也少。

4、1863年普歇在西班牙做了类似的试验，得到与巴斯德相反的结果。于是引起了论战。1864年法国科学院安排论战双方做实验，巴斯德做完上述实验后，普歇就宣布退出争论，未做实验。1876年英国巴斯特兰作为自然发生说的支持者，就微生物能否在中性或碱性尿液内自然发生与巴斯德展开争论。巴斯德重复了他的实验，认为它只证明某些低等芽孢在中性或微碱性培养基内能抗100 高温。1877年巴斯德又提出巴斯特兰的容器可能已受污染。以后通过R科赫、J廷德尔等的工作，表明确实存在着一种高度抗热的细菌内生孢子，某些微生物也能在100 酸性培养基内存活。而且尽管对实验容器预先消毒，在某些溶液内仍有微生物出现。巴斯德这才充分认识

5、到在普歇及巴斯特兰等自然发生说的支持者所用的溶液内，有时可能一开始就有这样的微生物存在，而非由于实验技术操作不慎所致。以后巴斯德提出外科医生应更多注意消灭器具或手上的微生物，而不是空气中的。1879年钱伯兰证明，消灭液体内的抗热微生物至少要115 ，而消灭干燥表面的微生物则要180 。2主要的进化学说（1）达尔文学说1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著物种起源中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利

6、性状的个体会逐渐被淘汰（达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择）；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。由于当时对群体变异的。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。（2）突变学说人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德弗里斯（deVries）提出了物种形成的突变学说（1903）。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花（Oenotheralamarchiana）试验研究的基础上提出的，似有过硬的试

7、验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。在德弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体是受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。

8、因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。（3）综合进化学说在20世纪2030年代，英国学者费希尔（）、霍尔登（）和美国学者赖特（），综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传漂变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自

9、然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。（4）分子进化学说分子进化一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子（如DNA和蛋白质）的进化机制。利用不同的分子技术（如序列分析、电泳分析和DNA杂交），对蛋白质和核酸分析的主要发现有：对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率（用氨基酸或核苷酸替换率表示）为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质（或核酸）不同物种

10、自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋白和组蛋白的进化速率分别是109,109和109（单位为每年每氨基酸残基）。但对同类分子而言，进化速率是恒定的（常数），不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率（K）与有效群体大小（Ne）、选择系数（S）和突变率（）有关，即K4NeS，不可能为常数。氨基酸或核苷酸替换率高。依分子资料，在多肽中每一百个氨基酸发生1个替换约需28106年；哺乳动物基因组约有4109对碱基，则每基因组每年的核苷酸替

11、换数为1/（28106）100（41093）。若哺乳动物每4年1代，则每代发生2个核苷酸替换。若按霍尔登的自然选择理论计算，发生1个氨基酸替换约需300代，与实际的相差100多倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。（5）中性学说木村资生（1968）为了解释分子进化的试验结果，提出了分子进化的中性学说。后经许多学者的探讨修正，修正后的中性学说的主要论点：大多数无害突变基因在选择上是中性的（selectevelyneutral）。所谓选择上的中性基因系指不影响个体适合度的那些突变基因。照例令Ne和分别为有效群体大小和突变率。在中性突变条件下，突变基因对个体适合度无影响，则任一突变基因在群体中的固

12、定概率为1/（2Ne）。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率K2Ne1/（2Ne）（常数）。这样就很好地解释了试验结果。在分子水平上的中性突变是显而易见的。如同义突变并不影响编码氨基酸的性质，从而不会影响个体适合度；同义突度约占密码子的1/4。又如非功能性DNA序列（内含子等）中发生突变，也不会影响基因的最终产物，从而也不影响个体适合度；在人基因组中这种非功能序列占35%。再如控制某种酶的同工酶的那些基因，也可看作是中性的。中性基因在群体中的固定主要是由随机遗传漂变引起的。试验结果中的高替换率，是因为中性基因不会被自然选择淘汰，而是经随机遗传漂变被固定保留下来了。功能上

13、次要的基因比功能上重要的基因的进化速率快。如血纤维蛋白肽发生或多或少的氨基酸替换，对个体的适合度影响不大，是已知进化速率最快的蛋白质；而组蛋白是染色体的重要成分，对维持和延续生命至关重要，其进化速率很慢。前者比后者的进化速率大1500倍。按自然选择理论，进化快的应是那些行使重要功能、有利突变能得到累积而产生适应性进化的部分；理论解释与实际结果矛盾。依中性学说，功能上次要的基因能耐受较大的变化而不影响个体适合度，功能上重要的基因则相反；所以前者比后者的进化速率快，是在预料之中。新基因主要是通过基因重复和不等交换产生的。通过序列分析发现，许多基因具有重复序列和多基因家族，从而导致中性学说论者得出上

14、述新基因产生的论点。该学说认为，现有的功能基因对生物必不可少，新基因的产生不能靠原有基因的突变（自然选择学说认为新基因是现有基因突变的结果），而是靠基因重复一个维持个体生存，一个成为中性的就能累积突变，将来进化成适应新环境的具有新功能的基因，或成为遗传上非活化序列保存在基因组中。中性学说强调了中性突变和随机遗传漂变在分子进化中的作用，所以又叫中性突变随机遗传漂变学说。最后应指出，自然选择学说和中性学说都认为，大多数突变是有害的，会很快从群体中消除，对生物进化没有什么影响。3进入20世纪30年代，群体遗传学的三位创建者虽然在一些具体问题上有争议，但已一起从理论上证明了达尔文主义和孟德尔主义不仅不

15、互相冲突，而且相辅相成。那些在野外做观察研究的生物统计学家所获得的进化数据，都可以从遗传学原理推导出来。在孟德尔遗传学的基础上，自然选择可以完满地解释生物的适应性进化，不需要拉马克主义、直生论、突变论等其他学说。这些理论研究涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验和野外观察的验证，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。群体遗传学的创建者关心的是一个群体内部的演变，并不考虑更高层次的进化，特别是物种生成的问题，只有荷尔登在其经典著作中有过简略的讨论，提及隔绝群体是物种生成和大进化的关键，但是在当时研究物种生成问题的主要是博物学家、系统分类学家和古生物学家，而他们对群体遗传学还几乎一无所知。只有把群体遗传学的成果应用于实验和野外观察，解决物种生成的问题，综合生物学各个领域的成果，才能完成自然选择