东非干旱生态系统的演变

1、东非干旱生态系统的演变非洲目前的干旱与大多数地区存在的郁郁葱葱的环境形成鲜明对比大陆在新生代早期。大陆地食草食性活动灭绝新生代早期的中生代和相对温暖的全球气候条件促成了森林和林地在今天被草原和沙漠占领的地区的蔓延。增加新世纪气候最佳化后的干旱一直很复杂，其特点是多次逆转受东部非洲地区的裂缝调制。古代植物学证据表明生态学大陆内部的分化早在新生代就存在，其中一些地区占主导地位湿润的森林和其他由干燥的相思林林地。C4草原在晚期开始蔓延中新世，在更新世更加突出。平行于草原的传播新生代期间的马赛克，大型食草哺乳动物的多样性有所增加（体重4350公斤）。巨型疫苗的这种多样性在上新世达到顶峰。关键之一大都会

2、的生态作用是创造和维护包括开放的复杂马赛克栖息地。肯尼亚图尔卡纳盆地古生态环境的动物证据证实来自其他证据的结论，但提出了新的问题。Hypsodont和cursorial中新世后期约6Ma,3Ma以后的上新世，bovids丰富，在更新世之后2Ma。但这个动物的证据也表明，并不是所有的部分图尔卡纳盆地以与气候变化相同的方式作出回应。埃塞俄比亚的低奥莫河谷图尔卡纳盆地北部延伸，比附近地区的森林保持明显更多盆地西缘。像Omo这样的主要河谷成为避难所和中心在重大气候波动的间隔期间的地方性。这个扮演着类似的角色东部非洲的沿海和山区森林与中非森林分离由一个从东北非洲延伸到纳米比亚的干旱走廊，可能起源于中新世

3、。今天东非的环境复杂马赛克继续支持植物和动物的范围非常广泛，其中许多发现在地球上其他地方。介绍尽管非洲支持了令人惊讶的多样化环境，热带雨林到沙漠，整个大陆是相对干旱的大陆。不包括农地，70的非洲地表被沙漠，草原开放，或灌木丛，即干旱或半干旱景观（见表1和图1）（Mayaux等，2004）。在东非，干旱和半干旱环境的比例接近83。毫无疑问，人们在现代的格局中发挥了关键作用景观（Foleyetal。，2005）,但非洲的干旱和半干旱生态系统有根源深入时间这一贡献的重点是非洲环境的演变范围从大草原到沙漠，热带和亚热带地区，通常有不到40林地或丛林覆盖物，每年可获得少于1000毫米的降雨量干旱季节（J

4、acobs,2004）。在结构方面，考虑到热那亚开放的环境，由分类学上由草主导。强劲的季节性降水会导致植物物种每年可以耐受干旱数月。年度火灾在维护开放的大草原生态环境中起着至关重要的作用（Menaut，1983;Gichohi等人，1996）。在这方面，具有较高生产力的湿草热原，因此燃料负荷较大，可能比较干燥的热带稀树草原更容易发火可燃负荷在热带草原风光较为寒冷的地方，林木草原可能是共同。丰富野生动物的森林覆盖的草原特征在肯尼亚东部的广泛地区坦桑尼亚中部每年的降水量在300900毫米左右两个雨季（Gichohietal。，1996）。在热带草原谱的干燥末端，刺灌木丛成为占主导地位并融入半沙漠（

5、Menaut，1983;Belsky，1995;Swift等，1996）。覆盖大陆三分之一的撒哈拉沙漠，包括大部分“裸土”环境（图1）;这些包括沙子，沙丘，和石沙漠（Mayaux等，2004）。主要的河流系统起源于东非降水高的高地（41400毫米），蜿蜒干旱，半干旱景观，提供永久性水的主要来源，并允许渗透森林植被深入干旱地区（Medley和Hughes，1996年）。在地质记录中难以量化干旱，但各种代理记录可以使用（例如碳同位素，氧同位素，风沙沉积，palynological和古植物遗体等）。有很多证据表明，在过去的非洲是一个比今天更潮湿的大陆，它被广泛的林地覆盖森林（vanZinderenB

6、akker和Mercer，1986）。在广泛的时空尺度上在中生代65Ma（百万年前）末期的大型食草动物灭绝早新生代地球的变暖为扩张提供了适宜的条件木本植被和圭寸闭环境（WingandSues，1992）。温暖新古生代和初生新世纪的气温与高降水量有关大型中生代食草动物的消失暂时消除了一套动物那可能是通过敲打树木和消耗新鲜的成长而开放森林（WingandSues，1992）。温暖的海洋水域供应丰富的大气水分进行降水在各大洲（Zachosetal。，2001）。全新世以来，全球气温高峰一些50Ma,全球气温下降，地球许多地区降水降低促进了更开放的栖息地的扩张。自始新世以来，环保非洲历史涉及扩大开放栖

7、息地和干旱适应植被，以及适应开放和干旱条件的动物群的演变。这些环境变化的特点是多重波动，复杂气候，构造和生物因素的相互作用（Potts和Behrensmeyer，1992）。这一贡献分为三部分。首先，简要介绍一下初步文献调查，古环境和古气候变化非洲通过新生代。第二，它提供了新生代动物群变化的分析重点关注大陆地食草哺乳动物的分类学丰富性。广阔宏观经济发展与开放环境之间似乎存在相似之处;虽然大型哺乳动物可以生活在封闭的森林环境中，但它们通常是这样有助于创造和维护开放或马赛克的栖息地，并茁壮成长这样的条件。这一贡献的第三部分是对中新世晚期季节性干旱环境丰富度的变化进行了新的分析到肯尼亚的图尔卡纳盆地

8、更新世。2。材料和方法所有动物物种在一定程度上改变其环境，这一点尤其如此适合大型食草哺乳动物。大型哺乳动物不一定表示开放环境(Andrews和OBrien,2000),但他们的活动有助于创作并扩大包括开放条件的马赛克栖息地(Owen-Smith，1988;Belsky,1995年)。例如,在非洲的部分地区,大象通过浏览使森林生态系统多样化并摧毁树木和树苗,从而促进火灾的发生将草原扩展到以前森林的地区(Laws,1970;Gichohietal。,1996)。此外,在现代生态系统中,密切相关的物种或居住的人口封闭和开放的环境都显示体型和饮食的显着差异在不同种类的栖息地之间的种群之间。例如,现代森

9、林大象重约3500公斤,主要是浏览器,而灌木大象可以体重超过6000公斤，经常添加草料(Kingdon,1997)。同样，森林水牛往往浏览和吃草,重约300公斤,而海角水牛可以重量近1000公斤,通常依赖于草食物。在现代河马,森林侏儒河马主要依赖于浏览,可以称重275公斤,而普通河马主要是重量达3000公斤的大草原(金顿,1997年)。在这里我提供了大类属分类学丰富度的分析陆地哺乳动物通过非洲新生代(表2和图2)。大型哺乳动物被定义为估计体重至少为350公斤的那些。这个体质是被选为切断点,因为许多非洲哺乳动物在身体上被描述体重等级从1到6,其中4-6类由动物组成重量至少为350公斤(Bunn,

10、1982)。有很多不确定性绝种哺乳动物的身体质量估计(Damuth和MacFadden,1990),但是这里使用的类别是广泛的，仅包括那些明显落在大的哺乳动物体型班。这些数据来源于对“描述”和“动物法”列表的调查初级文学（如下文所述）。Bovids经常用于非洲古生态环境重建（Vrba,1975年，1980年；ShipmanandHarris,1988;里德，1998）。野牛部落Alcelaphin（i羚羊和羚羊）和Antilopini（瞪羚）是特别好的指标开放和季节性干旱的环境（Greenacre和Vrba，1984）。这些羚羊是特征为hypsodont牙列和草药四肢。大概几乎都是在开放环境中

11、完全吃草，而抗生素则包括一些更好的物种适应于浏览而不是放牧（Sponheimer等，1999）。然而，抗菌素浏览器（例如gerenuk）倾向于生活在相当干燥的环境中灌木构成饮食的重要组成部分。这些浏览器会显示丛林草原栖息地，而不是开放的草原。部落Hippotragini包括现代anananes，orx,。这群牛群占据了不同的栖息地，从草地（羚羊）到沙漠（addax）,但都是在季节性干旱的环境中，物种是低信号的（DorstandDandelot,1970;1974年，1980年，1984年;绅士，1978;Greenacre和Vrba，1984）。因此，我在这里使用bovid部落Alcelaph

12、ini,Antilopini和Hippotragini（AAH）作为相对的指标开放和季节性干旱的环境。其他放牧的小屋（Reduncini和Bovini通常发生在接近淹水的栖息地或林地，因此即使如此他们吃草，不被认为是干旱的指标。本分析中使用的Bovid标本来自于图尔卡纳湖的西侧肯尼亚，并由JohnHarris及其同事确定和描述(Harriset1988;Harris和Leakey，1993，2003;Leakey和Harris，2003)。这些标本有作者研究并进入了图尔卡纳盆地古生物数据库。数据库是史密森学会与史密斯学会之间的一个合作项目肯尼亚国家博物馆，并计划由史密森尼在线发布机构，随后由肯

13、尼亚国家博物馆。目前的数据库有大约16,300个条目，表示来自Lothagam的化石哺乳动物的标本，Kanapoi,西Turkana和东Turkana。图尔卡纳湖的西边被选中因为这个分析(Lothagam,Kanapoi和WestTurkana地方)，因为它保留了一个化石哺乳动物相对连续的记录跨过了800万年,而且对大型沉积盆地的边缘进行采样。这里分析的地质部分是Nawata,Kanapoi和Nachukui组,已经得到很好的研究在过去三十年中,几个地质学家日期(Brown等人,1985;Feibel等，1989年，1991年；Brown和McDougall,1993;Feibel和Brown

14、,1993;Brown,1994,1995;Feibel,2003a,b;McDougall和Feibel,2003)。KoobiFora组在东部图尔卡纳湖边，保留了更不连续的记录（Brown和Feibel,1991），并不包括在此分析中。哺乳动物来自于Shungura组，下部埃塞俄比亚的奥莫河谷,以前由作者和同事进行了分析（Bobe，1997;BobeandEck，2001;Bobeetal。，2002;BobeandBehrensmeyer，2004），和在这里讨论比较的目的。非洲新生代古环境陆地植被受降水，温度，光照和养分的影响（WingandSues，1992）。在热带生态系统中，光和

15、温度显示相对较小的变化，降水（土壤水分）和土壤条件（土壤）特征和营养）在构建植物群落中至关重要（Belsky，1995）。然而，在新生代的长时间间隔，变化温度和降水对生物群发生了深远的影响。我们大部分古气候知识来源于海洋记录。全球气温如从海洋有孔虫确定的新生代早期相对较高在早期始新世“气候最优”勺达50Ma达到顶峰（Zachosetal。，2001）。晚新世时期的海洋温度显着下降，在始新世边界期间突然下降，与初步积累有关的南极冰（Lear等，2000;Zachos等，2001;Coxall等，2005）。非洲早期新生代知之甚少，但被认为是灭绝中生代末期的大陆脊椎动物促进了密集的扩张世界许多地区

16、的森林（WingandSues,1992）。因此，早期的新生代非洲的特点是脊椎动物食草动物的多样性很低，公平广泛的木本植被（PottsandBehrensmeyer,1992）。虽然广阔的森林林地是早新生代植被的重要组成部分干旱的林地甚至一些草原从一开始就在大陆发生新生代（Adegokeetal。，1978;Jacobsetal。，1999）。在北边缘大陆，埃及和利比亚的始新世古植物地区表明森林和林地主要靠近特提斯海域的环境（Guinetetal。，1987;Maley，1996）。南部更远，来自坦桑尼亚的Mahenge的化石叶组成，提供了非洲最早的相思纪录，并表明林地占主导地位在东非部分地区

17、约47Ma（Herendeen和Jacobs,2000）。全新世-新世纪埃及的Fayum矿床表明,红树林发生在泰提斯海附近（Bown等,1982）。这个证据表明北非是温暖湿润的在新世纪和渐新世期间,但大陆（坦桑尼亚）的内部正在展现水胁迫植物群落的迹象（Jacobs,2004）。一个有趣的花粉从喀麦隆到晚清新世纪到中新世的记录显着下降随着时间的推移,花粉丰富,分类群丰富指示雨林（Salard-Cheboldaeff,1981）。草花粉减少相符随着从渐新世到早中新世的海洋条件变暖（Zachosetal。，2001）。因此，古近系的古植物学和古气候证据（古新世，始新世和渐新世）表明非洲存在环境异质性

18、在新生代早期，即使湿润的森林和林地占主导地位，非洲部分地区存在草。海洋古温曲线表明，中新世早期是最暖的早期新生热带扩张的间隔时间（Miller等，1987）。变暖趋势发生在中新世纪中期，从18到14Ma,其次是显着的全球冷却，尽管在各种间隔期间发生逆转（Zachos等人，2001）。可追溯到埃塞俄比亚，肯尼亚和乌干达早中中年的地区提供森林和林地的古植物学证据。Rusinga地区和维多利亚湖的Mfwangano群岛约18Ma,并含有植物大化石与西非和中非湿地森林相关的分类群（Chesters,1957;1975年，Andrews和VanCouveringDrake等，1988）,约会到马大约14

19、马,堡垒肯尼亚西部的泰南地区提供异质环境的证据包括林地（Shipmanetal。，1981;Cerlingetal。，1991）和一些草（Retallack等人，1990）。卡巴塞罗中上游地区（约12Ma）肯尼亚的图金山加强了这一时期广泛森林的证据（Jacobs和Kabuye,1987）。因此，东部非洲林地和森林很常见早中中新世，但草原造成了复杂性景观异质性。非洲大陆西南部可能已经成为在中新世中期越来越干旱，伴随着与此相关的冷水的上升流本格拉目前（Siesser，1978;Segalen等，2004;Udeze和Oboh-Ikuenobe，2005）。这种现象可能标志着纳米布干燥的开始，因此在

20、非洲建立干旱的主要两极之一。中新世纪晚期全球气温的下降（特别是高纬度地区）导致从极点到赤道的明显的温度梯度，降雨季节性更大，和世界各地的草地植被的传播（1981年的街道;特拉弗斯，1982年，1988年;Laporte和Zihlman，1983;Wolfe，1985）。这种冷却趋势可能是与东南冰盖的扩张有关（Woodruff等，1981;vanZinderenBakker和Mercer,1986;Zachos等人，2001）。来自古土壤碳酸盐岩的证据牙釉质表明,C4草原在晚期显着扩大中新世（Cerlingetal。，1993,1997;MorleyandRichards，1993;Morgan

21、etal。，1994)。晚中新世时期，草花粉和烧焦角质层丰富西非的钻探沉积物的分析证明了这一点Delta(MorleyandRichards，1993;Jacobs，2004)。充足的烧焦草的证据角质层表明，火灾是开放草原维护的关键要素之一，在这个时候在热带草原生态系统中发挥了重要作用。因此，中新世晚期草原正在成为非洲的主要组成部分生态系统是非洲大陆西南部的干旱两极之一成熟的早新生代晚期发生逆转。海洋氧同位素表明，上新世早期是最后5年的最暖期百万年(Wara等，2005),热带雨林可能已经扩大到了这个地区东非(Williams。n,1985;Pickfordetal。，2004)。气温逐渐下降

22、3.5马32Ma的高纬度地区，确定北半球冰川和现代冰河时代的开始(Shackleton等人，1984;Kennett,1995)。非洲的干旱加剧了与印度尼西亚海域的关闭相关,以及对印度洋的影响和土地上的降水(CaneandMolnar，2001)。替代假设强调巴拿马地峡的出现和大西洋流通的变化（Haug和Tiedemann,1998;Haug等人，2001）。土着沉积物的海洋记录表明非洲上新世和更新世气候在湿和干燥条件下交替,但是这些变化在2.8,1.7和1.7之间的干旱时期被突破了1.0Ma（deMenocal,1995）。在2.8马之前,海洋记录显示,非洲气候周期性变化为19,000和23

23、,000年;经过2.8Ma的主导变化转为41,000年周期，并在1.0Ma至100,000周期之后（deMenocal和Bloemendal,1995）。花粉数据提供了撒哈拉沙漠日益增加的证据3和2Ma之间的大陆地区（杜邦和Leroy，1995）。碳同位素图尔卡纳盆地古土壤的记录显示，C4植被显着增加大约3.6,2.5Ma,然后再次大约1.8Ma的干旱（Wynn,2004）。东非更新世的更新世活动可能导致更多异质生态和更多样化的马赛克环境，具有增强的梯度从画廊森林到远离河流的草地漫滩（Wynn，2004）。虽然草原的证据可以追溯到古生界，草原变得更多在中新世纪晚期突出，在最新的上新世和更新世早

24、期东部许多地区发生了以草地为主的生态系统的显着扩张导致了与现代相似的景观（Cerling等人，1988;Cerling，1992;Kingston等，1994;Bobe和Behrensmeyer，2004）。中新世开始的草原扩张变得越来越明显在更新世的哺乳动物中伴随着几个趋势（as由Potts和Behrensmeyer，1992年鉴定）（：1）增加hypsodonty;（2）发展诅咒（3）食草动物体型增加;（4）多元化小食草动物（主要是啮齿动物）;和（5）食肉动物多样化到多种多样的猎物食草动物。下一节探讨了大量的分类学丰富度的变化通过非洲新生代的陆地食草动物，以及随后的部分介绍分析hypsod

25、ont和cursorialbovids丰富表示开放和干旱过去800万年的环境。大陆地哺乳动物的演变相对于其他大陆而言，今天的非洲保留了大量不成比例的多样性食草哺乳动物直到更新世这种多样性才是最主要的特征地块拥有丰富的大象，河马，巨型森林猪，长颈鹿，水牛，麋鹿，犀牛和大型食肉动物，非洲有时被描述为拥有更新世之前的角色（Bigalke,1978）。这种多样性是数百万年的结果进化与环境史。哺乳动物进化的主要趋势之一新生代和下降期间大型哺乳动物的多样性日益增加在更新世的最后阶段。表2列出了非洲大陆的列表食草哺乳动物，定义为最大重量超过350公斤的属，以及图。2描述了通过新生代的大型哺乳动物的多样性(属

26、数)。非洲早期新生代的大多数脊椎动物化石地区发生在大陆北部，这些产量大多是体型小的哺乳动物，包括灵长类动物，大象，yroids,啮齿动物(Gheerbrant,1992,1994;Rasmussen等人,1992)。在北部早期的新生代也有相对较小的长臂虫非洲(Gheerbrant等,1996)。在初始和早期,大型哺乳动物很少见渐新世(图2)。Fayum从这个时候起只有几只大型哺乳动物被记录下来北非存款这些包括Arinclude,Phia,。on。Barytherium(Rasmussen等,1992)。然而,后来在渐新世大哺乳动物开始多样化。埃塞俄比亚的奇尔加地区,日期约27Ma,有几个长柄菜

27、(Palaeomastodon,Phiomia,Gomphotherium和Chilgatherium)和新种的Embrithopoda(Arsinoitheriumgiganteum),以及表明大型哺乳动物在一段时间内开始增加多样性非洲与欧亚分离(Kappelmanetal。，2003;Sandersetal。，2004)。到早期中新世，非洲的隔离被打破，而且越来越多样化哺乳动物是由于来自欧亚大陆的移民出现的。其中值得注意移民是几种Perissodactyla,包括犀牛(Brachypotherium,宏碁，双笛菜和Chilotheridium)和白ch(Chalicotheriids)。犀

28、科从欧亚大陆到中新世。现代属Ceratotherium而Diceros的起源于非洲的Mio-Pliocene(Hooijer,1978;Hooijer和Churcher,1985)。现代Ceratotherium重达3600公斤，Diceros达1400公斤(Kingdon,1997)。朝向中新世后期,长臂菜继续增加多样性，并与来自欧亚大陆(Eurygnathohippus)的马来西亚加入。全球中新世晚期的C3到C4植被过渡似乎已经有了对非洲动物群的影响很大。大型哺乳动物的几个血统开始多样化。其中一些是利用不断扩大的草原,而另一些则留下来致力于节食多叶的植被。非洲的草原扩张发生在不同时间在不同

29、的地方。在非洲的手中,规模最大的是达到了马尾草,E.owowensis,E.capensis和E.grevyi的血统。这个血统在上新世期间出现在北非,其幸存的成员是格雷夫的斑马,重量可达450公斤(ChurcherandRichardson,1978;Eisenmann,1983,1985;Hooijer和Churcher,1985;Kingdon,1997)。黑腹科发生在非洲从始新世(QasrelSagha组，Fayum)到Mio-Pliocene边界。该最大的炭疽菌属(Masritherium),接近河马的大小在中新世(黑,1978)。在几组哺乳动物中,有一些是最大的形式在更新世早期演化,

30、许多人坚持进入后来的更新世到巨型灭绝。在野兽之中,大型的牧民,如Megalotragus和Pelorovis在更新世达到非常大的尺寸。Mio-Pliocene的主要谱系非洲楝科(Nyanzachoerus-Notochoerus,Kolpochoerus和Metridiochoerus)已纳入C4草在他们的饮食(Harris和Cerling，2002),但后嗣证据表示他们不一定占领开放环境直到后来更新世(Bishop,1999)。ids,。，属和Met，属达到身体接近400公斤(特纳和安东尼，2004年)。最大的已知非洲灵长类动物在更新世期间出现：Theropithecusoswaldi，Me

31、galadapis，可能是现代大猩猩（虽然大猩猩缺乏化石记录）。这些灵长类动物可能是因为粗大的大量植物饮食而发生的，但没有达到身体大型哺乳动物的其他谱系的大小（Potts和Behrensmeyer,1992）。因此，非洲大型哺乳动物的多样性大大增加中新世晚期草原马赛克正在成为一个突出特点景观。大型食草哺乳动物的丰富几乎肯定有助于晚中新世植被更开放，但动物本身也很可能响应捕食压力和大量植物饮食。上新世显示更大的丰富的大型哺乳动物（图2）。许多分类群首先出现在晚中新世继续进入上新世，许多大型哺乳动物成为在更新世中常见的起源于中上期和中晚期。因此，甚至虽然非洲早期的上新世可能比以前更湿润，可能更加树

32、木繁茂晚中新世和更新世，中新世的关键作用涵盖了高峰巨型动物多样性如图1所示。值得注意的是，随着景观的变迁，在更新世的开放草原中，更加明显地主导了多样性哺乳动物下降。大型哺乳动物的许多谱系在中部灭绝更新世。在密切相关的分类单中，通常是更大和更专门的分类单元它们已经灭绝了，而他们的更小和更广泛的亲戚幸存下来过去一百万年的气候和环境波动（Potts,1996）。5开放环境的动物指标相对丰富的bovids指示开放和季节性干旱条件肯尼亚图尔卡纳湖西侧连续三个地质构造如图1所示。Nawata,Kanapoi和Nachukui组提供了相对的化石哺乳动物从中新世晚期到中更新世的连续记录。晚中新世下层氮素组（约

33、7.5-6.5Ma）的AAH是罕见的.图尔卡纳盆地,在那里,他们只占所有小朋友的10左右。他们的丰富上瓦纳组（6.5-5Ma）增加到约24%的野生动物群，通过开Nachukui组的Lomekwi成员又出现了类似增长的情况,这些干旱适应的鸟类丰富地增加到近40%的野生动物群，并保持在该级别，直到Kalochoro和Kaitio成员（直到约1.6Ma）。该NATO和Nariokotome发生AAH丰度的最后一步增加会员日期从1.6M到1M。这时候，这些羚羊达到了丰富了约47%的所有bovids。应该注意的是时间间隔在这里分析相当广泛，因此这种分析可能掩盖更好的变化和干旱适应的bovids丰富的波动

34、。相反，这个分析是为了显示干旱指标丰富的主要趋势，间隔700万年份。因此，作为开放，季节性干旱的草原和丛林的指标，AAH显示了三次-像丰度增加。第一步发生在中新世末期6.5马第二个发生在中新世纪晚期，约3Ma,最后发生1.6马中新世后期的变化可能与C4的有据可查的传播有关草原，也许在某种程度上记录了Messinian盐渍化危机地中海地区(Cerling等，1997)。大约3Ma的第二班可能是在Omo地区记录的类似移动的表现在大约2.8Ma(Bobe和Eck,2001;Bobeetal。，2002;Bobe和Behrensmeyer,2004)。但是，与之比较来自奥莫地区的类似分析表明，西图库纳

35、的变化区域发生较早，可能是因为大型河流的稳定效应与奥莫山谷矿床有关的森林(Vrba，1988)。第三班开始约1.6Ma可能记录了更现代化的草原环境的开始东非。来自Omo的证据显示出丰度的显着增加开放国家的小屋从1.8Ma开始(BobeandBehrensmeyer，2004)。这些结果突出表明，即使在东部非洲也发生了环境异质性在一个沉积盆地内。已知Omo山谷沉积物采样轴的一条主要河流，因此提供了大型河流附近的动物群的证据森林。已知西部图尔卡纳矿床在其内部采样更多的边缘栖息地图尔卡纳盆地，因此提供与更开放植物相关的动物的证据盆地边缘（Feibeletal。，1991）。重要的是要注意，这里显示的

36、部落的相对丰度（表3和图。3）不一定表示过去这些部落的丰富。其他这个事实，AAH占Natoo的大约47%的bovid样本NariokotomeNachukui组成员（表3）并不意味着这些bovid部落组成了图尔卡纳更新世早期的47%的bovid动物群盆地。多个透明度和收集因素可能会偏离比例这些化石记录中的这些羚羊相对于他们的生活社区而言的。类似地，47%的AAH比例并不一定意味着古老的，图尔卡纳景观相对于其他栖息地由47%的开放草原组成类别。相反，这里重要的是这个变量的相对变化时间。这种分析的目的不是达成环境重建（例如47%草原，53%的林地），但通过时间显示动物群变化的动态以及它们的环境和进

37、化影响。如果taphonomic的效果，考虑到沉积物和收集因素，相对丰度随着时间的推移，生态指标动物可以为生态动态提供见解过去的生态系统（BobeandEck,2001）。未来的研究应该重点放在taphonomic，湖泊西侧收藏的沉积物和收集偏差图尔卡纳。此外,更精细的地层和时间分辨率可能会显示间隔通过时间，高度动物的变异性，如在Shungura组中已经发现的埃塞俄比亚（Bobeetal。，2002）。关注生态变量的行为而不是关于环境重建是里克波茨在里面强调的一个观点Plio更新世考古研究的背景（Potts，1994）。在重建环境和动物方面遇到很多困难历史通过地质时间。我们关于过去气候的大部分

38、信息来自海洋盆地，沉积往往相对连续。大陆记录在地理和时间上往往是不连续的尺度，海洋和陆地之间的联系并不总是清楚的。非洲早期的新生代仍然知之甚少，仍然需要大量工作记录了非洲动物和环境的演变。暴露的沉积物像那些在肯尼亚和埃塞俄比亚的图尔卡纳盆地提供了丰富但有限的窗户非洲大陆的过去。这些地质历史记录仍然是非常关键的阐明长期生态，环境和进化的信息来源变化。在这方面，至关重要的是评估独立的证据尽可能地对比同期记录的不同地区可以获得。虽然我们对非洲新生代的了解仍然存在很大的差距可以看出大陆历史的概况。有一个很强的趋势更大的干旱，随之而来的草原蔓延，草地-林地马赛克和该大陆北部和西南部的沙漠。非洲以林地为主

39、和新生代早期的森林，虽然草原在场。主导地位封闭的植被部分原因是温暖和潮湿的气候条件，但稀缺大型食草性脊椎动物对这种模式作出了贡献。大型哺乳动物（如物种Proboscidea和Embrithopoda）在非洲的孤立期间演变欧亚大陆。由于这种隔离在中新世的几个大型哺乳动物，包括犀牛和百里香梗，从北方入侵。大食草哺乳动物可能促成了主要驱动的植被马赛克的开放气候和构造变化。在这方面，裂缝的过程将会产生东非早期植被和气候异质性（鹧鸪etal。1995;Herendeen和Jacobs,2000）。在中新世纪晚期，与欧洲建立良好的连接，几个移民随着C4草原的扩张（例如Anancus,Ancylotherium,Eurygnathohippus）。草原和草地马赛克的传播显着在图尔卡纳盆地的丰富的草药和hypsodontbovids的增加肯尼亚。然而,随着开放的生态系统不断扩大,主要河谷成为避难所森林和林地植被,以及依靠这些封闭的动物群生存的栖息地。土库曼斯坦盆地开放栖息地指标丰富对中新世最近的发展显着，但是它们在低迷中的丰富盆地仍然很低，直到早更新世(BobeandBehrensmeyer