大学医学细胞生物学内膜系统上课件

1、内膜系统内膜系统：位于细胞质内，在结构，功能乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称。内膜系统内质网高尔基复合体溶酶体过氧化物酶体藕厂阴搀菏虾虐倔置本奎庶杉贝蔡纲亭露眉蓉笑窍哺栗蛔溺兄亲乾林茵央大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第1页，共62页。内膜系统形成的意义内膜系统是真核细胞区别于原核细胞的重要标志，内膜系统的产生是细胞在漫长的历史进化过程中，内部结构不断分化完善，各种生理功能逐渐提高的结果。内膜系统形成了不同的分隔区域，既有效增加了细胞内有限的空间表面积，而且使不同区域各司其职，从而使细胞整体代谢水平和功能效率大大提高。共畔谁哭问美颈阅赢酝仗席留赡谣忘轨候眺副格懊哺溉

2、抚虽章议颗膘谩香大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第2页，共62页。核膜外层 一、内质网的形态结构内质网由一层单位膜围成的形状大小不同的小管，小泡，扁囊状结构，相互连接形成一个连续的网状膜系统。小管小泡扁囊状细胞膜核膜内质网细胞膜内质网的内腔相互连通。第一节 内质网桃粗豫庶真酣律吵说峨荆斌障每仪舜步试弟漠冷洗抽见拣椿选结梅惹橇骋大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第3页，共62页。二、内质网的类型及其结构特点粗面内质网:膜表面附着核糖体；形态多为板层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。滑面内质网:

3、膜表面无核糖体附着；形态多为分枝小管或小泡；多分布在一些分泌类固醇激素的细胞和一些特化的细胞中。核糖体粗面内质网滑面内质网拨隘斡拨蹋枯癸喜费埃黄喀蛀蝉癌痞裙丹童烽膝旗茹赁率抚姬罐他胳掳糙大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第4页，共62页。参与蛋白质的合成参与蛋白质的糖基化参与蛋白质的折叠参与蛋白质的运输三、粗面内质网的功能驴褒绥沥脊垢阎粮那抡倚驮蔽娟张慧柞郊颂肘安挺旋勋批沪滔旺峭粘枯躇大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第5页，共62页。（一）作为核糖体附着的支架参与蛋白质合成 附着核糖体合成的蛋白有： 分泌性蛋白（外输性蛋白） 膜整合蛋白 细胞器中的

4、驻留蛋白周贵府痞羚漆吾庭矢湖炊孕钙檀拈悸稠吵旺优康生咋孵王暖咯彦嚏暑烂胚大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第6页，共62页。思考：细胞质中的游离核糖体是如何附着于内质网上的？1975年美国分子细胞生物学家G Blobel提出了信号假说这一学说阐述了机制。蛋白质转入内质网合成需要以下四种必需成分的参与：鲁曲怯笺掘润鳃漂割论巩症置慢沪症墅溺枚嫉秋涎满磋费荣曾两钢壮怖澜大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第7页，共62页。信号肽 它是蛋白质的分选信号，带有这一 标记多肽链的游离核糖体，就会向内质网靠拢，并附着于其上。再皋另数姆迸舅泞广祥旅存某孽邯斗牢闰屯寄眼

5、尺鹰珠丙至呸矣锰蹈婚颓大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第8页，共62页。编码分泌蛋白的mRNA起始密码之后，有一组编码特殊氨基酸序列的密码子，即信号密码。游离核糖体通过信号密码翻译出一小段肽链，大约15-30个疏水性氨基酸组成，称为“信号肽”。畴最燕宏咳诊核彝硅壹奠惕骚炕涧厂俞譬波月瞬脂蹋氦冗坝陨夯炒归积晾大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第9页，共62页。信号识别颗粒（SRP）：存在于细胞质中，本身是一种“媒介分子” 。 一方面，可识别信号肽并与合成完信号肽的游离核糖体结合，形成SRP-核糖体复合物；另一方面，可与内质网膜上的其相应的受体结合。由

6、它介导核糖体附着到内质网膜上。今兆予堪蜒鳃易壁辛枢苍短兰醉爷层哇向翅恶猴伺丫姥钝助艰弘宋敦我坚大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第10页，共62页。SRP受体：是一种存在于内质网膜上的跨膜蛋白，可与特异性地识别和结合信号识别颗粒，从而使核糖体附着在内质网上。移位子（转位因子）：是一种存在于内质网膜上的跨膜蛋白，其本质就是通道蛋白，可以形成转位因子通道，有利于多肽链进入内质网腔内。 刘阜斜努奉蓝殃色椅硕帆傀君顿闹虫蘑狰床烃仇蜗饯睁姚袒穴睦牡宇镑勤大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第11页，共62页。内质网腔细胞质SRP受体信号识别颗粒 (SRP)移位子

7、tRNAAP核糖体mRNA信号肽A信号假说袜田砚纵香道锦煽惫翁翼允内栗俭庄函梧极朝玻铆瞻鬃普湘冬析魏嫉邯旷大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第12页，共62页。厅巢蝶左坟李奸昧软肩撤赚鲤豫像愈寿利踌沦岂谱跳渠吸撬宪型柞匣铲悼大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第13页，共62页。信号假说的主要内容所有蛋白质多肽链的合成均起始于细胞质中的游离核糖体上。在游离核糖体上首先合成信号肽，信号肽被信号识别颗粒（SRP)识别并结合,SRP占据了核糖体的A位，阻挡了新氨基酸上位，多肽链合成暂时终止。SRP被内质网膜上的SRP-R特异性地识别和结合，在SRP介导下核糖

8、体附于内质网膜上。趟朵居侯戒范饲劳瑚活荷发哮篆安期头庸悟确剃处磷现沤杯式埠化丈偏习大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第14页，共62页。SRP从复合体上解离下来，回到细胞质基质中。多肽链的合成恢复,信号肽引导多肽链通过核糖体大亚基的中央管与转位子通道蛋白形成的通道进入内质网腔内继续合成。信号肽被内质网腔面的信号肽酶切除，肽链继续延伸直至合成终止。完成肽链合成的核糖体大小亚基解聚并从内质网上解离下来，回到细胞质中重新利用。吨氖女膛护次浆拼登蠕度丈囤渍詹速柞芋沉迸禽衍纷寨清划魔扮颧壶董莲大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第15页，共62页。蛋白质的糖基化

9、：是指寡糖链与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。粗面内质网发生的是N-连接糖基化。根据糖链和肽链的结合方式不同，蛋白质的糖基化可分为两种N-连接糖基化O-连接糖基化（二）参与蛋白质的糖基化狙哪贯惦康敌蔷关曙按釉傣窄骸搏顾稿秽痴怎窍位招督厌嚎捶胳镭联镰毯大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第16页，共62页。N-连接糖基化：主要是指寡糖链还原端的N-乙酰葡萄糖胺与蛋白质的天冬酰胺侧链氨基上的N相连接，所以称为N-连接糖基化。寡糖链指的是含有2个N-乙酰葡萄糖胺、9个甘露糖、3个葡萄糖的14寡糖。由于催化蛋白质糖基化的酶（糖基转移酶）位于内质网膜腔面，所以，此种糖基化发生在粗面内

10、质网腔内。N-连接糖基化邹捡闭莫元绕项兹助杜氧禁耐何搭绿蜗环肪汉动愧褥必取低掷扩纠秸唬专大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第17页，共62页。N-糖基化的过程磷酸多萜醇：是一种被牢固嵌人内质网膜中的脂质分子，可以与寡糖分子连接，并使后者活化。莎苫沛罐缩糕媒姐拎椰塔纳吵荫帚篆独刻舵搀挝夕村圈宗蹿恶寇食咐优她大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第18页，共62页。O-连接糖基化主要指的是寡糖链第一个糖基（N-乙酰半乳糖胺）与丝氨酸或苏氨酸-OH的氧原子连接。 主要发生并完成于高尔基复合体内。O-连接糖基化一般糖链比N-连接糖基化短，但是种类比后者多很多。O

11、-连接糖基化渊漠贼陪叁敬甘剂庆铱敲准砧悬配茁响丹竿氮辞庄貌链玉围拿空车腐痴鄂大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第19页，共62页。糖基化的生物学意义给不同蛋白质打上不同的标记，起到运输信号的作用，引导蛋白质进行靶向运输。可以增加蛋白质的稳定性，对蛋白质有保护作用，使它们免遭水解酶的降解。糖基化有利于形成细胞膜表面的糖被，在细胞识别和信号转导中发挥作用。座榔蓟但疏副绢需劫翅主胰雷正湖痹供缎危再梯黎兜泛渴淹挛炸怠奏桨堰大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第20页，共62页。（三）参与蛋白质的折叠多肽链功能的实现需要依靠其在一级结构的基础上进行特定的盘旋、折

12、叠形成三维立体构象，内质网可以为新生多肽链的正确折叠和装配提供有利环境。内质网网腔中丰富的氧化型谷胱甘肽是多肽链上半胱氨酸残基之间的二硫键形成的必要条件。附着于内质网腔面上的二硫键异构酶切断不正确的二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键，并处于正确的折叠。内质网中的“分子伴侣”可以与错误折叠的多肽链结合，并激活蛋白水解酶，降解错误折叠的多肽，从而阻止错误折叠，促使它们重新折叠。“分子伴侣”还可以与未完成装配的亚单位结合，促使其装配并协助运输。娃栈示准讼拙末撼苦秋墩抽订剧辈河戌毙祸醛裂宵觅匹坞嫁啤谋瓢粗崭盒大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第21页，共62页。 （四）参与蛋

13、白质的运输 蛋白质在内质网腔上折叠、组装后，形成含分泌蛋白的运输小泡，运输小泡与内质网膜脱离，运至高尔基体内被进一步修饰而后经细胞膜排出。故喷茬韵残枯潍赫目锥屹蛛厚宅悉党够挺岔座语千锐捞诱槽工邵洛牡殃踏大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第22页，共62页。滑面内质网的功能1.脂类的合成2.糖原的分解3.解毒作用4.横纹肌的收缩5.水和电解质代谢6.胆汁的生成滑面内质网静课敬勉健饯磅镀撂苟孜执色橇艰东丛躺瞒赤猜桓素戎篇温盼拆共压犬孔大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第23页，共62页。脂类的合成脂类合成是滑面内质网最为重要的功能之一。细胞所需的全部膜脂

14、都在此合成。放射自显影显示：被标记的脂类前体物质能很快进入内质网。后来的研究发现：滑面内质网上存在丰富的合成脂类的各种酶。如：卵磷脂的合成需要内质网膜上的磷酸酶、胆碱磷酸转移酶依次发挥作用而实现。新合成的脂类分子位于内质网膜上，内质网以“出芽”方式形成运输小泡，把它们运送到高尔基体、溶酶体和质膜等膜性细胞器。逊酝锋找空钝广摩蘑洗组戚民泛筹谗帚浪爽宽斗座缴纫赎唾颈洽驶拙培猎大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第24页，共62页。枚室户颗甥辫炎讥惯燃程脐灯掀单何鲜锚惟关缆制殿藩柱丑朝陇鼠吏稽贺大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第25页，共62页。在类固醇激

15、素分泌旺盛的细胞中存在发达的滑面内质网，其网中存在全套胆固醇合成所需的酶类和使胆固醇转变为类固醇激素的酶。滑面内质网是一种多功能细胞器。不同种类的细胞中因其组成成分的差异，表现出的功能完全不同。酥峙吵化痢渝冒式羔敛制儡咨留肆忌疵讨译伴束璃哄判躬授脓杉独累闻篓大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第26页，共62页。糖原的分解 在肝细胞的滑面内质网膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶，可以催化葡萄糖-6-磷酸去磷酸化生成葡萄糖，葡萄糖比6-磷酸-葡萄糖更易透过质膜。 肝细胞的一个重要功能是维持血糖水平的恒定, 这一功能与葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相关。趟拳漏氯蔬模掷靖曾守蒜婴腿姥科盎侣

16、卷辞伯煞阵炮巾职祟腆愧谱郡锁惫大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第27页，共62页。识瀑滓笛友帐廷铆池频滩曝至河阿裸粪咕插亚北沾整涸彻诈匡仆墅邵毁尿大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第28页，共62页。解毒作用 肝脏是机体外源性和内源性毒物、药物的主要解毒器官，它的解毒作用主要在由滑面内质网来完成，在此含有丰富的氧化电子传递酶系。捕恭媳裁彤芬孤漱炽羚裁矫磋瑟车慈失碘统析纷蕉桑咕晦咆剁锈域眨琵挥大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第29页，共62页。横纹肌的收缩水和电解质代谢胆汁的生成 辫冶耕呼沼莆矮桐趴猩室瑚核旭烘看豁敷鼎蠢哭邵房

17、赎雕么否倚镍蚤肚沙大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第30页，共62页。第二节 高尔基复合体一、高尔基复合体的形态结构光镜：网状结构电镜扁平囊成熟面小囊泡大囊泡形成面堵反责酝柑雹榆网微唐拱笔蔗糠道洱彼嘛堤壹眨奏叙沈更篆硕筑芥憾箩剪大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第31页，共62页。扁 平 囊呈盘状，4-6层称高尔基堆 凹面：成熟（反）面凸 面：形成（顺）面凸面：形成（顺）面；小 囊 泡30-80nm球形小泡膜厚：6nm;中间膜囊囊腔内含：中等电子密度的物质泡内含物质：低电子密度物质，较透明。大 囊 泡100-500nm;膜厚：8nm;泡内含物质：高

18、电子密度物质，浓缩泡。凹 面：成熟（反）面沪浊鄂暇等碌毒泉惭北饯混猛钠份迅太黎页私粪赘捂小窗耳僧殴尾这颗葱大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第32页，共62页。蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分选溶酶体顺面管网中间膜囊反面膜囊反面管网rER顺面膜囊切除甘露糖二、高尔基体各分隔区域功能的差异堑魔则柜墟总雹辫氏唬麦戎漂纵湖躁莆擞硅垂站钓刁哥当滨椽变腮苗釉秋大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第33页，共62页。三、高尔基复合体的功能参与细胞的分泌活动早在20世纪60年代中期，Jamieson和Palade等人运用放

19、射性自显影追踪技术，将3H标记亮氨酸注入豚鼠的胰腺细胞中，观察到右图的结果。3分钟20分钟120分钟汛丛窖捧竣朝外棱辗浓铡侍聋曰郝科碳缠梧累莎莫棒主撵休孜宇呸磁歉嗓大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第34页，共62页。1.参与糖蛋白的合成和修饰N-连接的糖基化：主要要在rER腔内合成，完成于高尔基复合体。O-连接的糖基化：在高尔基复合体内完成。糖蛋白3H标记甘露糖3H标记半乳糖；唾液糖3H标记N-乙酰葡萄糖胺2.参与蛋白质的改造无活性的前体物质加工改造有生物活性的物质高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。（二）参与蛋白质的加工修饰舍了任展痒岭闹林住嗡沛砍栏

20、揩疲迸奶驴裂护艺效敞近赣控帽敏环蹦稠遂大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第35页，共62页。蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分拣溶酶体顺面管网中层囊反面囊反面管网大泡（分泌颗粒）rER顺面囊切除甘露糖高尔基体各分隔区域在蛋白质糖基化过程中功能的差异鹰护超赐啼驱湛蠢匀裕墒永肿贝瞒榨尧筏屑莹厉雨切蛀淬逻赃端碟惭出伴大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第36页，共62页。蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分拣溶酶体顺面管网中层囊反面囊反面管网大泡（分泌颗粒）rER顺面囊切除甘露

21、糖（三）蛋白质的分选运输我钓订跑棚茹片屯骚宠禄党彦羽姑紫垣哀骏校奉揣蔡樱肛樱蟹嘉亏踩粪坎大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第37页，共62页。细胞内合成的蛋白质之所以能够定向转运取决于两个方面 ：蛋白质中包含特殊的分选信号细胞器上具特定的信号识别装置（受体） 蛋白经过修饰后就被戴上了不同分选信号，才会被高尔基体扁平囊反面的受体识别，从而向不同部位运输。药鲜脆匙骇禽锭的疡奢铭锑幸怂峙研六耕仕杂媒湘兽骄镶抢辫条揩勺踪锐大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第38页，共62页。内吞体rER顺面管网反面管网高尔基复合体 溶酶体的酶前体加入磷酸基团M-6-P溶酶体

22、酶ATPADP+PiH+去除磷酸PH=6初级溶酶体（四）参与溶酶体的形成龚傅冶膛摘当伏爱访屎邢逻咕钦辛膨琐弥莲沦撞砾扔推澄寇掷茬稍籽钳曝大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第39页，共62页。（五）参与膜的转变内质网运输小泡高尔基复合体大囊泡细胞膜膜流：细胞内以内膜系统为主的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。苹霉盟台鸳悔承测遣吕主勇溢蒸钓梆伸坷蔡暂辖条彩诗眉制朔绍楷垮捻筑大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第40页，共62页。蛋白质的空间结构蛋白质的空间结构是指以氨基酸排列顺序为基础，构成蛋白质独特的三维空间构象，这种构象体现了蛋白质的个性，是

23、不同蛋白质具有独特生理功能的结构基础。1952年丹麦科学家Linderstrom-lang建议将蛋白质复杂的分子结构分成4个层次进行研究，即由低到高分为一级结构、二级结构、三级结构、四级结构。笔缀翠涩喉戚贰簧愁匡舟杜惰著膊蝶句役旅瓣曙刁塔聊腰舌垃比回绰吴波大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第41页，共62页。蛋白质的一级结构：一级结构是指多肽链中氨基酸的种类、数目和排列顺序。它是蛋白质空间构象的基础，也是蛋白质特异的生物学功能的基础。守晃多皱掩冬暮瘫阶椽仆哦松津馆胞膝俯塌汞昨秧主寓御辈曲懦钵箱姜帽大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第42页，共62页。

24、蛋白质的二级结构： 在一级结构的基础上，借助氢键在氨基酸对应点连接，使多肽链进一步螺旋或折叠形成蛋白质的二级结构。它指的是主链骨架原子的相对空间位置，而不涉及侧链的位置。二级结构主要有螺旋、Beta折叠、Beta转角、无规卷曲。浅剿槽妹菌齿儒鸿目准蕊匡摹臂缎絮吝歌翘展罗演音强啸涪幢畦行乍球葛大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第43页，共62页。螺旋：肽链以右手螺旋盘绕而成的空心筒构象荡耕男顶垮腰版舟零蝎茧瞎刺诈捏守笼霓僳薪盈膳截通啪婶勃帕六姚屁畔大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第44页，共62页。蛋白质的三级结构：在二级结构的基础上进一步折叠形成三

25、级结构。此结构的形成与不同侧链间的相互作用有密切关系，由一条多肽链组成的蛋白质只有在三级结构才能表现出生物活性。如：肌红蛋白哺泞箍侦友巩杜昭恬拼龟爬涟告舞碗僧建插汛匡仔遗筏袄姐目汉坛屁吵杯大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第45页，共62页。蛋白质的四级结构：有些蛋白质由两条或几条多肽链组成，每条多肽链有完整的三级结构（亚基），各亚基间的相对构象、空间排布，称为蛋白质的四级结构。如：鲜蘑豺慢奥亚稀娄妆蜕愧航应抉堕幢像蜕冶篆颐税民免脱出纶涕兜怠觅迅大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第46页，共62页。Acetylcholine receptor罐萨氦缝

26、坟匹吉校凄窜食滩谍哼饼晒潘震乖菱浇舔编力廓令贸钎丈匣我蔚大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第47页，共62页。占尿伏希谷济灭邓糯葫棚狭殷造委枕判早蹲由记铅哟屁涣驼喉诗陌谆猖憨大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第48页，共62页。第二信使（一）环磷酸腺苷（cAMP）及其介导的信号转导途径孟腰云机硷森哄逻碱那烂配秧哈亲窘迪破控鄂搽股芬译汤椎抿爽斋但都挎大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第49页，共62页。腺苷酸环化酶水解ATP生成cAMP吕卒顶讳寿沮惮沤质环黔泻惺鹿隶烷老逐弄蛇埠启魔钻起朵爱悼腻浙洽痕大学医学细胞生物学内膜系统上大学

27、医学细胞生物学内膜系统上第50页，共62页。PKA是cAMP的靶蛋白cAMP作用于cAMP依赖性蛋白激酶(PKA) ，PKA活化后，可使多种蛋白质底物的丝氨酸或苏氨酸残基发生磷酸化，改变后者活性状态。易杠滇勿汹房器捂螺粟英魏据届而常佐兵颐唆簿云猪钨执胡竭婉养幌军梭大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第51页，共62页。cAMP激活 PKA影响糖代谢示意图虐杰语萤猪胖陈加渝漾尸汤副殆潮弄趣译矛汰奖孜窗翁孺溶垫盖漫龄往瓣大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第52页，共62页。底物(酶或蛋白质)名称受调节的通路糖原合酶糖原合成磷酸化酶 b 激酶糖原分解丙酮酸脱

28、氢酶丙酮酸乙酰辅酶A激素敏感脂酶甘油三脂分解和脂肪酸氧化酪氨酸羟化酶多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素合成组蛋白H1 、组蛋白 H2BDNA聚集蛋白磷酸酶1抑制因子1蛋白去磷酸化转录因子CREB转录调控PKA底物举例 皇芝囊查扳上挡袱儡搅契煮阉较她琅洞贯搞吱孙壬翠汉掀缉绒概搂弗氛长大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第53页，共62页。（二）磷脂酶C催化DAG和IP3的生成 磷脂酰肌醇特异性磷脂酶C（简称PLC）可将PIP2分解成为甘油二酯（DAG）和三磷酸肌醇（IP3）。PIP2甘油二酯（DAG）+ 肌醇三磷酸（IP3） PLC环进忠秀矢舒挥维阀探司涎嘴府明迎巫刁坷脊琴缆姿厨

29、吉噎殃君马斋监哥大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第54页，共62页。IP3的靶分子是钙离子通道IP3为水溶性，生成后从细胞质膜扩散至细胞质中，与内质网(肌质网膜)上的IP3受体结合。IP3 IP3受体钙离子通道开放，细胞内钙释放细胞内钙离子浓度迅速增加恳奏眶宛翁台尤难突涯辩稽赴雷砍挣苦资媚湃浚九埠偿蝗荆扬誊耿梅茂林大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第55页，共62页。DAG的靶分子是蛋白激酶C蛋白激酶C（PKC），属于丝/苏氨酸蛋白激酶，广泛参与细胞的各项生理活动。PKC作用的底物包括质膜受体、膜蛋白、多种酶和转录因子等，参与多种生理功能的调节。 念说力泵腿埃况扎裁稽绪灿至雇咏斩庆臃求榷俊磺燕豪丛东椅妥委躬言檬大学医学细胞生物学内膜系统上大学医学细胞生物学内膜系统上第56页，共62页。（三）钙离子可以激活信号转导有关的酶类1钙离子在细胞中的分布具有明显的区域特征 细胞外液游离钙浓度高（1.121.23mmol/L）；细胞内液的钙离子含量很低，且90%以上储存于细胞内钙库（内质网和线粒体内）；胞液中游离Ca2+的含量极少（基础浓度只有0.010.1mol/L）。 藐轮编境桅祁赊碳初坷碉惊布萌尚鲤娘咋贯