植物栽培生理学第三章课件

1、作物光合作用与产量形成第三章第一节 作物对光能的利用一、作物与光能 1.光合作用的基本过程光合作用：绿色植物通过叶绿体，利用光能，将CO2和H2O转化成储存着能量的有机物，并且释放O2的过程。 光 能CO2+H2O （CH2O）+ O2 绿色细胞 无机物转变成有机物的主要途径 太阳能转变成稳定的化学能的主要途径 维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境 作物产量构成的主要因素原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化H2OO2HADP+PiATPCO22C3C5(CH2O)糖类蛋白质脂肪光反应暗反应光反应暗反应场所叶绿体的类囊体膜上叶绿体的基质上条件光、色素、酶酶过程原初反应、电子传递和光合放氧、光合磷

2、酸化CO2同化基本内容光能的吸收传递和转换、H2O的光解、氧的释放、电子传递、NADPH的形成、ATP的产生CO2固定还原、碳水化合物等有机物的形成能量转移光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能联系光反应为暗反应提供H和ATP，暗反应产生ADP和Pi为光反应提供原料光反应和暗反应的比较2.叶绿体和光合色素叶绿体的基本结构叶绿体被膜 (chloroplast envelope) 基质 (stroma) 类囊体 (thylakoid) 类囊体膜是光合膜 类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的

3、，所以称类囊体膜为光合膜。光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯： 环羧基被甲醇所酯化 环羧基被叶绿醇所酯化 叶绿素a与b的不同处： 叶绿素a的第吡咯环上一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代。a比b多两个氢少一个氧。叶绿素结构 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素 使植物呈现绿色的色素。叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d高等植物藻类细菌叶绿素 叶绿素光合细菌2.类胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。 由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键， 分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯。

4、3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色 胡萝卜素呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。 叶黄素呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为31，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故3.天线色素与反应中心色素反应中心色素 参与光化学

5、反应，它不仅能捕获光能，还能将光能转换成电能处于光系统中反应中心 部分叶绿素a分子例如光系统和光系统反应中心中特殊配对的叶绿素a分子。天线色素或聚(集)光色素 不能参与光化学反应，起吸收和传递光能的作用，大多数的叶绿素a、全部的叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素无论是天线色素还是反应中心色素，它们只有与蛋白质结合组成色素蛋白复合体后才能行使其功能。640660nm的红光 430450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为31，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.31。对橙光、黄光吸收较少，对绿光的吸收最少。叶绿素吸收

6、光谱有两个强吸收峰区植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400500nm的蓝紫光区，基本不吸收黄光，从而呈现黄色。 藻蓝素吸收最大值是在橙红光部分。 藻红素吸收最大值是在绿光部分。二、作物的光合特点 光合作用的光反应为CO2同化提供了同化力即腺苷三磷酸ATP和还原型辅酶即NADPH，而CO2同化才是最终将简单的无机物转化为作物有机物的过程。 从能量转换角度来看，CO2同化是将同化力中活跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化学能，在较长时间满足作物生命活动的需

7、要；从物质生产角度来看，占作物干物质质量90%以上的有机物质，都是通过碳素同化形成的。 高等植物的CO2同化有3条途径，即C3途径、C4途径和景天科酸代谢途径(CAM途径)。常见的作物主要有C3或C4途径。 只有C3途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、薯类、油菜等，这类植物被称为C3植物。既有C3途径也有C4途径的作物主要有玉米、高粱、甘蔗、谷子等，这类植物被称为C4植物。羧化阶段还原阶段还原阶段3-磷酸甘油醛DHAP异构酶二磷酸醛缩酶FBP磷酸酶转酮酶SBP醛缩酶SBP磷酸酶转酮酶R5P磷酸异构酶核酮糖-5-P差向异构酶Ru5P激酶光合碳循环Rubisco（L8S8）结构C4途径草酰乙酸（

8、OAA）PEPC4酸C4酸C3酸C3酸C4酸蔗糖淀粉C3途径C4酸C4途径CAM途径剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹宝绿昙花C4植物比C3植物光合速率高的原因在于：1.光合生理差异 PEPCase对CO2的亲和能力高于C3植物的RuBPCase2.叶片解剖结构差异1）C4鞘细胞大2）C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密3）C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝4）C4鞘细胞中有叶绿体其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用光合速率：指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。C3和C4植物叶片解剖结构比较三种类型植物的光合特性比较光呼吸的进行涉及到三种共同互相作用的细胞器

9、：叶绿体、线粒体和过氧化物体。2分子的乙醇酸从叶绿体转入过氧化体形成氨基乙酸，2分子氨基乙酸转入线粒体后，转变为丝氨酸，同时释放CO2。丝氨酸运输到过氧化体转化为甘油酸。甘油酸进入叶绿体后，磷酸化作用形成3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环。线粒体释放的无机态N被叶绿体利用与适量的-酮戊二酸反应生成氨基酸。光呼吸（C2循环）光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗 ATP。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样地，C2循环的底物O2是C3光合作用的产物。光合作用和光呼吸的联系光呼吸的生理功能 消除乙醇酸的伤害； 防止高光强对光合器的破坏；

10、 消除氧的伤害； 氨基酸生物合成的补充。降低光呼吸的措施 提高CO2浓度 应用光呼吸抑制剂 -羟基磺酸盐、亚硫酸氢钠、2，3-环氧丙酸 筛选低光呼吸品种影响光合作用的因素内部因素： 植物种类、类型 叶的发育和结构 叶龄、叶的结构 光合产物的输出外部因素：光照 光是光合作用的能量来源，也是形成叶绿素的必要条件。在一定范围内，随着光强的增加，光合速率呈直线增加；但达到一定光强后，光合速率增加转慢；超过一定光强后，光合速率不再增加，这种现象称为光饱和现象。(原因：光能过多时，一是光反应来不及利用；二是暗反应速度跟不上光反应) 光饱和点：指在一定条件下，光合速率开始达到最大时的光照强度。 光补偿点：指

11、当光强减弱至一定值时，光合作用吸收CO2与呼吸作用释放CO2达到动态平衡时的光照强度。 (1)不同植物光饱和点和光补偿点不同；(2)同一植物在不同生态条件下(温度、水分和矿质营养等)光饱和点和光补偿点也不同。 光饱和点：一般C3植物较低，3万5万lx；C4植物较高，有的可达10万lx以上。阳生植物相对较高，大多在5万8万lx；阴生植物很低，有的不到1万lx。群体比单株高，如水稻单株4万5万lx，而群体可达7万9万lx。 光补偿点：喜光植物较高，为5001000lx；耐阴植物较低，在100lx以下。 生产上，应设法提高作物的光饱和点，降低光补偿点，以提高产量。（大田栽培、温室栽培） 在间作、套种

12、时要考虑作物的搭配。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。光照强度对光合速率的影响（不同温度、不同CO2浓度下）不同光波下菜豆的光合速率CO2 CO2是光合作用的原料之一。 1、CO2饱和点：指在一定条件下，光合速率开始达到最大时环境中的CO2浓度。 2、CO2补偿点：指当CO2浓度降低至一定值时，光合作用吸收CO2 与呼吸作用释放CO2达到动态平衡时环境中的CO2浓度。 （1）各种植物的CO2饱和点和CO2补偿点不同； （2）CO2作用的发挥与光照强度相关。 在510万lx的光照强度下，多数作物为(8001000)10-6，这个数值远远大于大气中的CO2正常含

13、量。因此增加CO2浓度，就能够提高产量。如改善作物群体结构、加强通风、增施CO2肥料等。 CO2补偿点：C3植物较高，为(40100)10-6；C4植物较低，为(010)10-6。CO2补偿点低的植物在低CO2浓度下利用CO2的能力强。 CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的CO2饱和点是随着光强的增加而提高；光饱和点也随着CO2浓度的提高而增高。CO2浓度对光合速率的影响O2对大豆光合速率的抑制温度 光合作用的暗反应是一系列酶促反应，其反应速率受温度影响。 光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大差异。一般植物为最低210、最适25300C、最高4050。 C4植物高

14、于C3植物；在一定范围内，昼夜温差大，有利于光合产物积累。生产上主要是克服低温对影响：采用覆盖栽培(温室、大棚、地膜，起增温和保墒作用)。温度对光合速率的影响最适温度最高温度最低温度 水分 主要是间接影响(用于光合作用的占5以下) 引起气孔关闭 缺水导致叶片萎蔫，气孔关闭，进入叶内的CO2减少。光合作用受到抑制 淀粉水解作用加强，糖分累积。光合面积减少 缺水限制叶片的生长，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。光合机构受损 严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。 矿质营养：包括两个方面的影响 1、直接影响：氯、锰(水的光解)；铁、铜、磷(光合电

15、子传递及光合磷酸化)；氮(酶的组成)，氮、镁、铁、锰(叶绿素的组成或生物合成)等。 2、间接影响：磷、钾、硼等（对光合产物的运输和转化起促进作用）。 综合作用与限制因子： 例如，CO2供应不足，植物就不能充分利用太阳光能；同样，光照不足，只提高CO2浓度，光合强度也不会提高。只有找出限制因素，采取有效的措施加以解决，才能大幅度地提高作物的产量。光合作用的日变化在植物一天的光合速率变化中，一般情况下从早晨开始，光合速率逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐下降，到日落时停止，呈单峰曲线。但当晴天无云而中午不照强烈时，中午前后光合速率会下降，呈双峰曲线，这种现象称午休现象（原因：大气干旱和土壤干旱，引起

16、气孔导度下降，CO2浓度降低；光呼吸增强）。 三、光合生理与作物生产的潜力 生物产量 = 光合产量（光合面积光合强度光合时间） 消耗（呼吸、脱落） 经济产量 = 生物产量经济系数（一切农业措施都是围绕改善和协调这五个因素） 经济系数:由光合产物分配到不同器官的比例决定，它取决于栽培目的。如水稻、小麦为0.50；棉花(籽棉)0.350.4；甜菜0.6；薯类0.70.85；叶菜类有的接近于1。光能利用率: 指植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同一期间照射在单位地面上的日光能量的百分率。一般为1%5%。当前农业生产中光能利用率低的原因： 漏光损失； 光饱和及反射和透射的损失； 环境状况和作物生

17、理状况造成的损失。光能利用率（）单位面积作物干物质所含热量（）单位面积太阳平均总辐射能（）100已知年太阳辐射能为5.01010kJhm-1(按长江中下游地区年总辐射为5.0106kJm-2计算)，假定谷草比为11(即经济系数为0.5)，那么每公顷年产生物产量为30t(3107g，忽略含水率)，光能利用率为：Eu(%)=(3107g17.2kJg-1) /(5.01010kJ)1001.03% 提高光能利用率的途径：经济产量=(光合面积光合速率光合时间消耗）经济系数延长光照时间提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：套种或间作。延长生长期：如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。补充人

18、工光照增加光合面积合理密植改善株型：杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。提高光合效率提高CO2浓度：通风、施CO2（干冰）、施有机肥、碳铵抑制光呼吸：光呼吸抑制剂，如-羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。提高经济系数（经济产量与生物产量之比）第二节 作物群体及其生产结构一、作物群体 作物群体：指密集于同一田块上的相互作用相互影响的作物个体群。作物在田间自然发育是以群体形式出现的，其光能利用不同于单株作物。计算作物的产量也是以单位土地面积的全部植株为基础。群体不是个体的简单相加，作物群体有自己独特的内部结构、内部环境， 群体的光合作用变化比之于单株更为复杂。深入研究作物群体的光合作用规律，对于提高光能

19、利用率和产量具有重要意义。 作物群体结构是指群体的组成和方式，如作物种类、数量、生育情形、排列方式等。群体结构代表群体的基本特性，与产量和品质有十分密切的关系。 在作物栽培中，应坚持合理的群体结构。所谓合理的群体结构，是指该结构适合作物品种特性与当时的生态条件，使群体与个体、植株地上部与地下部、营养器官与生殖器官、作物生长前期与后期等都能得到比较健全而协调的发展，从而能经济有效地利用光能和地力，达到高产、稳产、优质、低耗的目的。 有利于光在群体中的“均匀”、“合理”分布群体结构调节的基本特点： 1.一定的时间性 通常时间越长，自动调节越明显。在各项指标中，出现得晚的，差异就小。所以，变幅规律是

20、：每亩穗数(或单株穗数)每穗粒数千粒重。2.群体的稳定性和个体的变异性 群体指标比值的差异是较早的大于较晚的，即：基本苗数总蘖数总穗数总粒数总粒量。3.一定的顺序性 当某条件变化后，一般首先调节出现较前的某一性状。4.调节能力与生活力有关 生活力越强，自动调节能力越强。5.有一定的限度 由于有一定限度，因而需要合理的栽培措施，建立合理的群体结构。二、作物群体的层次结构与光能利用作物的群体结构可分为三个层次：光合层（叶、穗层），包括所有绿色叶片及穗和茎的一部分。主要功能是光合作用和蒸腾作用。支架层（茎层），在光合层之下。主要功能是支持光合层，并行使地上与地下部之间的运输传导功能。吸收层（根层），

21、在地面以下。主要功能是吸收，也进行部分合成和代谢。一般来说，群体结构主要指光合层的叶面积、孔隙的数量、比例和配置形式。三、作物群体结构及物质生产的影响因素 光照强度 CO2浓度 水分 温度 风速 肥料第三节 作物的产量及产量形成一、作物的产量 作物栽培的目的是获得较多的有经济价值的农产品。因此，为了区分光合产物是否有经济价值，常把作物的产量分为生物（学）产量和经济产量。作物形成的干物质的总重量，叫做生物产量或生物学产量。经济产量是指栽培目的所需要的有经济价值的主产品的数量。由于栽培目的不同，不同作物主产品的器官也不相同，即经济产量也不相同。禾谷类和油料作物是籽粒；薯类作物是块根或块茎；棉花是种

22、皮纤维；黄、红麻是茎秆韧皮纤维；甘蔗为茎；烟草和茶是叶；绿肥是全部茎叶。同一作物栽培目的不同时，产量概念也随之变化。如：纤维用亚麻产量是麻皮，油用亚麻的产量是种子。粒用玉米产量是籽粒，饲用时产量指地上部全部。在一定的生物产量中，究竟能取得多高的经济产量，就要看生物产量转化为经济产量的效率。作物的生物产量转化为经济产量的效率就叫做经济系数，也就是经济产量与生物产量的比值。即：经济系数=经济产量/生物产量经济系数是前苏联作物学学者尼奇波罗维奇提出的。在西方国家，同样含义的概念叫做收获指数（Harvest Index），是由Donald提出的。经济系数只表明光合产物转运到产品器官中去的能力，而不表明

23、经济产量的高低。在正常情况下，经济产量的高低与生物产量成正比，要提高经济产量，只有在提高生物产量的基础上提高经济系数，才能达到目的。经过数千年的选择和培育，作物的经济系数已达到相当高的水平。例如：禾谷类作物中的水稻和小麦为0.350.5，玉米为0.30.4；薯类作物为0.70.85, 甜菜为0.6;油菜为0.28, 大豆0.250.35;棉花籽棉为0.350.4, 皮棉为.130.16;烟草为0.60.7, 叶菜类和牧草可接近1。不同作物的经济系数差异很大，这与人们所需要的器官及其化学成分有关。一般来说，凡以营养器官为主产品的作物，形成主产品的过程比较简单，经济系数较高。以生殖器官为主产品的作

24、物，其经济产量的形成要经过生殖器官的分化发育直到结实成熟，同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。主产品的化学成分不同，经济系数也不一样。产品以碳水化合物为主的，在形成过程中需要的能量较少，因此经济系数较高；而含蛋白质和脂肪较多的产品，在形成过程中需要的能量较多，因此经济系数较低。因此，大豆、花生和油菜籽的经济系数都较禾谷类作物的低，但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。二、产量构成作物的单位面积产量等于单株产量和单位面积上株数的乘积。作物种类不同，其构成产量的因素也有所不同。 各类作物的产量构成因素注：在我国，粒重常用千粒重、百粒重等表示。各个产量构成因素的数值越大，产量也就越高。但是，在生产上各产量构成因素很难同步增长。它们之间有一定的相互制约关系。例如：增加禾谷类作物的穗数，单穗粒数或粒重就有降低的趋势。但是，不同作物在特定地区和特定栽培条件下，有其获得高产的产量构成因素的最佳组合。这就说明，了解作物产量构成因素的发生、发展规律和物质分配与积累关系的协调关系，采用适宜的技术以获得高产是可能的。三、作物产量的源、流 、库关系从物质生产的角度看，作物产量的形成是以下3方面综合作用的结果。