生理学课件：第二章 细胞的基本功能

1、第二章 细胞的基本功能Chapter 2 Basic functions of the cell 第一节 细胞膜的基本结构 Structure characteristics of the cell membrane 是细胞内容物与细胞周围环境之间的一道生理屏障。即可将两者分隔开，又是两者之间物质、能量、信息转换的中介。屏障功能物质转运功能信号转导作用一、细胞膜的化学组成和分子结构Chemical composition and molecular structure of the cell membrane化学组成：脂质、蛋白质、糖类等基本结构：液态镶嵌模型（fluid mosaic mod

2、el） 1972年由singer和nicolson提出。其主要内容：膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不同生理结构和功能的蛋白质，后者主要以-螺旋或球形蛋白质的形式存在。（一）脂质双分子层（Gorter Grendel） lipid bilayer化学组成：磷脂（70%）、胆固醇（30%）、鞘脂类脂质磷脂的基本结构：一分子甘油的两个羟基各结合一分子脂肪酸，另一个羟基结合一分子磷酸，后者再结合一个碱基。所有的膜脂质都是双嗜性分子一端是磷酸、碱基等亲水性极性基团，另一端的长烃链是非极性基团。脂质小体：人工制备的人工膜囊。（二）细胞膜蛋白质 cell membrane protein 膜蛋白

3、质的存在方式：表面蛋白质和整和蛋白质。膜蛋白的运动形式：1 膜平面的侧向运动；2 沿膜平面的垂直轴的旋转运动；3 “插入” 和“内化” 运动（三）细胞膜糖类 Cell membrane carbohydrate 可作为细胞或蛋白质的标志，也可作为膜受体的“可识别”部分。 第二节 细胞膜的物质转运功能 The transmembrane material transport of the cell membrane （一）扩散与渗透 扩散 渗透影响扩散速率的因素：1、浓度差2、通透性：物质通过细胞膜的难易程度3、分子量4、溶液温度：5、通透表面积一 被动转运（二）单纯扩散（simple diff

4、usion）扩散与渗透：扩散通量：mol/s.cm2单纯扩散：在生物体中，一些脂溶性的小分子物质顺浓度差或电位差的跨膜物质转运。如：CO2，O2等。影响单纯扩散扩散速率的因素：1、浓度差：2、通透性：3、分子量：（三）易化扩散（facilitated diffusion） 在体内，一些不溶于脂质或溶解度甚小的物质，在细胞膜上一些特殊蛋白质的帮助下，顺浓度差或电位差的跨膜物质转运。如：葡萄糖，氨基酸及各种离子等。特点：1、高浓度低浓度2、膜蛋白的介导1、以通道为中介的易化扩散 Facilitated diffusion via channel 与离子的易化扩散有关，推测在蛋白质内部出现了一条贯穿

5、膜内外的亲水性相孔道。特点：（1）化学门控通道（2）电压门控通道水通道（AQP）（3）机械门控通道 选择性和门控性。化学门控离子通道配体门控通道 ion channels ： electrochemical gradient + allosteric细胞外细胞内细胞膜电位高电位低Na+浓度高Na+浓度低2、以载体为中介的易化扩散 Facilitated diffusion via carrier特点：1、结构特异性2、饱和性3、竞争性抑制以载体为介导的易化扩散：单纯扩散：Key points about ion channels:Ion channels are a kind of prote

6、in on cell membrane and membrane in the cell.Channels have two basic states, opened and closed. The switch of channel states depends on several factors, channel structure, Vm, chemicals, stress, and the switch is random. Ion currents across membrane can be recorded at single channel level when a cha

7、nnel in opened state. When a great number of same channel open stochasticalally, a macroscopical current can be recorded at cellular level. Summation of all kinds of channel current determines RP and AP and RP. 被动转运（passive transport） 物质顺电-化学梯度进行跨膜转运的过程，细胞本身无须消耗能量。二 主动转运（active transport） 细胞膜通过本身的某种

8、耗能过程，将物质的分子或离子逆电-化学梯度进行跨膜转运。原发性主动转运：The movement of substances across the membrane occurs against the electrochemical gradient with the necessity of consumption of metabolic energy.神经细胞和骨骼肌细胞Na+浓度的膜外:膜内（ Co/Ci ）为12 K+浓度的膜内:膜外 （ Ci/Co ）为30钠-钾泵（sodium-potassium pump）钠泵为Na+- K+依赖式ATP酶的蛋白质在细胞的特定部位聚集某种物质

9、建立一种势能储备分泌特定物质Basic functions of pumps：钠泵活动的生理意义：1.维持细胞正常的渗透压和形态。2.形成和保持细胞内外Na+、 K+不均匀分布，与生物电的形成密切相关。3.建立的Na+浓度势能储备。是营养物质跨小肠和肾小管上皮细胞等跨膜主动转运的能量来源。（四）继发性主动转运 （secondary active transport） 指某种物质的逆浓度梯度的转运是依赖于另一物质的浓度差造成的势能而实现的。（五）出胞和入胞式物质转运 大分子物质或固态、液态的物质团块，通过细胞膜复杂的结构和功能的变化，进出细胞的过程。出胞（exocytosis) 胞吐入胞（end

10、ocytosis） 吞噬 吞饮 吞噬 只发生特殊细胞吞饮 液相入胞，受体介导入胞 是细胞分泌、递质释放及大分子物质和颗粒的外排方式。 是大分子物质或物质团块的进入细胞的主要方式。 受体介导式入胞receptor-mediated endocytosis配体与受体结合次级溶酶体初级溶酶体第三章 细胞膜的跨膜信号转导功能The transmembrane signal transduction of the cell跨膜信号转导 不同形式的外界信号作用于细胞时，大多并不进入细胞或直接影响细胞内过程，而是作用于细胞膜表面，通过引起膜结构中一种或数种蛋白质的变构作用，将外环境变化的信息以新的信号形式传

11、递到膜内，再引发所作用的细胞出现相应的变化。肾上腺素肝细胞糖原分解为葡萄糖肾上腺素肝细胞膜碎片小分子物质肝细胞的胞浆糖原分解为葡萄糖cAMP几种主要的信号转导方式1、通过具有特殊感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号转导2、G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导系统3、酶耦联受体介导的跨膜信号转导（1）由酪氨酸激酶受体完成的跨膜信号转导（2）由鸟苷酸环化酶受体完成的跨膜信号转导Transduction mediated by receptor,G-protein and enzyme第一信使受体 GqPLC受体 GsPIP2IP3 + DGAC ATP cAMP激素、神经递质激素、神经递质跨细胞膜信号转

12、导第二信使各种效应钙释放效应PKC效应效应PKA诺贝尔医学和生理学有关获奖项目简介有关细胞通讯和信号转导的研究1971 Earl W. Jr. Sutherland for his discoveries concerning the mechanisms of the action of hormones. 1977 The prize was divided equally, one half awarded jointly to Roger Guillemin and Andrew V.Schally for their discoveries concerning the peptid

13、e hormone production of the brain. The prize was awarded jointly to Sune K. Bergstr, Bengt I. Samuelsson and and Sir John R. Vane for their discoveries concerning prostaglandins and related biologically active substances. 1982The prize was awarded jointly to Stanley Cohen and Rita Levi-Montalcini fo

14、r their discoveries of growth factors. 1986The prize was awarded jointly toEdmond H. Fischer and Edwin G. Krebs for their discoveries concerning reversible protein phosphorylation as a biological regulatory mechanism. 1992The prize was awarded jointly to Alfred G. Gilman and Martin Rodbell for their

15、 discovery of G-proteins and the role of these proteins in signal transduction in cells. 1994 The prize was awarded jointly to Robert F. Furchgott, Louis J. Ignarro and Ferid Murad for their discoveries concerning nitric oxide as a signalling molecule in the cardiovascular system. 1998Robert F. Furc

16、hgott于1980年在离体实验中首先证明，乙酰胆碱使内皮细胞完整的血管舒张，但是使去除内皮的血管收缩。这一结果说明乙酰胆碱的血管舒张作用依赖于内皮细胞完整性， 而且提示内皮细胞能释放一种可舒张血管的物质，即EDRF。 进一步的研究证明EDRF是一氧化氮（N0）。1998年 生理学或医学奖Robert F. Furchgott, Louis J. Ignarro and Ferid Murad，有关一氧化氮作为心血管系统信号分子的发现The prize was awarded jointly to Arvid Carlsson, Paul Greengard and Eric Kandel f

17、or their discoveries concerning signal transduction in the nervous system. 2000 Carlsson discovered that dopamine is a transmitter, Greengard found that dopamine and other slow transmitters act by protein phosphorylation, and Kandel showed that phosphorylation is necessary for the formation of short

18、 and long term memory. 2000 第四章 细胞的生物电现象Biological electric activity of the cell 生物电（bioelectricity) 一切活组织的细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的，称之为生物电。恩格斯 恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”。一、生物电现象的记录 Recording biological activity（一）细胞外记录（二）细胞内记录凌宁和Gerard二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象（一）单一细

19、胞的跨膜静息电位和动作电位1.静息电位（resting potential） 细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。 The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.mV0-70mV0-70+transmembrane resting potentialresting potentialmembra

20、ne potential极化：把静息电位时膜两侧所保持的内负外正状态，称膜的极化。超极化：静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。去（除）极化：静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程，与静息电位的极性相反。复极化：细胞膜去极化或反极化后，又向原初的极化状态恢复的过程 。（二）生物电现象产生的机制离子浓度（ mmol/L ）主要离子膜内膜外膜内与膜外离子比例膜对离子通透性Na+141451:10通透性很小K+155439:1通透性大Cl-41201:30通透性次之A-155无通透性Na+- K+泵在耗能的情况下建立的膜内高K+膜外高Na+状态

21、，是产生各种细胞生物电现象的基础。而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K+通道和Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。（2） 促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻力达到平衡K+平衡电位（Nernst 公式）（3） Na+- K+泵维持细胞内外Na+ 、 K+不对称分布。Origin of biological electricityK+ equilibrium potential, EKKClKClsuppose：1. Sol

22、ution: KCl2. Permeable to K+ only K+Cl-Ek= lnRTZFK+outK+inR: gas constantT : absolute temperatureZ: valanceF: Faraday C.Nernst formulainoutinoutNote: net diffusion of K+ equals zero.Ek= LnRTZFK+outK+ininoutsuppose：1. Solution: KCl2. Permeable to K+ only Nernst formulaK+Cl-Discussing:1.Do K+ permeabi

23、lity influence EK ?2. If the solution contains Na+, how about EK ?Ek= lnRTZFK+outK+ininoutElectrochemical driving force for K+: EM - E K suppose：1. Solution: KCl2. Permeable to K+ only Nernst formulaK+Cl-计算值实测值实测值计算值Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENaSummaryEK in such a condition th

24、at the net movement of K+ across membrane is zero. Em maintains constant when the charge movement of all kinds of ion across the membrane is zero. The higher the K+ relative permeability is, the Closer to EK the RP is.Na +-K +pump maintains Na+ and K+ concentration gradients across membrane and diff

25、usion force.2、动作电位（action potential） 可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。 An action potential is a rapid change in the membrane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting negative potential to a positive membrane potential (depola

26、rization) and then ends with an almost equally rapid change back to the negative potential (repolarization).-100+200-20-40-60-80mV阈电位动作电位的时相1.静息相 -70-90mv2.去极相 -70-90mv+20+40mv超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。3.复极相 +20+40mv-70-90mv 锋电位：构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。 后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。 负后电位（

27、去极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。 正后电位（超极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。动作电位的“全或无”现象 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称“全或无”现象。动作电位在同一细胞的不衰减式传播连续的动作电位不会融合二、动作电位的产生机制 Formation mechanism of action potential 动作电位的产生机制Formation mechanism of action potential1.电化学驱动力 Electrochemical driving force

28、驱动力膜电位平衡电位EmENa7060130mVEmEk70(90)+20mVEmECl70(70)070mVNa+Ca2+K+Cl-Na+70mV02.动作电位期间膜电导的变化膜对Na+ 和K+通透性的变化：“内向电流”-inward current“外向电流”-outward currentHodgkin and Huxley: 钠学说？INa= GNa (EmENa)膜电导=膜对离子的通透性Voltage clampNa+ 和K+膜电导的变化G Na+ 和GK+的时间依赖性和电压依赖性Na+K+3.膜电导变化的机制是离子通道的活动Neher Sakmann 宏膜电流macroscopia

29、l current I=iP0Nhm备用状态激活状态失活状态 备用状态 动作电位产生的机制:（1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电位时，引起电压门控Na+通道开放（激活）， Na+顺电-化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电位接近Na+平衡电位。（2） Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。（3） Na+- K+泵的活动，使Na+、 K+重新回到原来的分布状态。负后电位的形成原因 复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了K+的外流正后电位的形成原因 生电性Na+- K+泵的活动三、AP的产生需要适当的刺激并达到阈电位The mechanism in

30、production and propagation of action potential（一）刺激引起兴奋的条件 刺激强度 刺激持续时间 时间-强度变化率反变关系 阈强度:（threshold intensity)固定刺激的时间和强度-时间变化率后，刚能引起组织产生动作电位的最小刺激强度。（二）阈电位和兴奋的引起 阈电位（threshold potential） 能够导致膜对Na+通透性突然激增，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。 膜去极化达到阈电位时，电压门控Na+通道开放， Na+内流， Na+内流会造成Na+通道更多更大的开放， Na+内流出现一个正反馈或称再生性循环的过程，

31、直至Na+平衡电位。四 兴奋在同一细胞上的传导机制-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+1. 无髓神经纤维-“局部电流学说” local current theory-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+ 同一细胞上兴奋的传导是以局部电流（local current）为基础的传导过程，具有安全性。静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电

32、荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的AP局部电流：2.有髓神经纤维兴奋的传导过程 -跳跃式传导(saltatory conduction ) 施旺细胞Schwanns cell 朗飞结Node of RanvierIiImrirmThe local-circuit current and propagation of AP along the cell membrane :跳跃式传导（saltatory conduction） 有髓神经纤

33、维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。The passing of an action potential from node to node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.（五）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化1、绝对不应期（absolute refractory period） 可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作电位。细胞兴奋性为零。相当于神经细胞锋电位的持续时间 N

34、a+通道失活 The time interval during which a cell is incapable of initiating a second action potential.2、相对不应期（relative refractory period） 在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度的再次刺激能够引起细胞产生动作电位。细胞兴奋性低于正常水平。 相当于负后电位前半段持续时间。失活Na+通道开始恢复。3、超常期（supranormal period） 相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细胞再次兴奋。细胞兴奋性高于正常。 相当于负后电位后半段持续时间。Na+通道基本复活，膜电位

35、的绝对值小于静息电位。4、低常期（subnormal period） 在超常期之后的较长时间内，阈上刺激方可引起组织细胞再次产生动作电位。细胞兴奋性低于正常。 相当于正后电位持续时间。相当于正后电位持续时间。 Na+通道完全恢复，膜电位的绝对值大于静息电位。第三节 电紧张电位和局部电位（一）电紧张电位和局部电位1、电紧张电位(electronic potential) 由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。 在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被动改变。 外加电流的强度不足以改变膜对离子的通透性，只对细胞膜起充电和放电的作用。 细胞外刺激在阳极引起超极化电紧张电位，在阴极引起去极化电紧张电位

36、。并且二者镜影对称。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。神经内部膜记录结果（二）电紧张电位可影响膜的主动特性外加刺激电流(outward stimulus current)+-外加外向电流可使细胞膜去极化细胞外电刺激-+-+外向电流内向电流细胞外刺激兴奋产生于阴极 阴极兴奋 阳极抑制+阳极:内向电流 超极化 兴奋性阴极:外向电流 去极化 兴奋性细胞内刺激阳极兴奋外向电流+内向电流-细胞内刺激阴极抑制细胞内电刺激2、局部反应（local response） 局部电位（local potential) 外加外向电流逐渐增大，少量Na+通道开放而导致少量Na+内流，膜发生轻微去极化反应。 把阈下外向电

37、流刺激时产生的去极化电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的电位变化叠加在一起的去极化电位称局部反应。 这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应时的电位值称为局部电位。 局部反应的特点 等级性随阈下刺激强度的增强而增大 衰减性随扩布距离的增加而迅速衰减和消失 电紧张性扩布（electrotonic propagation): 局部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。 总和-70mV-55-85threshold potentialElectrotonic propagationS1S2Spatial summation

38、S1S2Temporal summation有关电生理研究的重要历史事件Erwin Neher(埃尔温内尔，德国）: Ion Channels for Communication Between and within Cells Neuron, 8: 605-612, 1992Erwin Neher 与 Bert Sakmann 成功地建立了膜片钳（patch clamp) 方法；用此方法可以记录单个离子通道的电流和研究通道分子的运动规律1991 The prize was awarded jointly to: Erwin Neher and Bert Sakmannfor their di

39、scoveries concerning the function of single ion channels in cells. 小结Brief Summary 概念 excitability stimulus reaction excitation inhibition resting potentialaction potentialovershootall or none phenomenonabsolute refractory periodrelative refractory periodthreshold potentialthreshold intensitylocal e

40、xcitationelectrotonic propagationspatial summationtemporal summationsaltatory conductionpolarizationhyperpolarizationdepolarizationrepolarizationtime constantspace constant一、试述细胞在兴奋及恢复过程中 兴奋性变化的特点及产生的基 本原理。二、静息电位是怎样形成的？三、动作电位由哪些部分组成？各 部分产生的原理是什么？思考题四、简述动作电位传导的原理，并 比较有髓纤维和无髓纤维动作 电位传导的差别。五、局部反应有何特性？第四

41、节 骨骼肌的收缩功能The contraction function of skeletal muscle一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制 The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism（一）神经-肌肉接头处的兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction肌原纤维结绨组织细胞核神经-肌肉接点肌纤维运动神经1、神经-肌肉接头的结构运动神经囊泡接头前膜肌纤维终板膜囊泡内含乙酰胆碱（ACh）量子释放：ACh以囊泡为单位成批

42、向间隙释放接头间隙Axon of motor nerveNeuromuscular junctionMuscle fiberCapillaryMyofibrilsSynapticvesiclesPresynapticterminalMitochondrionPostsynapticmembraneSarcolemmaSynapticcleft2、神经肌肉接头的兴奋传递过程运动神经兴奋AP传到神经末梢轴突膜上Ca2+通道开放Ca2+进入接头前膜使囊泡移向接头前膜，并与之融合200300个囊泡释放约107个AChACh与终板膜上N2受体结合引起N2型ACh受体阳离子通道开放终板膜对Na+、K+等通

43、透性增大Na+内流终板电位电压依从性Na+通道开放AP胆碱酯酶水解AChCa2+1.降低轴浆粘度2.消除接头前膜内的负电位Ca2+的作用：前移接触前移接触融合破裂前移接触融合破裂终板电位(end-plate potential）阈电位微终板电位(miniature end-plate potential）终板电位引发动作电位电压依从性Na+通道开放阈电位Na+3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征（1）单向性传递（2）1对1传递（3）兴奋传递有一定的时间延搁。（4）易受药物和其他环境因素的影响（4）易受药物和其他环境因素的影响美洲箭毒和-银环蛇毒 可与ACh竞争受体，有肌松剂的作用。有机磷农药和新斯

44、的明选择性抑制胆碱酯酶，引起种种中毒症状。（二）骨骼肌细胞的微细结构 The microstructure of skeletal muscle cell 1、肌原纤维和和肌小节肌原纤维结绨组织细胞核神经-肌肉接点肌纤维运动神经暗带长度固定（1.6m)明带H带长度可变2、肌管系统 (sarcotubular system)横管系统(transverse tubule)纵管系统(longitudinal tubule)肌质网 (sarcoplasmic reticulum)三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电信号与终末池Ca2+释放两个过程联系起来。完

45、成横管向肌浆网的信息传递。 三联管结构(三)骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联 指把肌细胞膜的以电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程联系起来的中介过程。Ca2+是耦联因子。兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling) The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction. The action potential is transmitted to all the fibrils in the muscle fiber via the T system

46、. It triggers the release of calcium ions from the terminal cisterns. The Ca2+ initiates contraction.兴奋-收缩耦联的三个基本步骤：1、肌细胞膜的电兴奋通过横管系统传向肌细胞深部。2、三联管处的信息传递。3、肌浆网（纵管系统）对Ca2+的储存、释放和再聚积。（四）骨骼肌收缩的分子机制滑行学说（sliding theory）1、肌丝的分子结构和滑行的动因粗肌丝肌球蛋白杆状部（呈束状排列，朝向M线，形成粗肌丝的主干）横桥横桥的作用：1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。2、具有ATP酶的作用。 细肌丝肌纤蛋白 单体呈球形，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点原肌凝蛋白肌钙蛋白肌纤蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白2、肌丝滑行的基本过程ICT电刺激神经纤维达阈值神经纤维兴奋，产生动作电位动作电位以局部电流形式传到神经末梢Ca+进入轴突末梢轴突末梢量子式释放递质ACh递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合兴奋