第十一部分细胞质遗传教学知识

1、第十一部分细胞质遗传教学知识 遗传 物质核基因组或染色体基因组 染色体 基因( 核DNA)细胞质基因组各种细胞器基因组线粒体基因组(mt DNA)叶绿体基因组(ct DNA)动粒基因组(kinto DNA)中心粒基因组(centro DNA)膜体系基因组(membrane DNA)非细胞器基因组细胞共生体基因组(symbiont DNA)细菌质粒基因组(plasmid DNA)第一节 细胞质遗传的概念和特点 1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基因,

2、也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。因此，一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。细胞质遗传的特点：1. 正交和反交的遗传表现不同；F1通 常只表现母本的性状；2. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后 代一般不表现一定比例的分离；3. 通过连续回交能将母本的核基因几 乎全部置换掉，但母本的细胞质基 因及其所控制的性状仍不消失；4. 由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往类似病毒的转导或感染。 第二节 母性影响 在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。但有时正反交的结果并

3、不相同，子代的表型受到母本基因型的影响。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本基因型所决定的性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用 母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。 母性影响有两种：一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体终身 一、欧洲麦蛾色素的遗传 欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（Aa）控制 图 欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响二、椎实螺外壳旋转方向的遗传 由一对基因控制右旋(S+)对左旋(S)

4、为显性母本基因型卵细胞状态后代表现型F3出现3:1分离，故又叫做延迟遗传 为什么会出现这种遗传现象呢？ 研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。 第三节 叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现1、紫茉莉花斑性状的遗传 早在1908年，孟德尔定律的重新发现者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条。 紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉枝条 提供花粉枝条 杂种植株表现 白 色 白

5、色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 绿 色 花 斑 白 色 白色、绿色、花斑 绿 色 白色、绿色、花斑 花 斑 白色、绿色、花斑图 紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型 结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的2、玉米叶片埃形条纹的遗传 1943年，Rhoades报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因(ij) P IjIj ijij 绿色 条纹 F1 Ijij 全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij 3 绿1 白条 P ijij IjIj 条纹 绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 条 Ijij IjIj绿

6、 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 绿 条 白因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递 二、叶绿体基因组 ctDNA是裸露的环状双链分子，120kb-217kb。大多数植物的叶绿体DNA有一个共同的特征，即含有两个反向重复序列(inverted repeat，IR) ；在CsCl中的浮力密度因物种而异，但都与核DNA有不同程度的差异 叶绿体（一）结构Ct DNA的基因组成高等植物中每个叶绿体内含有30-60个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千

7、个拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含有15个叶绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝，一个个体中约含600个拷贝。 目前，一些植物的ct DNA的全部碱基序列已 被测出来，多数植物 的ctDNA大小约为150 kb。烟草的ctDNA为 155844bp，水稻的ctDNA为134525bp。每个ctDNA大约能编码120个蛋白质。 ctDNA序列中的12%专门为叶绿体的组成 编码。叶绿体内有遗传信息的复制、转录和翻 译系统，有核糖体(70S)和各种RNA 。 水稻叶绿体基因组Ct DNA基因组成有以下特点：（1）基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LS（2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。（3）ctDN

8、A启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；（4）不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上， 此和原核及真核生物核tRNA都不相同；（6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。 第四节 线粒体遗传 一、线粒体遗传的表现1、红色面包霉迟缓突变型的遗传 对生长迟缓的突变型生化分析，发现在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶a,b，这种酶在线粒体内，且观察其线粒体结构不正常，所以推测有关的基因存在于线粒体中。2、酵母小菌落的遗传 (1)细胞质小菌落中，线粒体 中负责ATP合成的电子呼吸

9、 链已失去功能(2)正常线粒体中有自己独特 的蛋白质合成装置，细胞 质小菌落没有，因而没有 蛋白质合成(3)mtDNA的结构、组成均有 较大的改变因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。 正常线粒体 小菌落线粒体二、线粒体基因组 mtDNA是裸露的双链分子，一般为闭合环状结构，但也有线性的。 mtDNA与核DNA有明显的不同：(1)mtDNA与原核生物DNA一样，没有重复序列；(2) mtDNA的浮力密度比较低；(3)mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少；(4)mtDNA的两条单链的密度不同，一条称为重链(H链)，另一条称为轻链(L链)；(5)mtDNA单个拷贝非常小，与核D

10、NA相比仅仅是后者的十万分之一。线粒体中含有多个mtDNA拷贝。酵母约含100个拷贝。哺乳动物的每个细胞中含100010000个拷贝。人的HeLa细胞的每个线粒体中约含10个拷贝，每个细胞中约含800个线粒体，每个HeLa细胞中约含8000个拷贝。mtDNA在细胞总DNA中所占比例很小。人、鼠和牛的mtDNA分别有：16569bp、16275bp 16338bp线粒体内有遗传信息的复制、转录和翻译系统，有核糖体和各种RNA。线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，其他蛋白质都是由核基因组编码的，因此，线粒体是半自主性的细胞器。 (二) 线粒体核糖体线粒体的复制线粒体的

11、起源内共生假说1970，Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者细胞分化假说原始的原核细胞质膜内陷包被DNA，然后再分化形成独立的细胞器。质基因和核基因的关系:1. 核基因在遗传中起主导作用；2. 质基因在某些性状上起主导作用，但也受核基因调节；3. 细胞质基因更常见的是对核遗传起弥补或后备作用，质基因只具半独立性遗传系统。核质DNA比较母性影响：由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。 细胞质遗传：由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。母性影响：由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。 细胞质遗传：由细胞质基因组所

12、决定的遗传现象和遗传规律。区别？（1）F1都表现母本的性状。 （2）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。区别：（1）F1都表现母本的性状。 （2）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。 第六节 植物雄性不育的遗传 植物雄性不育(male sterility)主要特征： 雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实 一、雄性不育的类别及其遗传特点 根据雄性不育发生的遗传机制，分为:核不育型、细胞质不育型、质核互作不育型等三种类型。 1、核不育型 由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms)所控制：msms：

13、雄性不育 msms MsMs MsMs Msms 雄性可育 F1 Msms 可育 F2 1MsMs:2Msms:1msms 20世纪70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦： msms：雄性可育 Msms: 雄性不育 Msms msms F1 Msms : msms2、细胞质不育型这是由细胞质基因控制的雄性不育类型。表现细胞质遗传特点。已经在80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。用这种不育株作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。所以，细胞质不育型的不育性状容易保持但不易恢复。细胞质中与雄性不育有关的基因： S-不育 N-可育细胞核中与雄性不

14、育有关的基因：R-r RR Rr-可育 rr 不育 S(rr) ，S(RR), S(Rr) N(RR), N(Rr), N(rr)3、质核不育型 R可育的核基因，r不育的核基因，N可育的细胞质基因，S不育的细胞质基因。不育特点：不论质或核，只要有可育基因，雄性可育；质、核皆为不育基因时雄性不育。有6种组合： RR Rr r rN可育 N(RR) N(Rr) N(rr) 可育 可育 可育 S不育 S(RR) S(Rr) S(rr) 可育 可育 不育 细胞质中与雄性不育有关的基因： S-不育 N-可育细胞核中与雄性不育有关的基因：R-r RR Rr-可育 rr 不育 S(rr) ，S(RR), S

15、(Rr) N(RR), N(Rr), N(rr)不育系保持系恢复系3、质核不育型3、质核不育型又叫胞质不育型(CMS) 不育系 S(rfrf) 恢复系 N/S(RfRf)保持系 N(rfrf) 根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，介绍下三方面的特点： (1)孢子体不育和配子体不育孢子体不育:花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型 花粉 rr r全部败育 RR R全部可育 Rr R、r都可育玉米T型不育系属于这个类型。 配子体不育:花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定 R花粉可育 r花粉不育 玉米M型不育系属于这个类型。 SM(rr

16、) N(RR) F1 SM(Rr) F2 R r(败) R RR - r Rr - (2)胞质不育基因的多样性与核育性 基因的对应性 细胞质： N1S1、N2S2、NnSn核基因： r1R1、r2R2、rnRn核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作：r1(或R1)对N1(或S1)、r2(或R2)对N2(或S2)、rn(或Rn)对Nn(或Sn) (3)单基因不育性和多基因不育性 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。二、雄性不育性的发生机理1、胞质不育基因的载体 多数学者认为，mtDNA是

17、雄性不育基因的载体。玉米有N、T、C和S四种类型的细胞质，N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的mtDNA分子组成有明显的区别。T型中具有缺少2350碱基对的mtDNA；C型中具有其它类型所没有的两种低分子量mtDNA；S组的mtDNA中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体DNA并没有明显的差别。也有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。 2、关于质核不育型的假说 （1）质核互补控制假说：认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形

18、成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。 （2）能量供求假说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。（3）亲缘假说：认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少，最终导致花粉的败育。 三、雄性不育性的利用1、三系法必须具备不育系、保持系和恢复系。三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。 图 应用三系法配制杂交种示意图 保持系 不育系 恢复系 N(rr) S(rr)