09-糖代谢第九章糖类

1、第九章 糖类代谢主要内容： 讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径；了解糖代谢途径的调控，特别是相反途径（如糖酵解与糖异生，糖原分解与合成）的协同调控机制。返回思考目 录第一节 糖类的生物学作用第二节 葡萄糖的代谢第三节 双糖和多糖的代谢第一节 糖类化学概述1、糖类的生物学作用2、单糖的链状结构、立体结构和环状结构3、生物体内重要单糖的衍生物4、生物体内重要的寡糖5、生物体内重要的多糖5、生物体内复合糖糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等

2、合成的前体作为细胞识别的信息分子D系醛糖D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米苏糖(lysose) D系酮糖D(-)-赤藓酮糖(erythrulose)D(-

3、)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羟丙酮(dihytroasetone)甘油醛的对映体L-(-)甘油醛D-(+)甘油醛吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤转折旋转成环成环-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖重要的单糖戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脱氧-D-呋喃

4、核糖-D-芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖重要的单糖己糖-D-吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖- L -吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖重要的单糖庚糖和辛糖L -甘油- D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分单糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸 -D-葡萄糖-1-磷酸 -D-葡萄糖-6-磷酸 -D-果糖-6-磷酸 -D-果糖-1，6-二磷酸重要的二糖蔗糖D-麦芽糖（ -型）乳糖（ -型 ）纤维二糖（ -型）环糊精结构 -环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型淀粉和糖原结构NRERE淀粉或糖原中的二糖单位支链淀粉或糖原分

5、支点的结构RENRE(16)分支点支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基纤维素片层结构纤维素一级结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维纤维素链植物细胞中的纤维素微纤维细胞壁糖复合物糖肽链糖核酸糖脂质肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)细胞膜表面的糖链蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜第二节 葡萄糖的代谢一、葡萄糖

6、主要代谢途径及其部位二、糖酵解(EMP)三、柠檬酸循环(三羧酸循环：TCA循环)四、磷酸戊糖途径（PPP）五、糖异生作用六、乙醛酸循环七、其它单糖代谢一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）糖异生乙醛酸循环二、 糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、丙酮酸的命运 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。NADH+H+NAD+糖原葡萄糖丙酮

7、酸1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛糖酵解途径糖酵解途径的三个阶段EMP的化学历程 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP己糖激酶磷酸果糖激酶异构酶第二阶段： 磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或MnATP ADP 丙酮酸PEP丙酮酸激酶脱氢

8、酶激酶变位酶烯醇化酶途径的化学计量和生物学意义总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O生物学意义 是生物界普遍存在的供能途径。在某些生理条件或病理情况下有特殊的生理意义； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖的异生提供基本途径。 能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH3、丙酮酸的命运葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇 NADH+H+ N

9、AD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸 葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸乙酰CoA（丙酮酸脱氢酶系催化的反应）NAD+ +H+丙酮酸脱氢酶FAD二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO丙酮酸脱氢酶系(pymvate dehydrogenase complex)1、丙酮酸脱氢酶组分

10、(pymvate dehydrogenase component) 辅助因子：TPP,硫辛酸2、二氢硫辛酰转乙酰基酶(dihaydrolipoyl transacetylase) 辅助因子：硫辛酸、CoASH3、二氢硫辛酸脱氢酶(dihaydrolipoyl dehydrogenase) 辅助因子：FAD、NAD+焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和 辅酶 A（

11、CoASH）SH酰基结合位点维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 递氢体作用：NAD+2H NADH+H+维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：FAD+2H FADH2三、柠檬酸循环（三羧酸循环）（tricarboxylic acid cycle, TCA ）1、柠檬酸循环的化学历程2、柠檬循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、柠檬循环的生物学意义4、柠檬酸循环的调节5、柠檬循环中间物的回补（自学）三羧酸循环 （TCA）CoASHH2OGTP草酰乙酸 再生阶段柠檬酸的生成阶段氧化脱 羧阶段柠檬酸顺乌头酸酮戊二酸

12、琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NADH+CO2NAD+FADH2FAD+CO2NADHNAD+NADHNAD+异柠檬酸TCA第一阶段：柠檬酸生成H2OH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶草酰乙酸COO-C=OCH2lllCOO-COO-HO-C-COO-CH2lllCOO-lCH2柠檬酸H-C-COO-COO-HO-C-HlllCOO-lCH2异柠檬酸CoASHOCH3-C-SC0All顺-乌头酸C-COO-COO-HCllCOO-lCH2=TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶

13、H-C-COO-COO-HO-C-HlllCOO-lCH2异柠檬酸酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸TCA第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸COO-C=OCH2lllCOO-琥珀酸延胡索酸苹果酸-酮戊二酸脱氢酶系催化的反应NAD+ +H+-酮戊二酸脱氢酶FAD二氢硫辛酸转琥珀酰基酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+HOOC-CH2-CH2-C-SCoAOCH2COOHHOOCCH2柠檬酸循环的化学计量和能量计量 a、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+P

14、i+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP能量“现金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2兑换率 1：2.57.5ATP兑换率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2 ATP 2 1 NADH兑换率 1：2.5 (或1.5)2 ATP2 (2.5ATP或1.5 ATP )丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：32 ATP或30 ATP三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 A

15、TP兑换率 1：2.5兑换率 1：1.52 10 ATP柠檬酸循环的生物学意义是糖、脂、蛋白质分解代谢的最终共同途径，也是生物体获得生命活动所需能量的主要途径；是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽，形成的多种重要的中间产物是上述三类物质相互转化的联系点。维持O2和CO2的平衡代谢途径速度通过酶活性调节的机理 主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。酶的别构（变构）效应示意图效应剂别构中心活性中心别构酶的反馈调控机理A （产物或中间产物

16、）EDCB关键酶 酶的共价修饰 某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使其处于活性与非活性的互变状态，从而调节酶活性。这类酶称为共价修饰酶。目前发现有数百种酶被翻译后都要进行共价修饰，其中一部分处于分支代谢途径，成为对代谢流量起调节作用的关键酶或限速酶。 由于这种调节的生理意义广泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放大反应，所以日益引人注目。 AP1GEDCBHEa-bEc-dEc-g关键酶（限速酶）P2蛋白质的磷酸化和脱磷酸化 蛋白激酶ATPADP蛋白质蛋白质Pn蛋白磷酸酶nPiH2O第一类：Ser/Thr型第二

17、类：Tyr型 第一类：Ser/Thr型 第二类：Tyr型 第三类：双重底物型柠檬酸循环的调节CoASH柠檬酸顺乌头酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸1、底物的可用性调节乙酰CoA 草酰乙酸 、关键酶活性调节柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-柠檬酸NADH ATP-异柠檬酸三、葡萄糖的异生作用1、葡萄糖异生作用的主要途径和关键反应2、葡萄糖异生的生理意义3、葡萄糖异生与糖酵解的关系及协同调控葡萄糖的异生作用主要途径和关键反应 非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶

18、生成葡萄糖的途径称为葡萄糖的异生作用。 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸葡萄糖丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶ATPADPATPADPADPATP6-P-G磷酸酯酶H2OPi 果糖-1,6-二磷酸酶I磷酸果糖激酶I糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三

19、P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）丙酮酸草酰乙酸ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶CO2PEP羧激酶GTPGDPCO2糖异生的生理意义1、利用非糖物质生成糖，维持血糖水平的相对恒定,保证脑、红细胞等组织正常功能；2、消除骨骼肌中乳酸的积累，使其得到充分应用，防止乳酸酸中毒发生。3、植物特定阶段需要糖异生获得糖4、帮助氨基酸分解（胞液）（线粒体）葡萄糖6-P-葡萄糖1-P-葡萄糖糖原6-P-果糖ATPADP1,6-二P-果糖PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)丙酮酸乳酸丙酮酸柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸琥珀酸CO2苹果酸草酰乙酸ADPATPHCO3 -苹果酸草酰乙酸GTPGDPCO2H2OPiPi谷氨酸（转氨基

20、作用）天冬氨酸丙氨酸H2OPi葡萄糖分解和糖异生的关系乙酰CoACO2糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油糖异生作用与糖酵解的协同调节 糖原(或淀粉)葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇

21、丙酮酸2丙酮酸葡萄糖 糖异生作用与糖酵解是两条相反的途径，为了避免能量的浪费和途径之间的相互干扰,总是一条途径开放而另外一条途径关闭。两条途径的协同调控是通过糖酵解反应历程中三个部位的调控来实现的。 磷酸果糖激酶I丙酮酸激酶己糖激酶F-2,6-BP+丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶果糖-1,6-二磷酸酶葡萄糖-6-磷酸酶果糖-1,6二磷酸对糖酵解和糖异生的协同调节机制2,6-二磷酸果糖(F2,6P2)6-磷酸果糖(F6P)1,6-二磷酸果糖(F1,6P2)果糖二磷酸酶II (FBPase-2)磷酸果糖激酶II (PFK-2)ATPADPH2OPiP信号分子+ATPADPPi H2O磷酸果糖激

22、酶I (PFK-1)ATPADP+果糖二磷酸酶I (FBPase-1)H2OPi不参加代谢反应，作为强有力的别构调节剂，介导激素对糖酵解和糖异生作用的调节。2，6-二磷酸果糖合成和降解的调控磷酸果糖激酶II （有活性）F-6-P果糖二磷酸酶II（无活性）低血糖+F-2,6-BPATPADPH2OPiATP ADPPi H2O激酶磷酸酯酶磷酸果糖激酶II （无活性）P果糖二磷酸酶II（有活性）P丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸低血糖Pi+四、 磷酸戊糖途径（pentose phosphat

23、e pathway, ppp）1、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6NADP+ 6NADPH+6H+ 6NADP+ 6ADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖 脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸戊糖途径

24、的非氧化分子重排阶段6 5-磷酸核酮糖H2OPi1 6-磷酸果糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖异构酶2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖转酮酶2 5-磷酸木酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖转醛酶2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖转酮酶1， 6-二磷酸果糖醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移）+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖

25、+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二 磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异构酶二羟丙酮磷酸 磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+ 12NADP+ +7H2O 5G-6-P+ 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力；产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物，将己糖代谢和戊糖代谢联系起来；与光合作用联系，实现某些单糖间的转变。五、乙醛酸循环(glyoxylate cycle)1、乙醛酸循环

26、的生化历程2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系3、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖 乙醛酸循环存在于植物、某些无脊椎动物和以乙酸作为唯一碳源和能源的微生物中，在这个途径中，乙酸（乙酰基）转变为柠檬酸循环中间物琥珀酸，从而进一步转变为草酰乙酸而进入糖异生途径。CoASH柠檬酸合成酶顺乌头酸酶乙醛酸循环反应历程NAD +NADH苹果酸脱氢酶草酰乙酸CoASH异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶乙醛酸NAD+草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸苹果酸琥珀酸乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程的 比较CoASH柠檬酸顺乌头酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸异柠檬酸乙醛酸异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶乙

27、醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系草酰乙酸糖异生途径+ 2CoASH+NADH+H+琥珀酸+ NAD+2葡萄糖的异生作用主要途径和关键反应 非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为葡萄糖的异生作用。 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸葡萄糖丙酮酸羧化酶2草酰乙酸PEP羧激酶ATPADPATPADPADPATP6-P-G磷酸酯酶H2OPi 果糖-1,6-二磷酸酶I磷酸果糖激酶I糖代谢各途径在细胞中进行的部位

28、植物细胞细胞膜细胞质线粒体 高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜线粒体丙酮酸氧化三羧酸循环 胞液磷酸戊糖途径糖酵解糖异生糖原的分解与合成乙醛酸循环体乙醛酸循环动物细胞其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第三节 糖原的代谢及调节一、单糖的活化二

29、、双糖的合成和分解三、多糖的分解和合成淀粉的合成和分解糖原的分解和合成糖原的酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式 糖原的磷酸解 -1，4-糖苷键-1，6 糖苷键非还原性末端 磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键l磷酸解断裂）三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶（催化1.6-糖苷键水解断裂） 糖原磷酸化酶的作用位点及产物磷酸化酶a非还原性末端磷酸+断键部位HG-1-P糖原磷酸解的步骤非还原端糖原核心磷酸化酶a转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖） G -1-PG G -6-PG淀粉的分解淀粉磷酸化酶 脱支酶淀粉+nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖 淀粉的磷酸解 淀粉的酶促水解解 淀粉酶

30、：在淀粉分子内部任意水解-1.4糖苷键。（内切酶） 淀粉酶:从非还原端开始，水解.4糖苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（R酶）:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 糖苷键。淀粉酶淀粉酶糖原的生物合成酶类及催化的反应 糖原合成酶（glycogen synthase） 催化-1，4-糖苷键合成 糖原分支酶 （ glycogen branching enzyme） 催化-1，6-糖苷键合成单糖基的活化形成糖核苷二磷酸动物细胞中糖元合成时需UDPG植物细胞中蔗糖合成时需UDPG淀粉合成时需ADPG纤维素合成时需GDPG和UDPGUDPG的结构GUDP+PPi1-磷酸葡萄糖

31、UTPUDPG糖核苷酸的生成UDP-葡萄糖焦磷酸化酶糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1，4 糖苷键-1，6 糖苷键糖原分支酶 淀粉的结构特点 直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷键。 支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷键的断裂，又能催化-1、6糖苷键的形成淀粉的生物合成淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的1，6-糖苷键两个葡萄糖单位之间的1，4-糖苷键直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）+直链淀粉(Gn+1)AADP在Q酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（1）Q酶（2）BAAABBnmmmnn三、糖原代谢的调节1、糖原合成与分解的协同调节2、激素对血糖水平的调节血糖的来源与去路血 糖食物中糖的消化吸收肝糖原分解非糖物质异生(甘油、乳酸等)氧化分解为CO2和H2O并释放出能量合成糖原储存转变为脂肪、氨基酸等被动运输和主动运输示意图（G 0）糖原分解和合成的调控 糖原的分解和合成都是根