虾蟹繁殖生物学课件：第四节 虾、蟹的生长特点

1、虾蟹生物学-3第四节 虾、蟹的生长特点生长特点：蜕皮；（对虾一生50多次）生长模式：阶梯式增长：蜕皮间：体长不变，体重略有增长。蜕皮后：体胀大，先吸水，后甲壳硬化、长肉。TL一、 蜕皮的意义蜕皮伴随体长的增加、幼体的变态发育、成体的生长。蜕掉体表寄生虫和附着物，换衣服残肢再生的途径负面：导致被捕食；蜕皮不完善会畸形、死亡（异常蜕皮）蜕皮分期 蜕皮周期：前一次蜕皮到后一次蜕皮之间的过程，分为四个时期。 1）蜕皮前期：旧壳钙质被吸收，血钙水平上升。旧壳开始脱离，新壳开始形成。真皮层分泌甲壳溶解酶，旧壳变薄，利于蜕壳。2）蜕皮期：数秒至数分钟，分为二个阶段：停止活动，侧卧水底，通过消化道吸水和个体胀

2、大使旧壳涨裂；头胸甲和腹部第一节甲壳的背面裂开，虾体经数次屈伸跳动脱离旧壳。蜕皮分期3）蜕皮后期：蜕皮后至新壳硬化前。仅存上、外表皮。大量吸水，不能摄食，活力弱。4）后续期表皮开始钙化变硬，开始排出水分，开始摄食5）蜕皮间期新壳完全硬化形成，大量摄食，物质积累，水分含量正常蜕皮对能量的要求蜕皮对能量要求很高，表皮合成、新壳硬化等能量来源：动用储存物质（消化腺和真皮层）和旧壳的再吸收（钙质等）。钙的来源：旧壳吸收、海水吸收（大部分）随着蜕皮，有机储存物的周期性积累是对虾一个很重要的生理学特征。异常蜕皮(或称病理性蜕皮)：对虾患病或长期处于饥饿、营养不良状态，或者水质条件差时发生。异常蜕皮时，对虾

3、会因不能完成蜕皮的全程而死亡。蟹的蜕皮过程影响对虾蜕皮的因素1）神经内分泌的控制：Y-器官分泌蜕皮激素（蜕皮前期达到高峰）。X器官分泌蜕皮抑制激素。两种相互拮抗，共同控制对虾的蜕皮活动。2）营养条件：大部分储存物用来制造新的骨骼，饥饿会抑制对虾的蜕皮。体长5-9厘米的对虾，在摄食不足或完全饥饿的情况下，虽然多数能生存两周以上，但其蜕皮间隔延长，蜕皮活动明显受到抑制，多数个体在蜕皮中或蜕皮后死亡。 幼体、幼虾阶段蜕皮频繁，之后逐渐延长。3)环境条件低温延长蜕皮间期，减少蜕皮次数；高温相反。可能与动物代谢的加快或变慢有关。青蟹在18以下不蜕皮。高盐抑制对虾蜕皮，低盐促进，缩短蜕皮间隔。蜕皮的类型及

4、意义发育蜕皮或变态蜕皮：幼体阶段，随着蜕皮，动物的形态结构不断变化，由简单而复杂，直至发育完善生长蜕皮：形态发育完善的幼虾、幼蟹除交接器的变化外，蜕皮时已无形态上的变化，伴随蜕皮的发生，体长和体重均有明显的增长生殖蜕皮：在交配期雌性个体在交尾前要先行蜕皮，以便在新壳硬化之前进行交配 二、生 长生长速度取决于蜕皮次数和蜕皮时体长与体重的增加程度。一次蜕皮生长速度： 河蟹：头胸甲长增加1/6至1/4，小个体1/2 锯缘青蟹：(壳宽8.8cm) 增重115-177%；长宽增加30%生长测量方法-尺寸、重量虾：全长：额剑前端至尾节末端的长度； 头胸甲长：眼窝后缘连线中央（眼柄基部）至头胸甲中线后缘的长

5、度体长：眼柄基部或额角基部眼眶缘至尾节末端的长度 生长测量方法-尺寸、重量蟹：甲长：头胸甲前缘至后缘中线的长度 甲宽：头胸甲的最宽处的长度，最宽处如为齿时则自齿的基部量起湿重：动物的总湿重肥满度=（体重体长3）100生长特点及个体影响因素肥满度早期生长阶段较小，后期生长阶段较大。不同阶段正常值不同，低于相关值表明生长不良。种间差别：对虾属生长快于新对虾属，前者体长范围约为1830cm，而后者一般为816cm，很少有超过20cm的种类。性别：对虾雄性成熟后个体生长速度降低，雌性继续生长，最终形成雌性个体显著大于雄性个体。沼虾相反。生长的环境影响因素温度：适温范围温度高生长，不同的虾蟹类具有不同的

6、生长适温。盐度：适宜盐度范围内，盐度低更有利于蜕壳和促进生长。光照：虾蟹类多为底栖生活，不喜欢强光。光照过强影响摄食和生长 水质：不良水质食欲减退，生长减慢。低氧蜕皮间隔延长、生长下降。氨氮、亚硝氮显著显著降低对虾生长。pH值低导致对虾生长不良密度：高密度导致生长降低。三、自切与再生定义自切：虾蟹类动物在遭遇天敌或相互争斗中受困时，常常会自行使被困的附肢脱落，以使个体摆脱天敌，迅速逃逸。在附肢有机械损伤时虾蟹类亦会自行钳去残肢或使其脱落，这种现象称为自切。再生：自切的附肢经过一段时间，随着虾蟹的蜕壳，大多可以重新长出，称为再生。意义：自切是防御手段、保护性适应。自切与再生的过程过程：自切时，步

7、足由于肌肉收缩而弯曲，自底节与座节之间的关节处从腹面向背面裂开、断落。在断落处几丁质薄膜封闭，血液凝集，创面自行封闭，自切时几乎不流血。发生：天敌、争斗、损伤、环境不适、突然强烈刺激时再生需经23次蜕皮后恢复到原来的大小。再生速度与程度与个体及环境有关，未成熟个体较快，成熟个体再生速度较慢。1.折断点在基节和座节之间 2.已经自切分离 3.新的步足从折点再生 锯缘青蟹步足的自切和再生第五节 饵料与摄食-食性与饵料底栖生活，杂食者居多，少数为肉食者或植食者。自然环境下食性和饵料组成随发育时期、栖息生境和季节变化而不同。分碎屑及微生物、植物及动物。碎屑：植物碎片、有机颗粒以及微生物等聚集形成（生物

8、絮团），同时附着一些微生物植物：微藻、大型藻类、高等水生植物及某些陆生植物。虾类的蚤状幼体为植食性。蟹类在动物性饵料匮乏时亦大量摄食植物。淡水螯虾（克氏螯虾）主要以幼嫩植物为食动物性饵料：甲壳动物（小虾小蟹）、软体动物（双壳类、腹足类）、棘皮动物（蛇尾）、多毛纲动物（沙蚕等）、有孔虫及小型鱼类等。不同发育阶段的食性幼体浮游食性，浮游植物、浮游动物、原生动物悬浮颗粒。幼虾转向底栖生活，浮游食性转为底栖食性。成虾主要以底栖甲壳类为食，亦喜食贝类（双壳贝类）。人工养殖池塘中，桡足类也是成虾的良好饵料。大多数蟹类为杂食者，与虾类相同。梭子蟹多为肉食者，吃双壳类及腹足类、小型甲壳动物和鱼类。某些蟹类为植

9、食者或沉积食性（招潮蟹）大和藻虾招潮蟹摄食方式随个体发育而变幼体阶段：营浮游生活，滤食性，以附肢划动滤食水中浮游藻类、浮游动物及悬浮颗粒，有的亦具有一定捕食能力后期幼体：逐渐转向底栖生活，摄食方式由滤食性为主逐渐转向捕食性为主。幼虾幼蟹：营底栖生活，其摄食方式完全为捕食性。觅食以嗅觉和触觉为主。潜底的日本对虾在饲料投入水中后，会立即自潜伏的砂层中浮现，并向饲料的方向搜索行进，待步足探查到饲料后取食之。 摄食行为在水底爬行中使用步足在身体两侧摆动或底质中探查食物，发现食物后，螯足及颚足抱持食物送进口中。大颚用于撕扯、切割及磨碎食物，小颚则用来协助把持、咀嚼食物。 中国对虾、墨吉对虾：边游边吃。

10、日本对虾、斑节对虾：停留在水底进食，沉性饵料。蟹类捕食行为：潜伏、守株待兔型；主动进攻型，螯足攻击并猎获食物梭子蟹可追捕鱼类、枪乌贼及虾类。多攻击双壳贝类或腹足类，以螯足钳碎贝壳和螺壳而食之。自相残食习性：饥饿状态的虾蟹类会攻击刚蜕皮的同类；自相残食的程度与食性、养殖密度和饵料丰度有密切关系（水透明度过高、遮蔽物缺乏）。Necora puber 泳绒梭子蟹虾蟹类的摄食强度不同生活阶段、生理时期有很大差异。适温期快速生长时摄食强度大，多数个体胃处于饱满或半饱满状态。水温过低或过高、环境不良、蜕壳期间、洄游期间、病理状况下，其摄食强度较小，空胃、残胃者较多，甚至完全停止摄食。检查空胃率可监测对虾的

11、生长状态和饵料适口情况摄食周期和摄食节律自然条件下，具有明显的摄食周期白天潜伏，夜间觅食。一般在日落后活跃，捕食旺盛，夜间摄食明显多于白天。许多其他虾蟹类具有与对虾类相同的摄食周期例外：长臂虾、南美白对虾、招潮蟹等种类却在白天觅食。人工条件下仔虾一般观察不到有明显的摄食周期和摄食节律，仅在蜕皮变态情况下有较长时间的摄食停顿。虾蟹类在蜕皮前后的数小时或数天内停止摄食。饵料选择性一般认为大多数的虾蟹类没有偏食性。虽然多数虾蟹类兼有腐食性，常摄食动物尸体，但对虾类的多数种类并不喜食动物尸体，明显地表现出对新鲜饵料的偏爱。虾蟹的食性是偏动物食性的杂食性。 中国对虾对不同饵料的选择性，分别用沙丁鱼肌肉(

12、除去头、内脏、骨、鳞、鳍的鱼)、鹰爪虾肌肉(除去头、壳、内脏)、蛤蜊足部肌肉(CF，蛤蜊的斧足)、沙蚕(日本刺沙蚕)、配合饲料(海马牌配合饲料)和上述5种饵料的混合物投喂，研究了1.5g的中国对虾选择性。结果表明：蛤蜊和混合组的摄食率显著高于其它。中国对虾摄食行为生理生态学的实验研究，中国海洋大学黄国强博士论文。第六节 生活史与栖息地对虾的生活史包括受精卵、胚胎发育、无节幼体、蚤状幼体、糠虾幼体、仔虾、幼虾、成虾等阶段。成熟亲虾在近岸水域产卵，少数种类在深海产卵；孵化后为无节幼体，在水中营浮游生活；经蚤状幼体、糠虾幼体发育至仔虾，此时结束浮游生活而转营底栖生活并向河口、浅水区移动；幼虾在近岸水

13、域、河口地区生活，随生长而渐移向外海深水区，待成熟后又移回近岸产卵。蟹的生活史淡水种类的生活史淡水的虾蟹类：有些在淡水中完成，某些种类繁殖阶段必须到河口或浅海水域中完成，如罗氏沼虾、河蟹等。主要养殖品种的生活史，在以后的章节中将有详细的叙述。虾蟹生物学-4蟹类的肥满度指数Le Cren 相对状态指数 Kn=W/（aLb）其中W为体质量，L为甲长，a和b依据公式lgW=lga+blgL回归求得。引自高保全等，2012虾蟹栖息生境-海水淡水 ？经济虾蟹类及主要养殖种类大多栖息于海洋中，且多数分布于近岸浅海或河口地区以及红树林地带，部分种类栖息于淡水环境中。 对虾类：多生活于海洋中，对虾属的种类全部

14、为海生种类；真虾类：海水和淡水，有些种类繁殖时必须在海水环境中进行；龙虾及海螯虾类：均为海生种类，且多数为大洋性种类螯虾类：淡水种类蟹类：多为海产种类，梭子蟹科的某些种类间或出现于远洋，多数则为近岸、潮间带生活类型。 栖息生境温度带+生境类型？虾蟹类多分布在热带、亚热带地区，少数分布在温度较低的温带地区。对虾类大都分布在25等温线以内，很少有15等温线以外的分布。 栖息生境各异，有岩礁、泥底、沙底以及各种混合底质。有些种类喜穴居，有些种类则喜栖居于红树林地区及有各种水草、海藻茂盛的地区。运动行为虾类幼体阶段运动虾蟹类的运动方式有游泳、跳跃和爬行无节幼体：附肢拍动做不连续的游动；蚤状幼体：蝶泳式

15、游动或仰游；糠虾幼体：倒立于水中向后作弓弹式运动仔虾以后：水平游动。成体的运动行为游泳行为：对虾、真虾类：游泳足发达，游泳能力较强。中国对虾洄游距离可达数百公里。龙虾、螯虾及蟹类：腹肢退化，一般不善游泳或游泳能力极弱。少数蟹类步足特化呈桨片状，游动迅捷，如梭子蟹科的种类。跳跃行为： 由收缩、弯曲腹部，拍动尾扇击水形成，虾类以此可做连续的向后跃起，距离可达10m以上。爬行： 步足完成，两侧步足交替在底质上移动使身体前进或后退。蟹类的爬行为横行。螯足一般不参与爬行。 行为的时间规律昼伏夜出是虾蟹类共同的习性和本能。潜底行为自然界绝大多数对虾有潜底习性 比静止或游动消耗更少的能量；避免捕食，逃避天敌

16、。 潜底的深度随种类及个体大小不同。 受光、温度及底质条件等影响。 南美白对虾、印度白对虾和墨吉对虾通常不潜底。 洄游行为定义：虾蟹类在其生活史的各个阶段选择不同的栖息地，大多通过较长距离的移动和迁徒完成，称之为洄游。意义：使虾蟹类扩展了自身的生态位，利于种族的延续，具有重要的生态意义。洄游中虾蟹类形成密集的群体是进行渔业捕捞的良好机会，具有重要的经济意义。洄游的分类生长时期洄游：虾蟹类生长过程中不同阶段变更栖息地的洄游。虾类幼体和仔虾通常向近岸、河口地区移动热带种类的幼体及仔虾自产卵场向育成场的移动近海、河口地区繁殖，在淡水中生长的种类的幼体自海水向内河的移动。索饵洄游：动物随其饵料生物的移

17、动而发生的洄游。 越冬洄游：随温度降低，动物向深水区温度较高的越冬场的移动。温带种类多有此类洄游，如中国对虾每年秋季自渤海向黄海南部越冬场进行的洄游（见下页图）生殖洄游：成熟个体向产卵场移动的洄游。在近岸生长的蟹类随生长向深海移动，在深海产卵繁殖，有时也称做生殖洄游。中国对虾的洄游渤海中国对虾的洄游模式引自刘永昌，1986渤海对虾洄游和分布的研究放流增殖中国对虾徊游分布和中心渔场变动黄海中部中国对虾秋汛洄游模式图刘永昌等，19906月中旬至7月初放流入海的幼对虾主要生活在放流的湾内河口浅水区,并逐步向周围扩散索饵;8月上、中旬,主群陆续游出湾内的低盐高温区(盐度为28-30,温度为25-29)

18、,洄游分布在湾外6一15米水域;随时间推移,虾群逐渐趋向20米以深的高盐低温区(盐度为31-32.5,温度为20-23)素饵;10月下旬（底层水温18-19)为交尾盛期11月上旬交尾结束虾群分散进入越冬场。中国对虾的洄游黄海中部增殖放流中国对虾秋汛洄游模式图部分淡水种类的生长与生殖洄游河蟹、罗氏沼虾等淡水种类，淡水中生长，成熟后由湖泊、河流向通海的江河中聚集，向下游迁徙。1112月份抵达河口，并在河口交配产卵；3月份开始孵化，45月份孵化后的幼体在河口处生活，67月份长大的幼蟹、幼虾溯河而上进入湖泊、河流等处淡水水域生长、越冬，待成熟后又沿江河而下到浅海繁殖。基于洄游习性的分类对虾类按其洄游习

19、性可分为游泳型及定居型两种。游泳型：游泳能力强，经常改变栖息地，在洄游中可形成密集的群体。如中国对虾、长毛对虾、墨吉对虾等。定居型：分布区随发育有变化，但范围小，洄游距离短，一般不形成密集的群体。如日本对虾、斑节对虾、桃红对虾、澳洲对虾、短沟对虾等。 虾蟹类的生态学-温盐 温度、盐度是直接影响虾蟹类栖息、分布、生长以及繁殖等活动的环境因子。虾蟹类为变温动物，其发育、生长及行为直接受水温的影响。适应范围：各种虾蟹类自然分布区域的温度、盐度的变化范围；最适范围：繁殖期间的温度、盐度范围耐受范围：其生命可以耐受的温度、盐度变化范围。温 度热带种类：大多不太适应低温条件，在20 以下的水温中生长缓慢，

20、性腺及幼体发育多需25以上的温度，1214为其致死低温。我国南方的虾蟹类大多属于此种类型。温带种类：可耐受较低的温度，如中国对虾是分布纬度最高的种类，其耐低温可达46，性腺发育可在716的温度下进行。日本对虾亦可耐受5左右的低温。热带虾类的生长最佳温度一般为2532 。通常在35以上生长缓慢。对虾类对高温的适应上限约为3839 ，在38时开始死亡。异常温度的影响低温条件下虾蟹类潜底时间延长；低于适温下限时常可观察到动物停止摄食；繁殖活动直接受温度及其变化影响。温度骤变：导致动物的应激反应，严重致死。生活在23 的中国对虾仔虾移入15水中后，部分仔虾发生侧倒，但可逐渐恢复正常；如移到10的水中则

21、可引起死亡。温度骤变耐受幅度一般在6-8，但不排除其它慢性、潜在的其它影响。盐 度纯淡水、深海种类，狭盐性生物；海水中繁殖的淡水种类、河口近岸水域生活的种类，广盐性生物。对虾类一般为广盐性种类。中国对虾、斑节对虾、南美白对虾耐低盐的能力极强，可在盐度很低的水域中存活。龙虾、日本对虾适盐范围相对较小对虾类仔虾通常比早期幼体和成体更适应较低的盐度 墨吉对虾和澳洲对虾仔虾可耐受03的低盐；成体盐度范围为710。褐对虾仔虾可在低于1的盐度下存活。这与仔虾通常选择河口等半咸水域栖息的习性一致。 水深、潮汐水深：影响虾蟹类的分布，不同种类，不同大小的虾蟹类通常选择不同水深的栖息地。幼虾、幼蟹多生活在较浅的

22、水域，成体倾向于向深水中移居。潮汐：影响虾蟹类的行为，许多虾蟹类对于潮汐及其带来的压力变化有反应。河蟹的溯江洄游随潮涨而行，潮退而止。中国对虾的交配多发生在大潮期间，成熟雌虾在产卵场时在大潮期间较为活跃。虾类的蜕壳也与潮汐有密切的关系。 底 质虾蟹类对底质有偏好及选择性。物理性状：粒度分布（63um至lmm），影响栖居(潜底与掘穴)和摄食(饵料的种类及数量)沙质底：日本对虾泥沙质：中国对虾、南美白对虾、班节对虾、墨吉对虾化学特性：pH值、H2S浓度、有机物含量、氧化还原电位生境类型：短沟对虾只生活在海草和海藻中；刀额新对虾生活在海草和没有海草的泥滩上；墨吉对虾则分布在泥滩上；龙虾则喜欢礁盘底质

23、。虾蟹的分类真虾部的形态特征及分类体左右侧扁，第一腹节侧甲后缘为第二腹节侧甲所覆盖，步足前二对一般有螯，第三对永不为螯状。鳃丝状或叶状。雌体抱卵，初孵幼体为蚤状幼体。本部动物种类繁多，约1600余种。分为9总科，22科(堵南山，1993)。其中最具经济价值的种类主要有长额虾科的长额虾属Paudalus，褐虾科的褐虾属Crangon，长臂虾科的沼虾属Macrobrachium、长臂虾属Palaemon、小长臂虾属Palaemonetes。Crangon crangonPalaemon pacificusPalaemonetes猬虾部的形态特征及分类 体左右侧扁或不侧扁，多生有刺，第一腹节侧甲稍盖于第二腹节侧甲。步足前三对螯状，鳃为丝鳃，雌体抱卵，初孵幼体为蚤状幼体，本类动物大多栖于深海，经济价值不大。长尾部的形态特征及分类 长尾部的种类全部为爬行种类，体多扁平