植物发育生物学第8章_002

1、第八章第八章 花的发育及其调控花的发育及其调控 高等植物的发育转变可高等植物的发育转变可经历经历4 4个阶段个阶段：胚胎发育阶段胚胎发育阶段幼龄期营养发育阶段幼龄期营养发育阶段成年期营养发育阶段成年期营养发育阶段生殖发育阶段生殖发育阶段成花转变成花转变 8.1 8.1 胚胎发育向幼体发育的过渡胚胎发育向幼体发育的过渡 8.2 8.2 萌发后各发育时期的转换萌发后各发育时期的转换 8.3 8.3 花器官的发育花器官的发育1. 1. 种子的成熟（种子的成熟（seed maturation)seed maturation) 胚胎发育末期，胚胎和胚胎发育末期，胚胎和/ /或胚乳或胚乳聚集了储藏物聚集了

2、储藏物质质- -蛋白质、脂肪和淀粉。这一阶段后，种子蛋白质、脂肪和淀粉。这一阶段后，种子开开始脱水始脱水，这一过程称为种子成熟。，这一过程称为种子成熟。 脱落酸脱落酸(ABA) (ABA) 诱导种子的成熟诱导种子的成熟。在胚胎发生。在胚胎发生末期，种子内末期，种子内ABAABA浓度升高，在储藏物质积累过浓度升高，在储藏物质积累过程中达到最大值，在种子脱水过程中浓度下降。程中达到最大值，在种子脱水过程中浓度下降。2. 2. 种子的萌发种子的萌发（1 1）赤霉素（）赤霉素（GAGA）促进种子的萌发）促进种子的萌发 种子萌发依赖于环境因子，如光、温度和水种子萌发依赖于环境因子，如光、温度和水源。这些

3、因子受赤霉素的调控。源。这些因子受赤霉素的调控。PfrPfr形式的光敏色素通过增加形式的光敏色素通过增加GA4GA4和和GA4HGA4H基因的转录，从而基因的转录，从而增加赤霉增加赤霉素的合成素的合成。这两个基因编码赤霉素。这两个基因编码赤霉素3 3- -羟化酶，催化赤霉素生物合羟化酶，催化赤霉素生物合成的最后一步反应。成的最后一步反应。PfrPfr信号也信号也增加种子对赤霉素的敏感性增加种子对赤霉素的敏感性。（2 2）赤霉素抑制胚胎的发育过程）赤霉素抑制胚胎的发育过程 对拟南芥对拟南芥LEAFY COTYLEDON1(LEC1) 和和PICKLE(PKL)基因的研究说明，基因的研究说明，赤霉

4、素抑制胚胎赤霉素抑制胚胎的发育过程的发育过程，使胚胎发育进入幼年期。，使胚胎发育进入幼年期。拟南芥拟南芥LEC1 LEC1 突变体突变体 lec1 lec1 突变体：胚胎中，储藏蛋白的水平比野突变体：胚胎中，储藏蛋白的水平比野生型低，不耐干燥。这说明生型低，不耐干燥。这说明LEC1 LEC1 是正常种子成是正常种子成熟所必需的熟所必需的。 突变体发育出的幼苗子叶上有表皮毛，这说突变体发育出的幼苗子叶上有表皮毛，这说明明LEC1 LEC1 能促进胚胎的发育能促进胚胎的发育。(a) (a) 野生型植物，真野生型植物，真叶上形成表皮毛，但叶上形成表皮毛，但是子叶上没有表皮毛是子叶上没有表皮毛(b)

5、(b) lec1 lec1 突变体，子突变体，子叶具有叶的特征，如叶具有叶的特征，如形成表皮毛。反之，形成表皮毛。反之，过量表达过量表达LEC1LEC1转基因转基因的幼苗具有胚胎特征的幼苗具有胚胎特征，如类似子叶的叶片，如类似子叶的叶片(d)(d)。这些数据表明，。这些数据表明，LEC1LEC1促进胚胎的发育促进胚胎的发育 LEC1 LEC1只在胚胎只在胚胎发生过程中发生过程中表达表达，在胚胎和胚，在胚胎和胚乳中都有表达。乳中都有表达。 幼苗中幼苗中LEC1 LEC1 表达的表达的抑制抑制依赖依赖PKL PKL 基因。基因。 pkl pkl 突变体突变体: :幼苗表现出胚胎的特征，如种子幼苗表

6、现出胚胎的特征，如种子储藏蛋白基因的表达，积累油体。储藏蛋白基因的表达，积累油体。拟南芥拟南芥 PKL PKL 突变体突变体 在种子萌发过程中，在种子萌发过程中，pkl pkl 幼苗重新起始幼苗重新起始LEC1 LEC1 的转录，因此，的转录，因此，PKLPKL是是维持幼苗中维持幼苗中LEC1 LEC1 的转录抑的转录抑制状态制状态所必需的。所必需的。 PKL PKL 编码一个编码一个CHD3CHD3蛋白蛋白家族的成员。这类蛋家族的成员。这类蛋白参与白参与染色质模型重建染色质模型重建，而染色质模型重建是维，而染色质模型重建是维持已建立的持已建立的转录抑制状态转录抑制状态所必需的。因此，所必需的

7、。因此，PKL PKL 可能直接抑制可能直接抑制LEC1 LEC1 的转录。的转录。(3) (3) 从胚胎发育向幼体发育过渡的模型从胚胎发育向幼体发育过渡的模型 pkl pkl 突变体产生暗绿色的叶，叶柄短，开花突变体产生暗绿色的叶，叶柄短，开花延迟，植株矮小，并且积累赤霉素。这些表型与延迟，植株矮小，并且积累赤霉素。这些表型与赤霉素应答反应减弱相关，说明赤霉素应答反应减弱相关，说明PKLPKL蛋白调控赤蛋白调控赤霉素的信号传导途径霉素的信号传导途径。萌发和胚胎发育抑制萌发和胚胎发育抑制的协调的协调光促进种子中赤霉素光促进种子中赤霉素的合成，而且增强对的合成，而且增强对赤霉素的敏感性。赤赤霉素

8、的敏感性。赤霉素促进萌发以及提霉素促进萌发以及提高高PKLPKL蛋白的活性。蛋白的活性。PKLPKL抑制抑制LEC1LEC1基因的转基因的转录，从而抑制在幼苗录，从而抑制在幼苗中表达胚胎特征。中表达胚胎特征。 8.1 8.1 胚胎发育向幼体发育的过渡胚胎发育向幼体发育的过渡 8.2 8.2 萌发后各发育时期的转换萌发后各发育时期的转换 8.3 8.3 花器官的发育花器官的发育（1 1）叶和节间在幼年、成年和生殖阶段的变化）叶和节间在幼年、成年和生殖阶段的变化1. 1. 植物营养体单位形态的改变植物营养体单位形态的改变 拟南芥中，幼年和成年发育过程中形成的拟南芥中，幼年和成年发育过程中形成的节节

9、间间不伸长，因此，茎形成莲座叶，有紧密的茎干不伸长，因此，茎形成莲座叶，有紧密的茎干。在营养生长过程中，拟南芥产生莲座叶，彼此之间由非常短的节间在营养生长过程中，拟南芥产生莲座叶，彼此之间由非常短的节间分开。在成花时期，节间的伸长迅速加快，花序产生。分开。在成花时期，节间的伸长迅速加快，花序产生。 幼体向成体转变的特征：幼体向成体转变的特征： 莲座莲座叶的形状叶的形状发生改变：早期形成的叶，叶发生改变：早期形成的叶，叶片通常小而圆，而晚期形成的叶，叶片通常大而片通常小而圆，而晚期形成的叶，叶片通常大而椭圆。椭圆。 只在近轴面形成表皮毛的叶，转变成在近轴只在近轴面形成表皮毛的叶，转变成在近轴面和

10、远轴面都形成面和远轴面都形成表皮毛表皮毛。 生殖生长出现的特征是：茎的伸长显著增加生殖生长出现的特征是：茎的伸长显著增加，产生花序。位于抽薹茎基部的节，有无叶柄的，产生花序。位于抽薹茎基部的节，有无叶柄的茎生叶。茎生叶。 在营养性植物营养体单位中，在营养性植物营养体单位中，腋生腋生SAMSAM以向顶以向顶的梯度发育的梯度发育：SAMSAM首先在老的叶轴出现首先在老的叶轴出现, ,产生小的产生小的营养芽。幼体叶轴上几乎不产生肉眼可见的芽。营养芽。幼体叶轴上几乎不产生肉眼可见的芽。( (2 2) ) 腋生腋生SAMSAM的改变的改变 过渡到花生长阶段，过渡到花生长阶段，SAMSAM在所有叶轴上在所

11、有叶轴上同时发同时发育育，以向基的梯度生长以向基的梯度生长：最上面的最先发育，形：最上面的最先发育，形成次级花序。成次级花序。1. 1. 莲座叶莲座叶起始，没有明显的腋生起始，没有明显的腋生SAMSAM。较老。较老的节远离茎顶端，腋生的节远离茎顶端，腋生SAMSAM产生，并生成营产生，并生成营养芽。养芽。2. 2. 基部花序节基部花序节起始茎生叶的形成，起始茎生叶的形成，茎生叶与大的腋生茎生叶与大的腋生SAMSAM相关。它们产生侧生相关。它们产生侧生花序。花序。3. 3. 顶端花序节顶端花序节起始花起始花分生组织的形成，每个分生组织的形成，每个花分生组织包含一个隐花分生组织包含一个隐性的叶原基

12、，和一个大性的叶原基，和一个大的腋生的腋生SAMSAM。在花的发。在花的发育开始之前，隐性叶原育开始之前，隐性叶原基并入花分生组织。基并入花分生组织。 成花转变中分生组织的变化：成花转变中分生组织的变化：2 2. . 成花转变成花转变- - 整个分生组织的细胞整个分生组织的细胞分裂速率加快分裂速率加快，尤其是，尤其是中心区以前分裂较慢的细胞。中心区以前分裂较慢的细胞。- - 这使得分生组织变得这使得分生组织变得更大更大，而且经常引起分，而且经常引起分生组织生组织形状的改变形状的改变，变成高度圆顶形，或者变，变成高度圆顶形，或者变得更扁，或者二者都有，先圆后扁或先扁后圆得更扁，或者二者都有，先圆

13、后扁或先扁后圆。 一个分生组织可以产生一朵花，称为一个分生组织可以产生一朵花，称为花分花分生组织生组织( (floral meristem) )。它产生各轮花器。它产生各轮花器官。官。 一个分生组织可以产生一个花序，称为一个分生组织可以产生一个花序，称为花花序分生组织序分生组织( (inflorescence meristem) )（1 1）花分生组织特性基因花分生组织特性基因（floral meristem identity genes, FMI基因）基因） 拟南芥有拟南芥有3 3个个FMIFMI基因：基因：LFY,AP1 LFY,AP1 和和CALCAL。 FMIFMI突变体突变体：花要么

14、为营养性的茎所取代，要：花要么为营养性的茎所取代，要么具有营养性的特征。么具有营养性的特征。 FMIFMI基因都基因都编码转录因子编码转录因子，AP1 AP1 和和CAL CAL 编码有编码有MADSMADS结构域的蛋白，而结构域的蛋白，而LFY LFY 编码一个不相关的转编码一个不相关的转录因子。录因子。 FMIFMI基因都在花原基中大量基因都在花原基中大量表达表达，而在花序分，而在花序分生组织中不表达或少量表达。生组织中不表达或少量表达。 FMIFMI基因的基因的功能功能是起始是起始ABCABC类基因的转录，控类基因的转录，控制花器官的形成。制花器官的形成。 AP1,CAL AP1,CAL

15、 和和LFY LFY 形成一个形成一个正反馈环正反馈环- - 在在lfy lfy 突变体中，突变体中，AP1 AP1 和和CAL CAL 的表达降低。这的表达降低。这说明，说明，LFY LFY 诱导诱导AP1 AP1 和和CAL CAL 的表达。的表达。- - 在在apl calapl cal 双突变体中，双突变体中，LFY LFY 的表达水平很低的表达水平很低，这说明，这说明AP1 AP1 和和CAL CAL 促进促进LFY LFY 的转录。的转录。(2) (2) 花序分生组织特性的基因花序分生组织特性的基因- -TFL1TFL1 tfl1 tfl1 突变体突变体: :花序分生组织中，花序分

16、生组织中，LFYLFY、AP1 AP1 和和CAL CAL 异位转录，导致分生组织发育成顶生花，异位转录，导致分生组织发育成顶生花，花花序的发育终止序的发育终止. . TFL1 TFL1 功能功能是阻止花序分生组织中是阻止花序分生组织中FMIFMI基因表基因表达所必需的。达所必需的。 TFL1 TFL1 在花序分生组织的下层细胞中在花序分生组织的下层细胞中表达表达，在，在营养发育阶段表达水平很低，在花序发育阶段表营养发育阶段表达水平很低，在花序发育阶段表达水平很高。达水平很高。 TFL1 TFL1 编码编码一个与一个与RAFRAF激酶抑制蛋白激酶抑制蛋白(RKIP)(RKIP)相相似的蛋白，而

17、似的蛋白，而RKIPRKIP调控调控RAFRAF胞内激酶信号级联反胞内激酶信号级联反应的活性。应的活性。在花序的发育过程中，在花序的发育过程中，LFYLFY、AP1AP1、CALCAL和和TFL1TFL1的相互作用的相互作用TFL1TFL1就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制LFYLFY、AP1AP1和和CALCAL在分生组织在分生组织中的表达。中的表达。（3 3）TFL1 TFL1 和和 FMI FMI 基因间的相互抑制作用基因间的相互抑制作用 TFL1 TFL1 抑制抑制FMIFMI基因在花序分生组织中的表达基因在花序分生组织中的表达。 在在

18、lfy lfy 突变体和突变体和apl cal apl cal 双突变体中，双突变体中，TFL1 TFL1 在花原基中异位转录，这说明，在花原基中异位转录，这说明，FMIFMI基因抑制基因抑制TFL1 TFL1 在花原基中的表达在花原基中的表达。在花序的发育过程中，在花序的发育过程中，LFYLFY、AP1AP1、CALCAL 和和TFL1TFL1 的相互作用的相互作用1. 1. TFL1TFL1就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制LFYLFY、AP1AP1和和CALCAL在分生组在分生组织中的表达。织中的表达。2. 2. LFYLFY在下一个花原

19、基的出现位点（粉红色）受到正调控，在下一个花原基的出现位点（粉红色）受到正调控，LFYLFY促进促进AP1AP1和和CALCAL的的表达，抑制表达，抑制TFL1TFL1的表达。的表达。3.3.成花过程中的信号整合成花过程中的信号整合 成花的成花的核心是核心是FMIFMI的基因的正调控的基因的正调控：当：当FMIFMI的的表达量达到一个极限值时，成花就会发生。表达量达到一个极限值时，成花就会发生。 拟南芥成花控制机制的模型：通过拟南芥成花控制机制的模型：通过直接或间直接或间接控制接控制FMIFMI的基因的表达的基因的表达，开花的调控机制得以，开花的调控机制得以发挥作用。发挥作用。拟南芥成花控制机

20、制的一个模型拟南芥成花控制机制的一个模型在茎端原基中在茎端原基中LFYLFY、AP1AP1和和CALCAL的表达（红色），是关键的调控点的表达（红色），是关键的调控点（1 1）环境对开花的调控）环境对开花的调控 叶的遮阴、长日照和春化可以促进开花。叶的遮阴、长日照和春化可以促进开花。 温暖、光亮的环境也可以加速开花。温暖、光亮的环境也可以加速开花。 恶劣的环境压力，如干旱、高温、生存空间恶劣的环境压力，如干旱、高温、生存空间拥挤或营养不良等，也可以诱导拟南芥提前开花拥挤或营养不良等，也可以诱导拟南芥提前开花。（2 2）开花的自主性促进）开花的自主性促进 即使在缺乏促进开花的环境因素时，拟南芥即

21、使在缺乏促进开花的环境因素时，拟南芥最终都会开会。这说明，植物内源的因子可以诱最终都会开会。这说明，植物内源的因子可以诱导成花。导成花。 自主性开花促进途径，作为一个整体可能通自主性开花促进途径，作为一个整体可能通过过FLC FLC 基因来发挥作用，因为基因来发挥作用，因为FLC FLC 抑制开花。抑制开花。（3 3）内源信号和环境信号的整合）内源信号和环境信号的整合 在开花的自主促进与春化对开花的促进之间在开花的自主促进与春化对开花的促进之间，FLCFLC 基因基因是一个交叉点。是一个交叉点。 在开花的光周期控制、春化和自主性促进机在开花的光周期控制、春化和自主性促进机制之间，制之间，AGL

22、20AGL20 和和FTFT 代表了一个交叉点。代表了一个交叉点。（4 4）赤霉素）赤霉素 赤霉素的水平或应答反应的升高，可能是内赤霉素的水平或应答反应的升高，可能是内源性促进开花的部分原因。源性促进开花的部分原因。（5 5）开花的自主性抑制）开花的自主性抑制 存在自主性的开花抑制基因，不受环境的影存在自主性的开花抑制基因，不受环境的影响响 如如emf1 emf1 和和emf2 emf2 的突变体，可以完全跳过营的突变体，可以完全跳过营养生长阶段，在种子萌发后立即产生花序。养生长阶段，在种子萌发后立即产生花序。 8.1 8.1 胚胎发育向幼体发育的过渡胚胎发育向幼体发育的过渡 8.2 8.2

23、萌发后各发育时期的转换萌发后各发育时期的转换 8.3 8.3 花器官的发育花器官的发育 花最普遍的形态是花最普遍的形态是辐射对称辐射对称，其他形态是，其他形态是由辐射对称进化而来的，如左右对称。由辐射对称进化而来的，如左右对称。 花包含花包含四轮花器官四轮花器官。拟南芥花的径向轴拟南芥花的径向轴 花的径向轴花的径向轴: : 花萼、花瓣、雄蕊和心皮轮花萼、花瓣、雄蕊和心皮轮的同心模式。的同心模式。 调控花径向轴的机制是调控花径向轴的机制是ABCABC模型模型。1 1、花的、花的同源异型突变体同源异型突变体（floral homeotic mutants) )ABCABC 模型模型 花一个位置上的

24、花器官为另一个位置上的花一个位置上的花器官为另一个位置上的器官所取代，如花瓣为雄蕊所取代。器官所取代，如花瓣为雄蕊所取代。拟拟南南芥芥花花中中的的同同源源异异型型突突变变体体改变了器官特性的区域用红色表示 同源异型突变体中，器官的转变影响了相邻同源异型突变体中，器官的转变影响了相邻的两轮的花器官。突变体可分为三类：的两轮的花器官。突变体可分为三类： - - A A类突变体类突变体：1 1、2 2轮花器官受到影响，即心轮花器官受到影响，即心皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣。皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣。 - - B B类突变体类突变体：2 2、3 3轮花器官受到影响，即轮花器官受到影响，即萼片代替了

25、花瓣，心皮代替了雄蕊。萼片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊。 - - C C类突变体类突变体：3 3、4 4轮花器官受到影响，即轮花器官受到影响，即花瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。花瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。2 2、ABC ABC 模型模型 根据花同源异型突变体定义了根据花同源异型突变体定义了ABCABC基因。基因。- - A A类基因：类基因：是萼片和花瓣（是萼片和花瓣（1 1轮和轮和2 2轮）的轮）的发育所必需的。发育所必需的。- - B B类基因类基因：是花瓣和雄蕊（：是花瓣和雄蕊（2 2轮和轮和3 3轮）的轮）的发育所必需的。发育所必需的。- - C C类基因类基因：是雄蕊和心皮

26、（：是雄蕊和心皮（3 3轮和轮和4 4轮）的轮）的发育所必需的。发育所必需的。从侧面的切面观察从侧面的切面观察A A类、类、B B类和类和C C类基因活性模式。类基因活性模式。萼片：萼片：A,A, 只由只由A A类基因的活性来决定；类基因的活性来决定；花瓣花瓣: A+B: A+B, , 由由A A类和类和B B类基因的活性联合决定；类基因的活性联合决定；雄蕊雄蕊: B+C: B+C, , 由由B B类和类和C C类基因的活性联合决定；类基因的活性联合决定；心皮心皮: C: C, , 只由只由C C类基因来决定。类基因来决定。 两个假设：两个假设：- 假设假设A A类和类和C C类基因互相抑制对

27、方的活性。类基因互相抑制对方的活性。- 假设假设C C类基因的功能是确定花有限发育所需要类基因的功能是确定花有限发育所需要的。的。3 3、ABC ABC 模型成功地预测了所有同源异型转模型成功地预测了所有同源异型转变变拟南芥花中的同源异型转变（1）C, BC, BC, C心心, 雄雄, 雄雄, 心心A, AB, BC, C萼萼, 花花, 雄雄, 心心A, A, C, C萼萼, 萼萼, 心心, 心心拟南芥花中的同源异型转变（拟南芥花中的同源异型转变（2 2）A, AB, AB, 新花新花萼萼, 花花, 花花, 新花新花C, C, C, C心心,心心,心心,心心AB,AB,BC,BC花花, 花花, 雄雄, 雄雄 A A类基因类基因: : APETALA2APETALA2( (AP2) AP2) 。 B B类基因类基因: : APETALA3 APETALA3 ( (AP3) AP3) 和和PISTILLATA PISTILLATA ( (PI)PI) 。 C C类基因类基因: : AGAMOUSAGAMOUS( (AG) AG) 。4 4、拟南芥中的、拟南芥中的A A、B B、