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1、 第一章第一章 生态系统概述生态系统概述 n掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与物质循环的基本过程。物质循环的基本过程。n了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态系统类型,同时初步认识生物圈的形成与进化。系统类型,同时初步认识生物圈的形成与进化。学学 习习 目目 的:的:第一节第一节 生态系统的组成结构与功能生态系统的组成结构与功能 生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通

2、过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。具有自动调节机制的生态学功能单位。 生态系统具有自然整体性,在任何情况下,生物群落都生态系统具有自然整体性,在任何情况下,生物群落都不可能单独存在,它总是和环境密切相关、相互作用,组成不可能单独存在,它总是和环境密切相关、相互作用,组成有序的整体。如一个湖泊、一片草地。有序的整体。如一个湖泊、一片草地。一、什么叫生态系统(一、什么叫生态系统(ecosystem)生态系统概念的提出为生态学研究和发展生态系统概念的提出为生态学研究和发展奠定了新的基础,极大推动了生态

3、学的发展,奠定了新的基础,极大推动了生态学的发展,生态系统成为现代生态学研究的中心。生态系统成为现代生态学研究的中心。生物大分子生物大分子基因基因细胞细胞组织全球都是生命系统组织全球都是生命系统器官器官个体个体生态系统生态系统二、生态系统的基本组成成分二、生态系统的基本组成成分 1 1、非生物成分、非生物成分(abiotic component)(abiotic component):生命支持系统生命支持系统 2 2、生物成分、生物成分(biotic componentbiotic component):):生态系统的主体生态系统的主体 功能性组分功能性组分功能群:功能群:n生产者生产者(pr

4、oducers) (producers) n消费者消费者(consumers) (consumers) :植食动物、肉食动物、杂食动物、寄:植食动物、肉食动物、杂食动物、寄生动物、异养微生物生动物、异养微生物 n分解者分解者(decomposers)(decomposers)n流通者(流通者(circulatorcirculator):昆虫传粉):昆虫传粉n调控者(调控者(regulatorregulator):顶极生物):顶极生物三、生态系统的营养结构和空间结构三、生态系统的营养结构和空间结构(一)生态系统的营养结构:(一)生态系统的营养结构:食物链和食物网食物链和食物网、食物链食物链(fo

5、od chain):是指生物之间通过食):是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系。与被食形成一环套一环的链状营养关系。食物链类型:食物链类型:牧食食物链或称植食食物链(牧食食物链或称植食食物链(grazing food chain)碎屑食物链(碎屑食物链(detritus food chain)寄生食物链寄生食物链、食物网食物网(food web):食物链彼此交错连接,):食物链彼此交错连接,形成网状营养结构,称之为食物网。形成网状营养结构,称之为食物网。生态系统中生物种类繁多,一种生物往往有多种食生态系统中生物种类繁多,一种生物往往有多种食物对象,同一种生物也可被多种摄食,因此

6、一种生物不可物对象,同一种生物也可被多种摄食,因此一种生物不可能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。图图(二)生态系统的空间结构(二)生态系统的空间结构自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的 图 1.1 陆地生态系统(草地)和水域生态系统(池塘)的结构比较。 C A B A B C 太阳能 自养层 异养层 土壤 母质 母质 沉积物 空气 图图四、生态系统能量流动和物质循环四、生态系统能量流动和

7、物质循环的基本过程的基本过程(一)生态系统的初级生产和能量流动(一)生态系统的初级生产和能量流动 (energy transfer) 光 叶绿素 CO2 H2O (CH2O) O2 生态系统的能源来自太阳,光合作用固定的能量转生态系统的能源来自太阳,光合作用固定的能量转化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律 。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。 植物光合作用形成的有机物质和能量,一部分呼吸消耗,植物光合

8、作用形成的有机物质和能量,一部分呼吸消耗,剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量,剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量,利用的部分(摄食量)有一些不能被同化排出体外。被同化吸利用的部分(摄食量)有一些不能被同化排出体外。被同化吸收的量又有相当一部分用于机体的生命活动,转变成热能而散收的量又有相当一部分用于机体的生命活动,转变成热能而散失,还有一部分以代谢废物(如尿液)的形式排出。其余的才失,还有一部分以代谢废物(如尿液)的形式排出。其余的才是转化为植食性动物的繁殖与生长,也就是能够提供给下一营是转化为植食性动物的繁殖与生长,也就是能够提供给下一营养级利用的能量。养

9、级利用的能量。 食物种群食物种群 动物得到的动物得到的 动物未得到的动物未得到的 动物吃进的动物吃进的 动物未吃进的动物未吃进的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次级生产量次级生产量 呼吸代谢呼吸代谢 被被更更高高营养营养级取食级取食 未被取食未被取食 (二)生态系统的物质循环(二)生态系统的物质循环(cycle of matter)n植物在光合作用过程中同时吸收各种养分,主要是植物在光合作用过程中同时吸收各种养分,主要是无机物质(如无机物质(如NO3NO3、PO43PO43等),转变为生物体中各等),转变为生物体中各种有机物质(如碳水化合物、蛋白质、核酸等)。它们种有机物质(如碳水化合物

10、、蛋白质、核酸等)。它们通过绿色植物吸收进入食物链,并在各营养级之间传递、通过绿色植物吸收进入食物链,并在各营养级之间传递、转化,当生物死亡后,机体内各种有机物质被微生物分转化,当生物死亡后,机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中,然后再一次被植物吸收利用,解成为无机物释回环境中,然后再一次被植物吸收利用,重新进入食物链,参加生态系统的物质再循环。重新进入食物链,参加生态系统的物质再循环。n生物地化循环(生物地化循环(biogeochemical cyclebiogeochemical cycle):生态系):生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、统之间各种物质或

11、元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的,能量是通过物质载体来流动的,但是,不可分割的,能量是通过物质载体来流动的,但是,两者又有根本区别。能量来源于太阳,在食物链中两者又有根本区别。能量来源于太阳,在食物链中向着一个方向逐级流动,不断消耗和散失;而营养向着一个方向逐级流动,不断消耗和散失;而营养物质来源于地球并可被生物多次利用,在生态系统物质来源于地球并可被生物多次利用,在生态系统中不断地循环,或从一个生态系统消失而又在另一中不断地循环,或从一个

12、生态系统消失而又在另一个生态系统出现。个生态系统出现。 能量流动与物质循环的关系能量流动与物质循环的关系库库(pool):研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。的数量。贮存库(贮存库(reservoir pool)、)、交换库或循环库交换库或循环库( (exchange or cycling pool) ) 流通率流通率:物质在生态系统中库与库之间流通的速率。物质在生态系统中库与库之间流通的速率。周转率周转率:某物质的流通率与库含量之比即为周转率。某物质的流通率与库含量之比即为周转率。周转时间周转时间:周转率的倒数周转率的倒数 周转

13、率周转率 流通率流通率库中营养物质量库中营养物质量 周转时间周转时间 库中营养物质量库中营养物质量流通率流通率 营养信息:营养信息: 在某种意义上说,食物链、食物网就代表着一在某种意义上说,食物链、食物网就代表着一种信息传递系统种信息传递系统 化学信息:化学信息:生物代谢产生的物质,如酶、维生素、生长素、生物代谢产生的物质,如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互制约,有的互相促进,有的相互吸引,也有的相互排斥。制约,有的互相促进,有的相互吸引,也有的相互排斥。 物理信息:物理信息:声、光、色等,吸引、排斥、警告

14、、恐吓等声、光、色等,吸引、排斥、警告、恐吓等行为信息:行为信息:识别、威协、挑战、炫耀等识别、威协、挑战、炫耀等信息传递与联系的方式是多种多样的,它的作信息传递与联系的方式是多种多样的,它的作用与能流、物流一样,把生态系统各组分联系用与能流、物流一样,把生态系统各组分联系成一个整体,并具有调节系统稳定性的作用。成一个整体,并具有调节系统稳定性的作用。 五、生态系统的信息联系五、生态系统的信息联系1 1、反馈机制(、反馈机制(feedback mechanism):生态系统自我调节生态系统自我调节通过反馈机制来实现通过反馈机制来实现反馈反馈 :当生态系统中某一成分发生变化的时候,它必:当生态系

15、统中某一成分发生变化的时候,它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化最然会引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分,这个过程就终又反过来影响最初发生变化的那种成分,这个过程就叫反馈。叫反馈。六、生态系统的自校稳态和生态平衡六、生态系统的自校稳态和生态平衡 反馈有正反馈(反馈有正反馈(positive feedbackpositive feedback)和)和负反馈负反馈(negative feedbacknegative feedback)之分。)之分。正、负反馈作用同时存在,在系统发展的不同阶正、负反馈作用同时存在,在系统发展的不同阶段作用强

16、度不同,大发展阶段系统调节以正反馈为主,段作用强度不同,大发展阶段系统调节以正反馈为主,系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加,大发系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加,大发展过后,随即是一段减速增加阶段,负反馈逐渐起作展过后,随即是一段减速增加阶段,负反馈逐渐起作用,系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。用,系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。 2 2、 生态平衡生态平衡 (ecological equilibriumecological equilibrium) 生态平衡的概念是指一段时间内,生态系统的结构、过生态平衡的概念是指一段时间内,生态系统的结构、过程和功能相对稳定

17、的状态。程和功能相对稳定的状态。 在一般情况下,如果生态系统能量和物质的输入大于输在一般情况下,如果生态系统能量和物质的输入大于输出时,生物量增加,反之,生物量减少。出时,生物量增加,反之,生物量减少。 如果输入和输出在较长时间趋于相等,系统的结构与功如果输入和输出在较长时间趋于相等,系统的结构与功能长期处于稳定状态(能长期处于稳定状态(这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定,这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定,环境的生产潜力得以充分发挥,能流途径畅通),环境的生产潜力得以充分发挥,能流途径畅通),在外来干扰下能通在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态,过自我调节恢复到原初的稳定状

18、态,生态系统的这种状态就叫生态系统的这种状态就叫做生态平衡。做生态平衡。n 一个相对稳定的生态系统是经过不同演替一个相对稳定的生态系统是经过不同演替阶段而发展起来的。在发展的初期阶段,其结阶段而发展起来的。在发展的初期阶段,其结构比较简单,功能效率不高,因而比较不稳定构比较简单,功能效率不高,因而比较不稳定,对外界干扰的抵抗能力较差;而当生态系统,对外界干扰的抵抗能力较差;而当生态系统发展到成熟阶段,结构就变得更加复杂起来,发展到成熟阶段,结构就变得更加复杂起来,其功能效率也相应地提高了(生物圈其功能效率也相应地提高了(生物圈2 2号)。号)。n生态阈限:生态阈限:生态系统自我调节功能是有限度

19、的,只有在生态系统自我调节功能是有限度的,只有在某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。n生态平衡失调生态平衡失调(生态失调生态失调)的主要因素:的主要因素:1、自然因素、自然因素 2、人类干扰、人类干扰 n生态失调表现:生态失调表现:群落中生物种类减少;种的多样性降低;群落中生物种类减少;种的多样性降低;结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话,系统内各结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话,系统内各种结构的变化更加厉害,甚至使某个基本成分从系统中种结构的变化更加厉害,甚至使某个基本成分从系统中消失,最后整个结构崩溃。消失,最后整个结构崩溃。

20、 l l陆地生态系统陆地生态系统 1.1 1.1 森林生态系统森林生态系统 热带森林生态系统热带森林生态系统 温带森林生态系统温带森林生态系统 1.2 1.2 草原生态系统草原生态系统 1.3 1.3 荒漠生态系统荒漠生态系统 七、生态系统的主要类型七、生态系统的主要类型 生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。2 2水域生态系统水域生态系统 2.1 2.1 湖泊生态系统湖泊生态系统 2.2 2.2 河流生态系统河流生态系统 2.3 2.3 海洋生态系统海洋生态系统 海岸带生态系统(潮上带、潮间带、河口

21、)海岸带生态系统(潮上带、潮间带、河口) 岛屿生态系统岛屿生态系统 浅海生态系统浅海生态系统 外海和大洋生态系统外海和大洋生态系统 3 3人工生态系统人工生态系统 3.1 3.1 农田生态系统农田生态系统 3.2 3.2 城市生态系统城市生态系统上述类型还可以划分为更小单位的生态系统,上述类型还可以划分为更小单位的生态系统,小的生态系统组成大的生态系统,简单的生态系统小的生态系统组成大的生态系统,简单的生态系统组成复杂的生态系统。组成复杂的生态系统。地球上所有的生态系统合成生物圈。地球上所有的生态系统合成生物圈。n自然生态系统(自然生态系统(natural ecosystem)n人工生态系统人

22、工生态系统(artificial ecosystem)按人类对生态系统的影响来划分:按人类对生态系统的影响来划分:n自然无补加的太阳供能系统(自然无补加的太阳供能系统(natural unsubsidized solar-powered ecosystem)n自然补加的太阳供能系统(自然补加的太阳供能系统(natural subsidized solar-powered ecosystem):河口湾、潮间带、湖泊):河口湾、潮间带、湖泊 n人类补加的太阳供能生态系统(人类补加的太阳供能生态系统(human subsidized solar-powered ecosystem):农田、水产养殖等

23、):农田、水产养殖等 n燃料供能的城市工业生态系统(燃料供能的城市工业生态系统(fuel-powered urban-industrial ecosystem) 生态系统几乎都属于开放系统(生态系统几乎都属于开放系统(opened systemopened system)。封闭系统)。封闭系统(closed systemclosed system) 与隔离系统(与隔离系统(isolated systemisolated system) 一一般都是人为的。般都是人为的。按能量来源和能流特征作为分类依据:按能量来源和能流特征作为分类依据:第二节第二节 生态系统的形成、生态系统的形成、进化与进化与G

24、aiaGaia假说假说 一、生命起源与生态系统的形成与进化一、生命起源与生态系统的形成与进化 n原始生命起源于一系列复杂的化学进化:原始地球没有水圈、土原始生命起源于一系列复杂的化学进化:原始地球没有水圈、土圈、大气圈,只有岩石。圈、大气圈,只有岩石。n由于地球内部放射性元素的裂变与衰变产生大量能量,促使大陆由于地球内部放射性元素的裂变与衰变产生大量能量,促使大陆板块发生移动,加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐板块发生移动,加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐摩擦力等等影响,导致强烈的火山活动,地球内部各种气体大量喷发,摩擦力等等影响,导致强烈的火山活动,地球内部各种气体

25、大量喷发,形成原始大气圈。主要气体包括形成原始大气圈。主要气体包括COCO2 2、CHCH4 4、H H2 2S S、NHNH3 3、H H2 2、N N2 2和和H H2 2O O(水(水蒸气)等。水蒸气凝结后降落地面,在低洼地带形成海洋与湖泊,出蒸气)等。水蒸气凝结后降落地面,在低洼地带形成海洋与湖泊,出现了水圈现了水圈。n在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下,在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下,水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应,形成简单水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应,形成简单有机小分子,有机小分子汇集海洋,经过漫长岁月的有机小分子,有机小分子汇集海洋,经过漫长岁月

26、的复杂化学变化,产生氨基酸、核苷酸等有机分子,并复杂化学变化,产生氨基酸、核苷酸等有机分子,并最终演化成原始生命最终演化成原始生命海洋厌氧微生物。海洋厌氧微生物。n地球上最早的生命可能是在海水地球上最早的生命可能是在海水510510米深处出现米深处出现的原始厌氧微生物的原始厌氧微生物菌藻类,从化石判断出现在菌藻类,从化石判断出现在3838亿年前。亿年前。n原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物的贫乏可能成为选择性压力,促使产生能进行光合作用的的贫乏可能成为选择性压力,促使产生能进行光合作用的原核自养生物,以及真核自养生物。原核自养生物,以及

27、真核自养生物。n2828亿年前,能进行光合作用的自养微生物出现,释放亿年前,能进行光合作用的自养微生物出现,释放氧气,绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累,为动物氧气,绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累,为动物的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化,原始大气要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化,原始大气层的成分也逐渐发生本质的变化。层的成分也逐渐发生本质的变化。n需氧呼吸出现后,因其效率高,为出现复杂的多细胞需氧呼吸出现后,因其效率高,为出现复杂的多细胞生物创造了必需条件。原始食物链也随

28、之出现。生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。n距今距今4.24.2亿年亿年 ,大气中氧含量上升到现在水平的,大气中氧含量上升到现在水平的10%10%以以上,在雷电和太阳紫外线的作用下,在距地表上,在雷电和太阳紫外线的作用下,在距地表20252025公里高公里高空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线,为生物到达海面空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线,为生物到达海面和登上陆地创造了条件,首先登陆的是裸蕨类植物。和登上陆地创造了条件,首先登陆的是裸蕨类植物。 n植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用,植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用,地球上有了最早的土壤,成为各种易于淋溶矿物

29、养分的贮地球上有了最早的土壤,成为各种易于淋溶矿物养分的贮存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化,达到今日的存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化,达到今日的繁荣。繁荣。生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史,同时生物圈生态系统的生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史,同时生物圈生态系统的形成与发展,也是生物与环境协同进化的历史。形成与发展,也是生物与环境协同进化的历史。关于生物与地球环境的问题,过去比较流行的观念是:关于生物与地球环境的问题,过去比较流行的观念是:生物是被动地适应地球环境的理化条件的。生物是被动地适应地球环境的理化条件的。 英国科学家英国科学家LovelockLovelock于于

30、2020世纪世纪6060年代提出一个地球自我年代提出一个地球自我调节的理论调节的理论GaiaGaia假说:大气中活性气体的组成、地球表假说:大气中活性气体的组成、地球表面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pHpH值等是受地球上值等是受地球上所有生物总体(所有生物总体(biotabiota)的生长和代谢所主动调控的。)的生长和代谢所主动调控的。二、二、GaiaGaia假说假说地球自我调节理论地球自我调节理论n1 1、地球上适于生物生存的最初条件并不存在,、地球上适于生物生存的最初条件并不存在,而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创造出来的。造出来的。n2 2、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种干扰而发生相应变化时,地球上的生命总体就干扰而发生相应变化时,地球上的生命总体就会通过改变其生长、活动和代谢来对这些变化会通过改变其生长、活动和代谢来对这些变化做出相应的反应,缓和地球环境的这些变化。做出相应的反应,缓和地球环

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