细胞生物学第十章 2

1、 细胞核的形态结构细胞核的形态结构 染色质与染色体染色质与染色体 核仁核仁n掌握细胞核的基本结构、功能及其在细胞周期中掌握细胞核的基本结构、功能及其在细胞周期中的动态调控。的动态调控。n掌握核孔复合体的形态结构及其在核与质之间物掌握核孔复合体的形态结构及其在核与质之间物质双向运输中的作用。质双向运输中的作用。n掌握染色质与染色体的概念和化学组成及其超微掌握染色质与染色体的概念和化学组成及其超微结构和有关包装模型。结构和有关包装模型。 n掌握染色体掌握染色体 DNA 的三大功能元件。熟悉有丝分的三大功能元件。熟悉有丝分裂各个时相的划分和标志性事件。裂各个时相的划分和标志性事件。本章要求：本章要求

2、：n掌握染色质中组蛋白的特点和类型，了解非组蛋掌握染色质中组蛋白的特点和类型，了解非组蛋白的特点和类型。白的特点和类型。n了解核基质和核骨架的概念了解核基质和核骨架的概念n了解核仁的一般概念、化学组成、超微结构和功了解核仁的一般概念、化学组成、超微结构和功能。能。n了解核纤层了解核纤层 的功能及其在细胞周期中的变化。的功能及其在细胞周期中的变化。n掌握本章节的名词概念，英文名词，辨析有关概掌握本章节的名词概念，英文名词，辨析有关概念区别，熟悉与染色体相关的各种形态结构术语。念区别，熟悉与染色体相关的各种形态结构术语。第十章第十章 细胞核与染色体细胞核与染色体1781年年Trontana发现于鱼

3、类细胞，发现于鱼类细胞，1831年年Brown发发现于植物现于植物,并命名为细胞核（并命名为细胞核（nucleus）。）。高等动物高等动物10-15um高等植物高等植物5-20um低等植物较小低等植物较小1-4um 细胞核是细胞中最大、细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器。最重要的细胞器。细胞核的形态和数量细胞核的形态和数量第一节第一节 细胞核的形态结构细胞核的形态结构核被膜核被膜染色质染色质核仁核仁核骨架核骨架:核体：核体： 除核仁和染色质外，细胞核中的亚核结构除核仁和染色质外，细胞核中的亚核结构外核膜：核糖体颗粒，连接外核膜：核糖体颗粒，连接rER内核膜内核膜: 无核糖体颗粒，含特异蛋白，无

4、核糖体颗粒，含特异蛋白， 连接核纤层连接核纤层核孔核孔: 有跨膜糖蛋白有跨膜糖蛋白核周间隙：核周间隙：主要功能：遗传与发育主要功能：遗传与发育核基质核基质-核纤层核纤层核纤层核纤层核基质核基质核被膜的功能：n构成核、质之间的天然屏障，保证构成核、质之间的天然屏障，保证DNA复复制、制、RNA转录和蛋白质翻译在不同的功能转录和蛋白质翻译在不同的功能区（核和质）有序进行区（核和质）有序进行n调控细胞核内外的物质交换和信息交流调控细胞核内外的物质交换和信息交流核孔复合体核孔复合体(nuclear pore complex,NPC) 核孔复合体的结构核孔复合体的结构:鱼笼模型鱼笼模型(fish-tra

5、p)胞质环胞质环(cytoplasmic ring) 细胞质颗粒细胞质颗粒(cytoplasmic granular)纤维纤维中央运输蛋白（栓）中央运输蛋白（栓）辐条辐条(spoke)核质环核质环(nucleoplasmic ring)核孔复合体的结构与功能核孔复合体的结构与功能 核孔复合体模型核孔复合体模型（环、辐和中央栓）（环、辐和中央栓）包括对称分布的双层环带、八包括对称分布的双层环带、八个圆锥状对称分布的辐、中央个圆锥状对称分布的辐、中央栓、颗粒纤维栓、颗粒纤维笼状体笼状体核被膜网格核被膜网格腔内亚腔内亚单位单位柱状亚柱状亚单位单位环带亚环带亚单位单位 NPC是由特殊的跨膜运输蛋白复合

6、体构成的亲水通是由特殊的跨膜运输蛋白复合体构成的亲水通道。主要功能是实现核质和胞质之间物质交换。道。主要功能是实现核质和胞质之间物质交换。核孔复合体的功能核孔复合体的功能:特点：特点：双功能：双功能：双向性：双向性：主动运输主动运输被动运输（被动扩散和协助扩散）被动运输（被动扩散和协助扩散）由由NLS介导的核输入（亲核蛋白）介导的核输入（亲核蛋白）由由NES介导的核输出（介导的核输出（RNA,RNP颗颗 粒）粒）见：书见：书P314 图：图：10-4核孔的被动运输核孔的被动运输直径直径9-10nm分子量分子量50kD亲水性通道亲水性通道通过核孔复合体的主动运输具有高度的选择性，表现在：n对运输

7、颗粒大小的选择对运输颗粒大小的选择n是信号识别载体的过程，需要是信号识别载体的过程，需要ATPATP，表现饱，表现饱和动力学特征和动力学特征n运输方向具有双向性，即核输入和核输出运输方向具有双向性，即核输入和核输出亲亲核蛋白的入核运输机制核蛋白的入核运输机制基本概念基本概念亲核蛋白：指在细胞质内合成，需要进亲核蛋白：指在细胞质内合成，需要进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核定位序列（核定位序列（NLS）：）：存在于亲核蛋白存在于亲核蛋白的不同部位的不同部位，并使其并使其“定向定向”地运输进细地运输进细胞核的一段氨基酸序列，胞核的一段氨基酸序列，完成核输入后不完成

8、核输入后不被切除。被切除。核定位序列（信号）核定位序列（信号）猴肾病毒猴肾病毒SV40 的的T抗原抗原特点：存在于亲核蛋白内的特点：存在于亲核蛋白内的短的氨基酸序列，富含碱性氨短的氨基酸序列，富含碱性氨基酸；可在蛋白质的不同部基酸；可在蛋白质的不同部位，连续或间隔存在；完成位，连续或间隔存在；完成核输入后不被切除。核输入后不被切除。亲亲核蛋白的输入核蛋白的输入机理机理亲亲核蛋白通过核蛋白通过NPC的转运分结合与转的转运分结合与转移两步进行：移两步进行：核核输入蛋白输入蛋白importin （识别受体识别受体）RanRan蛋白蛋白是一种是一种G蛋白，与核蛋白蛋白，与核蛋白- -输输入蛋白入蛋白i

9、mportin复合体的解体和转运复合体的解体和转运有关。有关。亲核蛋白从细胞质向细胞核亲核蛋白从细胞质向细胞核输入输入的的过程示意图：过程示意图：RNA,RNP颗粒的核输出：颗粒的核输出： RNA核输出的实质是核输出的实质是RNA-蛋白质蛋白质复合体的转运复合体的转运核输出序列（核输出序列（ NES）：与核输出）：与核输出有关的氨基酸序列有关的氨基酸序列核输出蛋白核输出蛋白exportin第二节第二节 染色质与染色体染色质与染色体2.1 染色质与染色体的慨念染色质与染色体的慨念 染色质染色质( (Chromatin)是是间期细胞间期细胞内由内由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量组蛋白、非组蛋白和少

10、量RNA组成的线状复合组成的线状复合结构，是间期遗传物质存在的形式。结构，是间期遗传物质存在的形式。 染色体染色体( (chromosome)chromosome)是指细胞在有丝分裂或是指细胞在有丝分裂或减数分裂（中期和后期）过程中，由染色质减数分裂（中期和后期）过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。聚缩而成的棒状结构。是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。 2.2 染色质的类型染色质的类型间期染色质按其形态和染色性能区分间期染色质按其形态和染色性能区分为两类型：为两类型：常染色质常染色质：折叠压缩程度低，伸展状态，：折叠压缩程度低，伸展状态，

11、碱性染料着色浅碱性染料着色浅异染色质异染色质：折叠压缩程度高，凝集状态，：折叠压缩程度高，凝集状态， 碱性染料着色深碱性染料着色深异染色质分为异染色质分为结构异染色质结构异染色质和和兼性异染色质兼性异染色质 结构异染色质结构异染色质是指各种类型的细是指各种类型的细胞除复制时期外在整个细胞周期均胞除复制时期外在整个细胞周期均处于聚缩状态的异染色质处于聚缩状态的异染色质。 兼性异染色质兼性异染色质是指某些细胞类型或是指某些细胞类型或一定的发育阶段，由原来的常染色一定的发育阶段，由原来的常染色质凝缩，并丧失基因转录活性而变质凝缩，并丧失基因转录活性而变成的异染色质。成的异染色质。10.2.3 染色质

12、的化学组成染色质的化学组成DNA、组蛋白、非组蛋白和少量的、组蛋白、非组蛋白和少量的RNA染色质染色质DNA： 生物的基因组生物的基因组 B型、型、A型、型、Z型型 DNA 染色质蛋白质染色质蛋白质：组蛋白：组蛋白：H1,H2A,H2B,H3,H4 非组蛋白：非组蛋白：三种不同构象的三种不同构象的DNA双螺旋双螺旋（一（一 ）DNA（二）组蛋白（二）组蛋白 是真核生物染色体的基本结构蛋白，一类小分是真核生物染色体的基本结构蛋白，一类小分 子的碱性蛋白，含带正电荷的精氨酸、赖氨酸子的碱性蛋白，含带正电荷的精氨酸、赖氨酸 等。共有等。共有5种，分为两类：种，分为两类：核小体组蛋白：核小体组蛋白：H

13、2A、H2B、H3、H4 H1组蛋白组蛋白 核小体组蛋白结构是非常保守，与核小体组蛋白结构是非常保守，与DNADNA非特异非特异结合，帮助结合，帮助DNADNA卷曲形成核小体稳定的结构。卷曲形成核小体稳定的结构。 H1是多样性的，具有种属特异性和组织特异性。是多样性的，具有种属特异性和组织特异性。核小体结构中起连接作用。核小体结构中起连接作用。（三）非组蛋白（三）非组蛋白= 序列特异性序列特异性DNA结合蛋白结合蛋白, ,呈酸性、呈酸性、带负电荷。带负电荷。= = 非组蛋白的特性：非组蛋白的特性：具有多样性具有多样性 对对DNA序列具有识别特异性序列具有识别特异性具有多种具有多种功能：功能：除

14、具有一些酶的特性除具有一些酶的特性以外，还参与染色体的构建；以外，还参与染色体的构建；DNADNA复制；复制；调控基因的表达等。调控基因的表达等。 几种主要序列特异性几种主要序列特异性DNA结合结合蛋白的结构模式蛋白的结构模式（四）染色质的基本结构单位（四）染色质的基本结构单位-核小体核小体10nm30nmModel of the nucleosome core particle. The DNA backbones are shown in brown and turquoise. The histones are shown in blue (H3), green (H4), yellow

15、 (H2A), and red (H2B).X射线衍射法揭示射线衍射法揭示的核小体三维结构的核小体三维结构 核小体核小体核小体结构要点核小体结构要点1、每个核小体单位是由、每个核小体单位是由200bp左右的左右的DNA，一个组蛋白八聚一个组蛋白八聚体和一个分子的组蛋白体和一个分子的组蛋白 H1组成组成.2、组蛋白八聚体构成核小体的、组蛋白八聚体构成核小体的核心结构。核心结构。3、146bpDNA分子以左手方向分子以左手方向盘绕八聚体盘绕八聚体1.75圈。圈。4、组蛋白、组蛋白H1与与DNA结合，锁结合，锁住核小体住核小体DNA的进出口。的进出口。5、两相邻核小体之间以、两相邻核小体之间以DNA

16、相连相连,典型长度典型长度60bp。（五）染色体的多级螺旋结构模型（五）染色体的多级螺旋结构模型一级结构一级结构-核小体串珠结构核小体串珠结构二级结构二级结构-螺线管（染色质纤维）螺线管（染色质纤维）三级结构三级结构-超螺线管或超螺线管或 染色体骨架放射环结构模型染色体骨架放射环结构模型 ？四级结构四级结构-染色单体染色单体 ？核小体和螺线管的结构核小体和螺线管的结构11nm组蛋白组蛋白H1对对螺线管螺线管结构的稳结构的稳定起关键作用定起关键作用两种染色体装配结构模型：两种染色体装配结构模型：n多级螺线模型多级螺线模型n染色体骨架放射环结构模型染色体骨架放射环结构模型DNA 核小体核小体 螺线

17、管螺线管 超螺线管超螺线管 染色单体染色单体 压缩压缩7倍倍 压缩压缩6倍倍 压缩压缩40倍倍 压缩压缩5倍倍 8400倍倍微带是染色体高级结构微带是染色体高级结构的单位的单位,含含18个环。个环。AT染色体的四级结构染色体的四级结构压缩压缩7倍倍压缩压缩6倍倍压缩压缩40倍倍压缩压缩5倍倍压缩压缩8400倍倍10.2.4 中期染色体中期染色体中期染色体是以两条中期染色体是以两条姐妹染色单体姐妹染色单体( (chromatid)chromatid)构成构成, ,彼彼此以着丝粒相连。此以着丝粒相连。形态结构形态结构染色体的电镜照片染色体的电镜照片染色体的主要形态结构：染色体的主要形态结构： 着丝

18、粒（着丝粒（centromere）主缢痕主缢痕(primary constriction)随体随体(satellite)核仁组织中心核仁组织中心(nucleolar organizing region, NORs)端粒端粒(telomere)次缢痕次缢痕(secondary constriction)着丝粒与动粒着丝粒与动粒着丝粒（着丝粒（centromere）和动粒或着丝点和动粒或着丝点（kinetochore）是两个不同的概念，前者是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体与仿锤位，后者指主缢痕处两个染色单体

19、与仿锤丝微管相接的部位丝微管相接的部位。着丝粒与动粒着丝粒与动粒着丝粒含3个结构域：动粒结构域动粒结构域（kinetochore domain） ：位于着丝：位于着丝粒的表面，由外板、内板粒的表面，由外板、内板、中间区和围绕外层的纤中间区和围绕外层的纤维冠维冠。为染色体的分离提供能量。为染色体的分离提供能量。中央结构域中央结构域（central domain） ：着丝粒区的：着丝粒区的主体主体, ,含有高度重复的含有高度重复的卫星卫星DNA。配对结构域配对结构域（paring domain） ：位于着丝粒：位于着丝粒结构的内层，中期两条结构的内层，中期两条染色单体配对有关。染色单体配对有关。四

20、种不同位置着丝粒的染色体四种不同位置着丝粒的染色体中着丝粒染中着丝粒染色体色体m亚中着丝粒亚中着丝粒染色体染色体sm亚端着丝亚端着丝粒染色体粒染色体st端着丝粒端着丝粒染色体染色体t主缢痕与次缢痕主缢痕与次缢痕染色体染色体DNA具有具有3种基本功能元件：种基本功能元件：端粒端粒DNA序列序列 （TEL） ，由长由长5-10bp的重复单的重复单位串联而成位串联而成。自主复制自主复制DNA序列（序列（ARS ，autonomous replicating sequence)，是是DNA复制的起点。酵母复制的起点。酵母基因组含基因组含200-400个个ARS，大多数具有大多数具有一个一个11-14b

21、p富含富含AT的一致序列（的一致序列（ ACS）。着丝粒着丝粒DNA序列序列(CEN) ，由大量串联的重复序由大量串联的重复序列组成，如列组成，如卫星卫星DNA，其功能是参与形成着丝其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染色体能够准确地分离粒，使细胞分裂中染色体能够准确地分离. .1983年，年，A. W. Murray等人首次成功构建了包括等人首次成功构建了包括ARS、CEN、TEL和外源和外源DNA，总长度为总长度为55kb的酵母人工染色体的酵母人工染色体(yeast artificial chromosome, YAC)。YAC可用于转基因和构建基因可用于转基因和构建基因文库，容纳插入片段

22、的能力远高于质粒。文库，容纳插入片段的能力远高于质粒。10.2.5 核型与染色体显带核型与染色体显带 核型核型(karyotype)：一个物种恒定的染色一个物种恒定的染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。目、大小、形态特征的总和。染色体组染色体组：一套单倍体的所有染色体。一套单倍体的所有染色体。 核型模式图核型模式图：将一个染色体组的全部染将一个染色体组的全部染 色色体按其特征绘制下来，再按体按其特征绘制下来，再按 长短、形态等长短、形态等 特特征排列起来的图。征排列起来的图。豌豆核型图豌豆核型图2n=14genome vie

23、wBLAST search the human genome Q带（带（Q-banding）：用荧光染料喹卡因用荧光染料喹卡因（quinacrine）染色，在荧光显微镜下观察显现明暗染色，在荧光显微镜下观察显现明暗不同的带。一般显现富含不同的带。一般显现富含A-T碱基的碱基的DNA区段区段(亮带亮带)。G带带(Giemsa-banding)：用盐溶液、胰酶或碱处用盐溶液、胰酶或碱处理染色体，理染色体， Giemsa染料染色，再光镜下可观察到明染料染色，再光镜下可观察到明暗不同的特征带。一般显现富含暗不同的特征带。一般显现富含A-T碱基的碱基的DNA区段区段（暗带）。（暗带）。染色体显带技术：染

24、色体显带技术：Q、G、C、N、T带带C带带(Constitutive-banding)：经酸、碱、经酸、碱、盐溶液处理，盐溶液处理， Giemsa染料染色，显现的明暗带。染料染色，显现的明暗带。主要是结构异染色质区带。主要是结构异染色质区带。N带带(NOR-banding)：用用Ag-As染色法。染色法。主要显现的是核仁组织区。主要显现的是核仁组织区。T带（带（terminal-banding）：是对染色体是对染色体末端区的特殊显带法，能够产生特殊的末端带型。末端区的特殊显带法，能够产生特殊的末端带型。B.S.Gill的中国春小麦C-分带标准带型FISH 荧光分带技术荧光分带技术第三节第三节

25、核仁核仁（necleolus）核仁周期核仁周期：核仁是一种动态结构，随细胞：核仁是一种动态结构，随细胞周期的变化而变化，有形成周期的变化而变化，有形成-消失消失-再形成再形成的过程，这种变化称为核仁周期。的过程，这种变化称为核仁周期。核仁核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，核见于间期的细胞核内，呈圆球形，核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁的主要功能是转录核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体和组装核糖体亚单位。亚单位。10.3.1 核仁的超微结构：核仁的超微结构：颗粒组分颗粒组分(granular component，GC)：由由直径直径15-2

26、0nm的颗粒构成，是不同加工阶段的的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。纤维中心纤维中心(fibrillar centers，FC)：是被致密是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为主要成分为RNA聚合酶和聚合酶和rDNA，致密纤维组分致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)：呈环形或半月形包围呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维由致密的纤维构成，是新合成的构成，是新合成的rRNA- RNP，转录主要发生转录主要发生在在FC与与DFC的交界处。的交界处。 核仁组织中心形成核仁核仁组织中心形成核仁核仁周

27、边染色质核仁周边染色质核仁内染色质：核仁内染色质： 属常染色质，即属常染色质，即NORs，rDNA所在所在的位置，其精细结的位置，其精细结构呈灯刷状，合成构呈灯刷状，合成核糖体核糖体28S、18S 、 5.8S rRNA 。10.3.2 核仁的功能核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的场所核仁是细胞制造核糖体的场所, ,包括包括rRNA的合成、的合成、 rRNA前体前体加工和核糖体亚单位的装配加工和核糖体亚单位的装配,控制蛋白质控制蛋白质合成的速度等合成的速度等。 原核生物的核糖体原核生物的核糖体 70S rRNA , 由由50S大亚基大亚基(23S和和5S大亚单位大亚单位)和和30S小亚基小亚基

28、( 16S小亚单位小亚单位 )。 真核生物核糖体真核生物核糖体80S rRNA , 由由60S大亚基大亚基(28S、5.8S、5S大亚单位大亚单位)和和40S小亚基小亚基( 18S小亚单位小亚单位 )。见见P360 图图10-36核仁中进行的核糖体装配核仁中进行的核糖体装配核仁组织区的核仁组织区的DNA环环细胞质细胞质合成的合成的核糖体核糖体蛋白蛋白大大(80S)RNP加工过加工过程中再程中再循环的循环的RNA和和蛋白质蛋白质未成熟的大未成熟的大亚单位亚单位大亚单位大亚单位运输并活化产生功能运输并活化产生功能核糖体核糖体核仁外核仁外转录的转录的5SrRNAThe end8.2.6 8.2.6

29、几类特殊的染色体几类特殊的染色体1多线染色体多线染色体1881年意大利的年意大利的Balbiani发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞。发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞。特点：特点：体积巨大体积巨大多线性，每条多线染色体由多线性，每条多线染色体由500-4000条解旋条解旋的染色体合并在一起形成。的染色体合并在一起形成。体细胞联会，同源染色体紧密配对，并合并成体细胞联会，同源染色体紧密配对，并合并成一个染色体。一个染色体。横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹。横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹。膨突和环膨突和环图图12-26 唾腺染色体唾腺染色体2灯刷染色体灯刷染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细

30、胞减数最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期。双线期是卵黄合成的旺盛期。由分裂的双线期。双线期是卵黄合成的旺盛期。由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体。侧环是染色体。侧环是RNA活跃转录的区域。活跃转录的区域。3B染色体染色体1928年伦道夫（年伦道夫（Randolph）把生物的把生物的正常染色体叫做正常染色体叫做A染色体，而把存在于染色体，而把存在于许多动、植物中，形态和行为不同于许多动、植物中，形态和行为不同于A染色体的超数染色体称染色体的超数染色体称B染色体。染色体。人工染色体人工染色体(artificial chr

31、omosome) 人工构建的含有稳定染色体的天然结构人工构建的含有稳定染色体的天然结构序列，即序列，即ARSARS、CENCEN、TELTEL序列的微小染色体，序列的微小染色体，可以象天然染色体一样在寄主细胞中稳定可以象天然染色体一样在寄主细胞中稳定复制和遗传，称为人工染色体。复制和遗传，称为人工染色体。Yeast artificial chromosome有有端粒的形成端粒的形成端粒酶结合端粒酶结合端粒酶延伸端粒酶延伸3端端（以（以RNA为模板为模板合成合成DNA）由由DNA聚合酶完成聚合酶完成后随链（以后随链（以DNA为为模板合成模板合成DNA）亲链亲链 新合成的不完整的后随链新合成的不完

32、整的后随链带带 RNA模板的端粒酶模板的端粒酶端粒酶合成端粒酶合成各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且数目各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且数目一般是成对存在的一般是成对存在的 爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验核定位信号及其作用核定位信号及其作用-有限的蛋白水解有限的蛋白水解尾部包裹的胶体尾部包裹的胶体金颗粒金颗粒显微注入爪蟾卵母细胞的细胞质显微注入爪蟾卵母细胞的细胞质放射自显影检测放射自显影检测电镜检测电镜检测胶体金胶体金核质蛋白：核质蛋白：165KD，五聚体五聚体核定位序列（信号）核定位序列（信号）单信单信号号双双重重信信号号10.6 细胞核骨架细胞核骨架狭义的核骨架：核基质狭义的核骨架：核基质广义的核骨架：核基质、广义的核骨架：核基质、 核纤层核纤层-核孔复合体核孔复合体 在真核细胞核内以蛋白质成分为主在真核细胞核内以蛋白质成分为主的网架结构体系的网架结构体系-核骨架核骨架核骨架形态结构核骨架形态结构 n非离子去垢剂非离子去垢剂(Trtoon X-100)温和处理温和处理,保证保证质骨架质骨架,核