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文档简介
1、 第十三章第十三章 细胞增细胞增殖殖 和细胞周和细胞周期期 细胞生长和分裂也称细胞增殖,是 生命活动的重要特征。 生长表如今细胞体积的增大。 分裂表如今细胞数目的增多。 细胞完成生长和分裂的全过程称为细胞增殖周期,简称细胞周期。 细胞周期包括细胞分裂的物质预备和细胞分裂两个相互延续的过程。 v细胞增殖是生物繁育的根底。v成体生物经过细胞增殖来弥补生命活动过程中的细胞损失。v细胞增殖遭到严密的调控。v对细胞增殖和细胞周期的研讨具有重要的实际与实际意义。v 实际上,如组织和器官的构成。v 实际上,肿瘤的治疗。第一节第一节 细胞分裂是细胞增殖主要方式细胞分裂是细胞增殖主要方式1.1.细胞分裂的概念细
2、胞分裂的概念 一个细胞分裂成两个子代细胞的过程。在一个细胞分裂成两个子代细胞的过程。在真核细胞中通常包括细胞核分裂和紧随其后的真核细胞中通常包括细胞核分裂和紧随其后的细胞质分裂。细胞质分裂。2. 细胞分裂的方式 有丝分裂 mitosis 是体细胞分裂的主要方式无丝分裂 amitosis 是一种少见的细胞分裂方式减数分裂 miosis 是发生于生殖细胞成熟阶段的细胞分裂方式一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式有丝分裂是体细胞分裂的主要方式,其特点是有丝分裂是体细胞分裂的主要方式,其特点是细胞经过纺锤体将遗传物质准确地等分到两个细胞经过纺锤体将遗传物质准确地等分到两
3、个子细胞中去,以保证细胞在增殖的过程中坚持子细胞中去,以保证细胞在增殖的过程中坚持遗传稳定。遗传稳定。有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个过程。过程。在有丝分裂前是分裂间期在有丝分裂前是分裂间期(interphase) ,包括,包括G1期、期、S期和期和G2期,主要进展期,主要进展DNA复制等预复制等预备任务。备任务。动物细胞有丝分裂过程动物细胞有丝分裂过程植物细胞有丝分裂过程植物细胞有丝分裂过程1.前期prophase1染色质凝集成染色体染色质凝集是细胞进入有丝分裂前期的标志。前期开场时,染色质开场浓缩,由原来的线性染色质,经过进一步螺旋化、折叠和
4、包装,构成光镜下可辨的早期染色体构造。 早期染色体由两条棒状的染色单体并列而成,早期染色体由两条棒状的染色单体并列而成,中间有着丝粒中间有着丝粒(centromere)(centromere)相连。着丝粒的相连。着丝粒的外侧部附有动粒外侧部附有动粒kinetochorekinetochore,动粒是染,动粒是染色体与纺锤体中的动粒微管相连的部位。色体与纺锤体中的动粒微管相连的部位。(2) (2) 核膜破裂和核仁消逝核膜破裂和核仁消逝核纤层纤维磷酸化,降解为可溶的核纤层蛋白。核纤层纤维磷酸化,降解为可溶的核纤层蛋白。核膜失去核纤层的支持,裂解成小泡,分散到核膜失去核纤层的支持,裂解成小泡,分散到
5、胞质中。由于染色体的凝集,核仁中的胞质中。由于染色体的凝集,核仁中的DNADNA分别分别参与到各自所属的染色体的组装中,核仁中的参与到各自所属的染色体的组装中,核仁中的RNARNA和蛋白质分散在细胞质中。和蛋白质分散在细胞质中。(3) (3) 分裂极确实定和纺锤体的构成分裂极确实定和纺锤体的构成中心体在间期也进展了复制。前期两个中心体彼此分开,并分别向两极挪动。中心体具有微管组织中心的作用,其周围聚集大中心体具有微管组织中心的作用,其周围聚集大量的放射状陈列的微管,称为星体。星体周围微量的放射状陈列的微管,称为星体。星体周围微管可分为三种:管可分为三种:极间微管,是两个星体之间的微管,在赤道附
6、极间微管,是两个星体之间的微管,在赤道附近相互重叠,构成重叠区,重叠区微管之间有动近相互重叠,构成重叠区,重叠区微管之间有动力蛋白。重叠区微管的游离端加长,在动力蛋白力蛋白。重叠区微管的游离端加长,在动力蛋白的作用下相互滑动,可不断把星体推向两极。的作用下相互滑动,可不断把星体推向两极。动粒微管,是从中心体发生并与染色体动粒相动粒微管,是从中心体发生并与染色体动粒相连的微管。动粒微管与染色体动粒相连处微管可连的微管。动粒微管与染色体动粒相连处微管可缩短,将染色单体拉向两极。缩短,将染色单体拉向两极。星体微管,位于星体周围,其游离端伸向周围星体微管,位于星体周围,其游离端伸向周围胞质。胞质。由两
7、端星体、星体微管、极间微管和动粒微管组由两端星体、星体微管、极间微管和动粒微管组合构成的纺锤形构造称为纺锤体或有丝分裂器。合构成的纺锤形构造称为纺锤体或有丝分裂器。l组成:中心粒(一对)、无定形基质。 l周期变化:在间期S期完成复制,在前期移向两极,参与构成纺锤体。l功能:生成星体周围微管。中心体周期中心体周期中心体周期中心体周期2.2.中期中期 metaphase metaphase v一切染色体陈列在赤道板上,标志中期的开场。v纺锤体呈典型的纺锤样。位于染色体两侧的动粒微管长度相等,作用力平衡。纺锤体纺锤体纺锤体和中期染色体纺锤体和中期染色体中期染色体中期染色体中期染色体中期染色体中期染色
8、体中期染色体3.3.后期后期 anaphase anaphase l标志:两个染色单体完全分开,向两极挪动。l当染色单体到达两极,标志后期终了。v在后期A,动粒微管变短,两个染色单体向两极运动。v在后期B,极间微管长度添加,纺锤体两极之间的间隔逐渐拉长。v v后期可分为两个延续的阶段:后期A和后期B。l染色单体到达纺锤体两极即进入末期。染色单体到达纺锤体两极即进入末期。l主要标志是两个子细胞核的构成和胞质分裂。主要标志是两个子细胞核的构成和胞质分裂。l主要形状学变化:主要形状学变化:l1染色体的解聚和细胞核的重新构成染色体的解聚和细胞核的重新构成l 染色单体开场去浓缩,在每个染色单体的周染色单
9、体开场去浓缩,在每个染色单体的周围核膜开场重建,核孔复合体、围核膜开场重建,核孔复合体、Golgi体和体和ER重新构成。另外,核仁也重新构成。至此,重新构成。另外,核仁也重新构成。至此,有丝分裂的细胞核分裂过程曾经完成。有丝分裂的细胞核分裂过程曾经完成。2 2胞质分裂最后将细胞分成两个子细胞胞质分裂最后将细胞分成两个子细胞l胞质分裂开场于细胞分裂的后期,完成胞质分裂开场于细胞分裂的后期,完成于细胞分裂的末期。于细胞分裂的末期。l胞质分裂开场时,在赤道板周围细胞膜胞质分裂开场时,在赤道板周围细胞膜及相应的胞质开场下陷,构成环形缢缩,及相应的胞质开场下陷,构成环形缢缩,称为分裂沟称为分裂沟(fur
10、row)(furrow)。分裂沟逐渐加深,。分裂沟逐渐加深,直至两个子代细胞完全分开。直至两个子代细胞完全分开。胞质分裂沟胞质分裂沟l肌动蛋白和肌球蛋白参与了分裂沟的构成和整个胞质分裂过程。l大量的肌动蛋白和肌球蛋白装配构成微丝束,环绕细胞,称为收缩环(contractile ring)。收缩环收缩,分裂沟加深,直至两个子细胞相互分别。收缩环收缩环收缩环收缩环胞质分裂胞质分裂l胞质分裂可简单归纳为4个步骤:分裂沟位置确定、肌动蛋白聚集和收缩环构成、收缩环收缩、收缩环处细胞膜交融构成两个子细胞。l l有丝分裂包括核分裂、胞质分裂。l三个最重要的特征:l染色质凝集l纺锤体出现l收缩环出现染色体准确
11、等分机制l纺锤体产生的合力-决议染色体运动的方向l1.极间微管重叠区微管之间相互滑动对两极星体产生的推力。l2.动粒微管与染色体动粒之间的相互作用对染色体产生拉力。l3.星体微管与细胞膜之间相互作用使星体稳定在细胞两极的作用力。l4.两条姐妹染色单体在着丝粒处构成的粘着力。l姐妹染色单体分开是染色体向两极运动的重要条件l动粒与微管的衔接处是染色体向两极运动的重要作用点l微管动力蛋白是染色体运动的动力二、减数分裂二、减数分裂概念:概念:减数分裂是细胞仅进展一次减数分裂是细胞仅进展一次DNADNA复制,复制,随后进展两次分裂,染色体数目减半随后进展两次分裂,染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。减数
12、分裂主的一种特殊的有丝分裂。减数分裂主要是生殖细胞的分裂方式。要是生殖细胞的分裂方式。减数分裂的意义:保证染色体数目稳定;物种顺应环境变化不断进化。经过受精作用,恢复二倍体。同源染色体间发生交换,使配子多样化,添加了后代的顺应性。减数分裂特点减数分裂特点v遗传物质只复制一次,细胞延续分裂两次,导遗传物质只复制一次,细胞延续分裂两次,导致染色体数目减半致染色体数目减半vS S期继续时间较长期继续时间较长v减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体的分开,第二次分裂是姐妹染色单体分开。的分开,第二次分裂是姐妹染色单体分开。v同源染色体在减数分裂期同源染色体在减
13、数分裂期I(MeiosisI)I(MeiosisI)配对联配对联会、基因重组会、基因重组l前期I-染色质凝集,同源染色体间片段交换l 细线期l 偶线期l 粗线期l 双线期l 终变期l中期I染色体陈列在赤道面上l后期I染色体分别向两极运动l末期I及间期染色体到达两极l与有丝分裂过程类似l不发生DNA复制l子细胞中,有23条以单体为单位的染色体,DNA含量为n三、无丝分裂三、无丝分裂在低等动物中较常见,而在哺乳动物和人中少在低等动物中较常见,而在哺乳动物和人中少见。见。也进展也进展DNADNA复制,但染色质不凝集。复制,但染色质不凝集。主要是细胞核拉长,中间变窄成核颈,最后构主要是细胞核拉长,中间
14、变窄成核颈,最后构成哑铃状,核颈进一步变细,最后断开构成两成哑铃状,核颈进一步变细,最后断开构成两个子核。细胞膜和细胞质在中间构成环状缢缩,个子核。细胞膜和细胞质在中间构成环状缢缩,最后断开构成两个子细胞。最后断开构成两个子细胞。无丝分裂不能将遗传物质等分给子细胞。无丝分裂不能将遗传物质等分给子细胞。第二节第二节 细胞周期为细胞细胞周期为细胞 有丝分裂所阅历的过程有丝分裂所阅历的过程一、细胞周期的概念一、细胞周期的概念细胞周期,又称细胞生命周期或细胞增细胞周期,又称细胞生命周期或细胞增殖周期,是指细胞从上一次有丝分裂终殖周期,是指细胞从上一次有丝分裂终了到下一次有丝分裂终了所阅历的过程。了到下
15、一次有丝分裂终了所阅历的过程。哺乳动物细胞规范的细胞周期包括G1期,S期,G2期,M期。细胞沿着G1S G2MG1周期性运转,其中S期进展DNA的合成,又称DNA合成期; M期即有丝分裂期。 一细胞周期时相组成一细胞周期时相组成 细胞周期时间测定 根本原理是选择细胞周期中有变化规律的物质作标志,经过察看这些标志物在细胞周期中的变化,间接计算细胞周期各时相的时间。 1 3H-TdR胸腺嘧啶核苷标志的有丝分裂标志法 流式细胞分选仪测定 通常与细胞同步化方法相结合,监测细胞DNA含量在不同时间的变化,从而确定细胞周期时间的长短。概念:细胞周期同步化是指自然发生或人工呵斥的使细胞群体处于同一细胞周期时
16、相的过程。(cell synchronization)同步化方法:同步化方法:1 1选择性细胞同步化选择性细胞同步化如震荡法有丝分裂摇落法搜集如震荡法有丝分裂摇落法搜集M M期细期细胞胞2 2化学法化学法利用化学药物,将细胞阻断在细胞周期利用化学药物,将细胞阻断在细胞周期的某一时相,使细胞同步化。的某一时相,使细胞同步化。三细胞在体内的增殖特性三细胞在体内的增殖特性根据增殖特点,细胞分三类:根据增殖特点,细胞分三类:1 1GoGo期细胞期细胞 ( (休眠细胞休眠细胞) ) 普通情况下不增殖,当遭到损伤后,又重新普通情况下不增殖,当遭到损伤后,又重新进入细胞周期,如肝细胞、血管内皮细胞等。进入细
17、胞周期,如肝细胞、血管内皮细胞等。2 2终末分化细胞终末分化细胞 完全失去了增殖才干,如成人心肌细胞、神完全失去了增殖才干,如成人心肌细胞、神经细胞等。经细胞等。3 3延续不断分裂的细胞延续不断分裂的细胞 主要包括造血干细胞、皮肤的表皮细胞、消主要包括造血干细胞、皮肤的表皮细胞、消化道、阴道上皮等。化道、阴道上皮等。二、细胞周期各时相的细胞形状和分子事件二、细胞周期各时相的细胞形状和分子事件一是在一是在G1G1期、期、S S期和期和G2G2期发生期发生DNADNA遗传物质的遗传物质的复制和整个细胞构造组分的加倍,主要表现复制和整个细胞构造组分的加倍,主要表现为分子程度上的变化;为分子程度上的变
18、化;二是在二是在M M期发生的期发生的DNADNA遗传物质准确地等分到遗传物质准确地等分到两个子细胞中,主要表现为形状学上的变化。两个子细胞中,主要表现为形状学上的变化。 G1期是细胞生长和期是细胞生长和DNA合成预备期合成预备期 G1期分为期分为G1早期和早期和G1晚期,两期之间晚期,两期之间有一个限制点,是细胞在有一个限制点,是细胞在G1 期的重要调期的重要调控点。控点。 G1期早期的主要内容是细胞生长,有的期早期的主要内容是细胞生长,有的细胞会长期停留在此期,即成为细胞会长期停留在此期,即成为G0期细期细胞。胞。 G1晚期细胞主要的义务是为晚期细胞主要的义务是为DNA复制复制造预备。造预备。S期为期为D
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