土壤微生物生物量碳及其影响因子研究进展

1、土壤微生物生物量碳及其影响因子研究进展3黄辉(1陈光水(1谢锦升(1黄朝法(2(1.福建师范大学福州350007;2.福建省林业调查规划院福州350003摘要:笔者较为全面地综述了国内外土壤微生物生物量碳的研究成果。笔者针对土壤微生物生物量碳主要受到碳氮限制、树种类型、土地利用方式、管理措施、土壤湿度和温度、土壤质地等因素的影响,提出了今后的研究应集中在以下几个方面:(1加强不同尺度土壤微生物生物量碳的影响因子及调控机理研究;(2进一步加强不同土壤类型下土壤微生物生物量碳动态及调控机理研究;(3对影响土壤微生物生物量碳高低不确定性的因子进行深入研究;(4加强其他因子对土壤微生物生物量碳影响的研

2、究;(5探讨全球气候变化对土壤微生物生物量碳的影响。关键词:微生物生物量碳;土壤;影响因子;全球变化Adva nces on Soil Microbial Biomass Ca rbon a nd Its Effect FactorHuang Hui(1Che n Gua ngshui(1Xie J ingsheng(1Huang Chaof a(1(1.Fujia n N or mal U niversity Fuzhou350007;2.Fujian Provincial Forest ry Surveya nd Planning Institute Fuzhou350003Abstrac

3、t:The aut hors review current knowledge of t he p roperty and deter mination of soil microbial biomass carbon a nd several f act ors cont rolling its dynamics bot h at home a nd abroad.By now,t here are several f ac2 t ors influe ncing soil microbial biomass carbon w hich include inhere nt p roperti

4、es of t he soil like texture,mois2 ture and temp erature a nd etc.Besides t hese,external f act ors(C a nd N limitation,sp ecies typ e,ma nageme nt measures and diff ere nces in la nd usealso cont rol on soil microbial biomass carbon.Despite intensive resear2 ches in recent years,t he uncertainties

5、of soil microbial biomass still re main f or f urt her studies:(1St re ngt he2 ning eff ect f act ors of soil microbial biomass carbon a nd its cont rol mecha nism at diff erent scale;(2Paying more atte ntion t o t he study about soil microbial biomass carbon a nd its cont rol mecha nism;(3Deepe nin

6、g re2 search on uncertain f act ors of soil microbial biomass carbon such as te mperature;(4Enhancing e mp hasis t o t he eff ects of ot her f act ors on soil microbial biomass carbon;(5Discussing eff ects of global climatic changes on soil microbial biomass carbon.Key words:microbial biomass carbon

7、;soil;eff ect f act ors;global cha nge土壤微生物生物量是指土壤中体积小于5×103m3的生物总量,是土壤有机质中最为活跃的组分13。其中,微生物生物量碳是其重要的组成部分。作为土壤活性碳的一部分(图1,虽然只占土壤总有机碳的较小部分1%4%,但它既可以在土壤全碳变化之间反映土壤微小的变化,又直接3收稿日期:2008-04-20基金项目:旗山学者资助计划(2005003。作者简介:黄辉(1984,男,福建福州人,硕士研究生,主要从事森林C、N循环研究。通讯作者:陈光水(1976,男,福建仙游人,副教授,硕士生导师,主要从事森林C、N循环研究。参与了

8、土壤生物化学转化过程,而且是土壤中植物有效养分的储备库,并能促进土壤养分的有效化,因此,在土壤肥力和植物营养中具有重要的作用45。随着全球碳循环问题受到广泛关注,微生物生物量碳特别是森林土壤微生物生物量碳日益引起人们的重视。20世纪70年代以来,随着土壤微生物生物量碳测定方法的不断改进和简化该领域的研究取得了重大进展。目前,国外有关土壤微生物生物量碳的研究较多,而我国有关森林土壤微生物生物量碳的研究几乎是空白。鉴于此,本文综述了目前国际上土壤微生物生物量碳研究动态,期望对未来国内开展相关研究有所裨益。 图1土壤活性有机碳库分类通常情况下,土壤微生物生物量(SMB 分为微生物生物量碳(SMBC

9、、微生物生物量氮(SMBN 、微生物生物量磷(SMBP 和微生物生物量硫(SMBS 等,一般用微生物生物量碳来表示。目前研究发现,土壤微生物生物量碳受到许多因素的影响,如:碳氮限制、不同树种、土地利用方式、管理措施、土壤湿度和温度、土壤质地等。碳氮限制大量研究表明,土壤微生物生物量碳与土壤有机碳和全氮之间密切相关69。微生物大多数是异养型的,新鲜而易分解的生物有机质的含量往往是决定它们分布和活性的主要因素。Follett 研究发现,微生物进行周期性的生长,年输入的有机碳大多用于维持微生物的活动。当有机碳输入受限制时,微生物生物量将利用土壤中现存的活性有机碳直至耗尽为止,随后微生物生物量开始下降

10、10。有学者认为土壤添加了葡萄糖或蔗糖等易分解碳源,则会使微生物的快速繁殖且活性增强,这表明微生物量的大小受到碳有效性的限制11。Kuik 2man et al 报道,当土壤中的矿化氮增加时,微生物群落就开始分解具有较高碳氮比的基质,这表明较高碳氮比的基质的分解率受到氮有效性的限制12。Jonasson et al 证明了北极土壤中无机碳的增加会刺激微生物的活性13。有机质的C/N 比也能影响土壤的微生物生物量碳,有机质的C/N 比低的土壤其单位重量有机质所含的微生物生物量碳高于有机质C/N 比高的土壤,说明有机质的品质对土壤微生物量的影响14。为评价不同生态系统中土壤C 和N 在限制土壤微生

11、物生物量方面的重要性,Wardle 对22种文献中的相关数据进行了分析,结果发现微生物生物量碳与底物的碳、氮成显著正相关,而且微生物生物量碳与底物氮的相关性比与底物碳的相关性来得强,表明大部分生态系统中,土壤氮主要影响微生物生物量碳的大小15。植被类型植被类型对土壤微生物生物量碳有很大影响。不同的植被类型因其地上部分生物量的差异使输入到土壤中的有机碳量明显不同,植被的种类不同其枯落物的质量也不同,以上两个方面均会影响土壤微生物的活动。从不同植被对土壤微生物生物量碳影响结果来看,呈现出的一般规律为:植被覆盖地>裸地,阔叶树种>针叶树种,天然林>人工林1618。Wang et a

12、l调查了裸地、竹林、杉木林、柑桔林和水稻田5种不同植被覆盖地土壤微生物生物量碳,结果表明裸地含量最低16。朱志建17等比较了亚热带4种最主要的森林植被下土壤微生物量碳含量,从平均值来看,常绿阔叶林最高,为0.338g/kg,杉木林最低,为0.260g/kg。再则, Wang et al在中国科学院森林生态实验地研究发现,与次生阔叶天然林相比,一代、二代杉木人工林的微生物生物量碳分别减少了47%和54%。这主要是由于天然林的根系统较庞大,且具有保护性的树冠,使得其与人工林相比,土壤比重更低,养分水平(尤其是N更高,而这种土壤环境更有利于微生物活动,固定更多的碳18。土地利用方式土地利用方式不仅会

13、使得土壤有机质发生变化,在一定程度上也会引起微生物量的波动1923。多数研究表明,在相似的环境或土壤条件下,土地利用方式的不同对土壤微生物量碳有相当大的影响2427。例如:J enkinson和Powlson对林地、草地、耕地表层土壤微生物生物量C的测定结果表明,草地和林地土壤微生物生物量C为耕地土壤的24倍24。在印度4种土地利用方式(森林、稀树草原、农田和煤矿土壤中,森林土壤微生物生物量C最高(609g C/g,农田土壤最低(250g C/g25。王小利等对亚热带红壤低山肯福样区的4种不同土地利用方式表层020cm的微生物生物量穗状花序碳含量进行了研究,结果显示,水田>林地>旱

14、地>果园26。Follett等报道了美国内布拉斯加州西部的高平原区(温带大陆性气候微生物生长的碳有效性随着耕作强度的增加而降低,免耕、残茬覆盖和犁耕地的010cm表层土壤微生物生物量分别为天然草地的57%、52%和36%27。不同土地利用方式对土壤表层微生物生物量穗状花序碳的影响机制各不相同。土地利用方式的不同使得进入土壤的各种物质和数量有明显的差异,同时也易改变土壤水分条件,这可能是导致土壤有机碳和氮素含量差异的原因之一28。有研究表明干湿交替能够显著降低土壤微生物量2930。旱作方式下频繁发生的土壤干湿交替促进了土壤有机碳和氮素的分解,难以维持较高的微生物量;而淹水状况下,土壤有机碳

15、和氮素的分解较慢,加之有机肥投入量相对较高,且秸秆还田普遍,因此,水田的微生物生物量穗状花序碳明显高于旱地2628。此外,进入林地表层土壤的枯枝落叶量比通过作物根茬和根系分泌物进入旱地土壤的新鲜有机物要多26,解释了林地比旱地具有更高微生物生物量穗状花序碳的原因。而果园有机肥一般施在2050cm土壤深度内,故其表层土壤微生物活性相对较低25。一般情况下,良好的土壤结构能显著提高土壤微生物活性。相反,土壤翻耕等剧烈变化改变了土壤理化状况(如土壤团聚体结构的农作措施,常常导致土壤微生物区系改变和微生物量下降31,草地的微生物生物量穗状花序碳高于耕地的原因也在于此32。而对于同一块耕地或本底条件相同

16、或相似的不同耕地,免耕可提高其表土层微生物生物量穗状花序碳,是由于土壤微生物以异养型种群为主,其生命活动过程需要消耗一定的能量,免耕不扰动土层,植物残体主要积累在表土层中,相应地可供微生物维持生命活动的能量充足;同时连续免耕使土壤耕层变浅,植物根系多集中分布于表土层,根的残茬及大量的低分子量的根系分泌物也加剧了土壤微生物的繁衍,使其生命活动旺盛。在耕翻处理中,植物残体和施入的肥料则随机械耕翻而均匀地分布于020cm的耕作层中,由于稀释效应使05cm土层有机碳含量较免耕的低,从而导致该土层土壤微生物生物量穗状花序碳比免耕低33。管理措施4.1施肥施肥和其他农艺活动可以明显地造成土壤微生物生物量和

17、酶活性变化,是土壤质量变化的灵敏指标3436。施肥对微生物生物量碳的影响与施肥量、肥料类型和配比有关。一些研究表明,长期施用化肥和有机肥可增加微生物生物量穗状花序碳3740。根据以往报道的结果,在不施肥的情况下,旱作土壤微生物生物量穗状花序碳一般低于200mg/kg土;施化肥通常能显著提高微生物生物量穗状花序碳,一般达到350mg/kg土左右;而在大量施用有机肥的情况下,土壤微生物生物量穗状花序碳能达到500mg/kg土3739。徐阳春40等也发现与对照相比,长期连续施肥可增加土壤微生物生物量穗状花序碳,但其作用效果因肥料种类而异。他们比较了05cm和510cm土层的微生物生物量穗状花序碳的大

18、小,得出1个结论:猪粪+化肥>秸秆+化肥>绿肥+化肥>化肥>不施肥。另一些研究也表明,短期施用化肥对土壤微生物生物量的影响有限,而长期或过量施用化肥甚至会降低土壤微生物活性4143。因为,长期单施化肥使土壤团聚体受到破坏,微生物的生存环境变劣,很可能成为土壤微生物生物量穗状花序碳降低的原因之一4446。张成娥41等采用N、P配施方法发现,当N肥施用量较小时,增加P肥可提高微生物活性,而在施N肥较多时,过多的P肥反而影响微生物活性,从而降低微生物生物量穗状花序碳。这与王继红等所得到的结论一致42,可能与P肥刺激根系发育而N肥造成土壤环境酸化有关47。一些研究者认为,施P肥

19、对土壤微生物生物量的影响可能与P的加入使得土壤p H值改变或盐浓度改变引起的溶质势的变化有关,二者的作用机制很难区分3。此外,路磊43等通过室内培育实验,研究了不同施肥处理对黄泥土微生物量碳的影响,发现与对照相比,单施化肥处理在整个培养期间土壤微生物量碳均呈下降趋势,特别是大量施用化肥的处理,下降的程度最明显。同时,施用有机肥对增加土壤微生物生物量穗状花序碳的作用也不显著。4.2重金属有关重金属对土壤微生物生物量穗状花序碳的影响前人曾作过大量报道。大部分研究结果表明,不同重金属及其不同浓度对土壤微生物生物量的影响效果也不一致4753。一般认为,重金属严重污染会减少能利用有关碳底物的微生物量的数

20、量,降低了微生物对单一碳底物的利用能力,减少了土壤微生物群落的多样性54。Khan等采用室内培养实验,研究了Cd、Pb和Zn对红壤微生物生物量的影响,当其浓度分别为30,450,150ug/g时导致了微生物生物量的显著下降47。Fliebba2 ch48等发现低浓度的重金属能刺激微生物的生长,增加微生物生物量碳;而高浓度重金属则导致土壤微生物生物量穗状花序碳的明显下降。从微生物进化的角度来看,适当浓度的重金属,对物种的多样性,以及提高微生物的抗性、耐性机制有一定的积极作用。微生物的种类不同对重金属的耐性也不相同,通常真菌的耐性强于细菌,不同种类的细菌中,革兰氏阴性细菌比阳性细菌更有耐性,并且发

21、现硝化细菌对重金属特别敏感。土壤环境因素也影响重金属污染对土壤微生物生物量穗状花序碳的大小。Dar48研究指出砂壤土、壤土和粘土中施用0.75%的污泥,土壤微生物生物量碳增加7%18%左右,砂壤土中增加较明显,壤土和粘土中则较少。Baat h等也得到类似的结论52。但含有较高浓度重金属的污泥施入土壤或者土壤中长期使用污泥等污染物,土壤微生物生物量则会出现明显下降4951。总之,长期施用大量污泥污染物可能导致土壤中重金属积累,从而对土壤微生物区系产生负面效应以及降低土壤微生物生物量碳53。4.3其他管理措施土壤性质5.1土壤温度由于微生物的生命活动都是由一系列生物化学反应组成的,而这些反应受温度

22、影响又极其明显,故温度成了影响微生物生长繁殖的重要因素之一。但有关温度对微生物生物量碳影响的结论各不相同6162。Verburg等发现较高土壤温度下微生物活性增强63。Domisch等则得到相反的结论:当土壤温度较高时,泥炭土壤中微生物生物量碳呈降低趋势64。而Joergensen等却认为,除土壤温度的间接作用外(如影响植物生长,只有当其处于较低(低于6或较高(35以上的情况下,才会对土壤微生物生物量产生大的影响,成为土壤微生物活动的主要限制因子,引起微生物生物量碳的大幅度下降65。5.2土壤湿度湿度条件是影响土壤中微生物生存和活性的1个主要因素。微生物量会随着水分的干湿交替而改变,即当土壤湿

23、度增加时,微生物量会随之上升;反之,土壤趋于干旱时,微生物量也逐渐下降66。这是因为湿度太大,导致土壤通气不良、厌气缺氧,使土壤菌类的生长发育受到抑制。另外,低湿条件下,土壤菌量也低于中湿条件。李云玲等通过玉米盆栽实验研究发现,当土壤含水量为9% 20%时,菌肥的施用可以增加土壤微生物生物量碳。在同一个时期的不同含水量下,含水量为13%16%时施加菌肥对土壤微生物生物量碳的影响最显著67。此外,土壤干湿交替易影响微生物生物量及其活性,且会加速土壤微生物体的分解,从而释放营养元素。Rosacke和K ieft6869发现草地土壤含水量增大到田间持水量的50% 60%时,微生物生物量碳有明显增加,

24、但在持续干旱条件下,微生物生物量碳显著下降。Van Gestel 等也报道,淋溶土或泥炭土干旱时,微生物生物量碳减小26%30%,而当土壤重新湿润时,微生物生物量碳又增加到77%84%70。5.3土壤质地碳周转、碳形态的转化及微生物生物量的形成受土壤质地的影响,常与土壤粘粒含量密切相关71。在相同的管理方式和气候条件下,粘土中微生物生物量穗状花序碳的形成量比砂土中的形成量大7275。如英国不同质地土壤微生物生物量碳的周转期为粘土>壤土>砂土72。吴金水等利用14C示踪技术发现土壤粘粒含量由15%分别增加到24%和39%,土壤微生物生物量碳周转时间由96d增加到145186d和396

25、d76。Van Veen et al和Gregorich et al也曾有过类似的报道7778。Gestel等(1990通过多元线性回归分析发现,土壤微生物生物量穗状花序碳与粘粒及有机质含量呈很好的正相关,他们认为多方面的原因导致以上现象:(1粘土和有机质形成团粒结构有利于土壤微生物的活动;(2粘粒表面对微生物的直接吸附作用;(3粘粒表面的电荷使有机及无机养分在表面暂时积累从而促进微生物的活动。研究展望土壤微生物学研究过去长期停留在对土壤微生物区系的组成和作用过程的定性探讨。且很多都在室内对受干扰的土壤样品的微生物生物量碳的影响因子进行研究,很少研究关注野外环境下的微生物生物量碳动态变化。同时

26、,主要集中对农业土壤微生物生物量碳的研究,而对森林土壤微生物生物量碳却较少人涉及79。然而,随着近20年来,微生物生物量碳测定方法的不断改进,尤其是氯仿熏蒸培养法和PL FA法,使得土壤微生物生物量碳测定更加接近实际值。鉴于微生物生物量碳在全球碳循环中的重要作用,未来迫切开展以下研究:(1加强不同尺度土壤微生物生物量碳的影响因子及调控机理研究。在不同尺度上,影响土壤微生物生物量碳的主导因子是什么?不同的影响因子是否存在交互作用?其交互作用的调控机理又是怎样的?(2进一步对不同气候带、不同植物生长发育阶段、不同土壤类型、不同土壤深度及不同营林措施下土壤微生物生物量动态及调控机理研究。(3对影响土

27、壤微生物生物量碳高低不确定性的因子进行深入研究,如施肥、温度等,同时,加强其他因子(如酸沉降、二氧化碳浓度升高等对土壤微生物生物量碳影响的研究。(4扩大土壤微生物生物量碳的野外研究。通过室内模拟及长期定位观察,研究各影响因子与土壤微生物生物量碳的关系,探讨全球变化对土壤微生物生物量碳的影响。参考文献1Z ogg G P,Zak D R,Pregitzer K S,et al.Microbial im2mobilization and the retention of anthropogenic nitrate2008 . 4 湖 北 林 业 科 技 39 in a nort hern hard

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