系统与进化生物学

1、填空题1、 系统与进化生物学主要的研究内容：分类、系统发育重建、进化的过程和机制。2、 拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有用进废退。 3、 在生物学领域里再没有比进化的见解更为有意义的了。4、 达尔文进化论的主要思想包括：生物演变和共同起源，生物斗争和自然选择， 适应是自然的产物 。从微观进化角度来看，无性繁殖的生物进化的单位是 无性繁殖系，有性繁殖的生物进化的单位是 种群。按达尔文自然选择学说，生物的 突变 为进化提供原始材料，遗传、变异 是生物进化的动力，自然选择 决定生物进化的方向。自然选择学说的概括:过度繁殖，生存斗争，遗传变异，适者生存。关系：遗传和变异是基础，过度繁殖是前提，生存

2、斗争是手段，适者生存是结果。5、 拉马克是第一位阐明进化思想的生物学家.达尔文1859年发表了<<物种起源>>.6、 按照拉马克的进化论，长颈鹿形成的原因是：环境改变变异遗传进化7、 基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。8、10、分类的过程：划分类群 (grouping): 选择、描述、测定性状； 赋予等级 (ranking)：性状变异不连续（间断）性；命名 (nomenclature)：模式方法。11、进化论对分类学的影响：出现共同祖先和群体概念。共同祖先：物种（species）不是造物主创造的不变体（creations），而是在生

3、命长期历史中进化来的，构成了一个不断变化着的连续统一体。群体概念：物种并不是由模式（type），而是由可变（variable）的群体（居群）来体现。 12、变异是生物进化的基础，是进化的原材料。13、性状变异可分为“可遗传变异”和“非遗传变异”两大类。表现型变异来源于基因变异、环境变异和基因与环境互作导致的变异。性状的遗传变异-环境饰变(表型可塑性) 表型可塑性包括发育可塑性和环境可塑性。根据生物性状变异的特点，可分为：数量性状变异（连续性变异）和质量性状变异（非连续变异）；根据变异发生的范围，又可分出居群内变异(个体变异)和居群间变异。14、遗传变异的来源：染色体变异；基因重组（减分同源染色

4、体联会）；基因突变（复制错误、诱变）；基因重复；插入或者缺失突变；基因水平转移；表观遗传变异。染色体变异1.染色体数目的变异（单倍体，多倍体，单体，二体，三体）2.染色体大小的变异（）3.染色体结构的变异（缺失、重复、易位、倒位）15、遗传多样性的检测包括表达型标记（形态标记、细胞标记、生化标记）；基因型标记（分子标记）。16、群体是进化的基本单位，分类应建立在群体而非模式概念之上。17、影响哈迪温伯格平衡的因素：随机交配，遗传漂变，基因流，突变，选择。18、自然选择和遗传漂变是导致群体进化的两个最重要的因素。 19、遗传漂变的主要表现形式：岛屿效应 (island effect)；瓶颈效应

5、(bottlenect effect)；奠基者效应(founder effect)。20、自然选择的结果是生物对环境的适应性和形成新物种。21、基因流的产生至少需要两个条件：1.存在至少一个以上的居群或亚居群。2.不同的居群或亚居群间有基因交流的机会。基因流对进化的影响：增加群体内遗传变化而减少分化；增加群体间相似性；导致居群间基因型频率出现哈迪温伯格平衡；是遗传变异的来源之一。22、数量遗传学研究的基本方法：图位克隆，GWAS，候选基因。23、24、名词解释1. 生物进化:是指一切生命形态发生、发展的演变过程。生物在与其生存环境相互作用的过程中,其遗传系统随时间而发生一系列不可你的改变,并导

6、致相应的表型改变,在大多数情况下,这种改变导致生物总体对生存环境的相对适应.2. 进化生物学:研究生物进化过程和生物群落特征的综合学科.是进化论的研究,由推论走向验证,由定性走向定量,研究进化的原因,基质,速率,方向等. 3. 群体遗传平衡:在大的随机交配的群体当中,基因频率和基因型频率在没有迁移,突变,选择等因素的影响下世代相传不发生变化。4. 自然选择：指生物在演化过程中，更能适应环境而有利于生存和能留下更多后代的基因和个体的频率会增加，相反，则频率会减少。(随机变异的非随机淘汰和保存)5. 进化:进化指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂的形式转变过程。6. 广义进化是指事物的变化与发

7、展。涵盖了天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。7. 分子系统树:通过比较现在同一同源分子在不同生物间的差异以及其他信息来推断生物大分子的进化史，以此建立的系统树，称为分子系统树.8. 变异：由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同。9. 表型可塑性（phenotypic plasticity）：生物由于环境条件的改变在表型上作出相应变化（响应）的能力，是环境对基因型的一种修饰。同一基因型在不同环境中产生不同的表现型。10. 居群内变异: 在同种植物的互交居群中，个体的外形或特性常常显示出很大的相似性，这是由于它们享有共同的基因库，特别是当该居群处

8、在稳定而又比较适宜的环境是更是如此。即使是一个互交居群，由于基因的偶然变化或重新组合也可能导致产生一些异常个体，并在某种条件下使基因库中的基因频率发生改变，致使该居群表现出一定的居群内变异。居群间变异:对任何一物种来说，即使两个居群在开始时有完全相同的基因库，它们也会由于在不同地区受到不同的选择压力不同而发生歧异，致使不同居群之间表现出差异。从研究进化的角度看，区分居群内和居群间变异很必要，因为区分居群内和居群间变异往往是对不同选择过程作出的反应。11. 复制滑移：滑移出现在亲代分子复制过程中，在一个子代分子的新合成聚核苷酸中添加了一个重复单位。12. 基因水平转移（Horizontal ge

9、ne transfer）是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的遗传物质的交流。差异生物个体可以是同种但含有不同的遗传信息的生物个体，也可以是远缘的，甚至没有亲缘关系的生物个体。单个细胞内部细胞器主要指的是叶绿体、线粒体及细胞核。水平基因转移是相对于垂直基因转移（亲代传递给子代）而提出的，它打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可能变得更为复杂。13. 广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。一般所指的遗传多样性是指种内的遗传多样性，即种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异总和。14. 孟德尔群体：群体内的个体享有共同的基因库，通过有性生殖传递基因，可用孟德尔

10、定律进行分析的群体。15. 哈迪温伯格平衡定律 （Hardy-Weinberg Law）：在一个没有突变、选择和迁移的遗传漂变的无限大的随机交配群体中，一对等位基因在常染色体上遗传时，无论群体起始基因频率如何，只要经过一代的随机交配，群体的基因型频率和基因频率即达到平衡状态。16华莱士线：华莱士线的东西两个地区自然条件几乎完全相同，却栖居着截然不同的两个动物群落。每一座海岛都有自己独特的物种。华莱士线西面，发现众多典型的亚洲动物，包括灵长类、食肉类(如老虎)等。华莱士线东面，则分布着典型的澳洲动物，如有袋类。17搭车效应”（hitchhiking effect）在有利突变产生后被正选择固定的过

11、程中，与之连锁的中性位点的变异也被固定。“背景选择”指的是负选择在清除有害突变时，也会随之清除与其连锁的中性位点的变异。“搭车效应”和“背景选择”两者作用的效果都是降低中性位点的变异程度。18基因流：在群体遗传学中，基因流动（Gene flow）是从一个种群到另一个种群的基因转移。转移的过程可能会通过动物种群的迁徙或是植物花粉的随风飘散等过程完成。19. 物种即种（Species），不同专业的生物学家对物种的概念有不同的理解。分类学是依据表型特征识别和区分生物的基本单位。现代遗传学则把物种定义为：物种是一个具有共同基因库、与其他类群有生殖隔离的群体。生态学家则认为，物种是生态系统中的功能单位，

12、不同物种占有不同的生态位。如果两个物种以相似的方式利用同一有限的资源和能源，它们必定会发生竞争和相互排斥，其中必定有一个获得相对的胜利；如果一个物种的种内发生变异，占据了多个生态位，那么从生态学的角度看，就意味着新种的生成。陈世骧认为：种是由种群所组成的生殖单元，在自然界占有一定的生境，在系谱上代表一定的分支。这个定义包括种的四个标准：种群组成、生殖隔离、生境地位和系谱分支，是一个广泛接受的较为完善的定义。对物种问题争论的焦点归纳起来主要有两点：一是把种定义为形态结构相似的个体群，把物种分为形态学种和分类学种；二是强调种间生殖隔离的机制。目前，有20多种物种概念，其中，有4 种物种概念的应用最

13、为广泛，即生物学物种概念、进化物种概念、基于形态分类的物种概念和系统发育物种概念。生物学物种概念，自然界中能够成功交配并繁殖后代的个体所组成的种群，它们与其它种群之间有生殖隔离。（在生物学物种概念下，物种之间的广泛杂交是被禁止的；因而该物种概念难以解释研究种间渐渗杂交以及杂交物种的起源） 进化物种概念，将物种定义为进化谱系，同一进化谱系的个体有着共同的进化历程，即遗传漂变、迁移和选择影响着同一进化谱系中的所有个体，而不同进化谱系之间有着不同生态位和进化历史。在进化物种概念下，杂交是被允许的，只要种间杂交不会将不同的进化谱系合并。通过同倍体杂交或者异源多倍化而产生的杂交物种也是与亲本种不同的进化

14、谱系。所以，只要亲本种保持完整，杂交物种形成不会与进化物种概念产生矛盾。基于形态分类的物种概念，形态相似并且具有特异的表观特征的个体所组成的种群。该物种概念被植物分类学家广泛使用。但不同的分类学家可能会使用不同的分类标准以及强调不同的特，因而可能对个体表观特征差异不一致的物种的界定存在争议。种间表观特征差异的不一致可能源于祖先多态性的不完全谱系筛选，可能是由于种间的杂交等。在基于形态分类的物种概念下，种间杂交与杂交物种形成是被允许的。以前的研究中，呈现中间表型或者种间过渡形态的种群往往被认为是由于不同物种杂交产生的，这些种群可能以杂交带或杂交群形式存在，也可能会进化成为新的杂交物种。 系统发育

15、物种概念，物种被定义为能够使用特征状态（诊断识别的种群（有性）或者谱系（无性的）的最小集合体。但是，使用这个概念是具有挑战性的，因为同一个种群内的多态性可能会使得部分个体被诊断为一个独立的物种，比如依据花的不同颜色。另外，杂交带或者杂交群以及杂交物种可能与不同亲本种有多个共享特征，却难以将其放置到系统发育树上的合适位置。20. 中性突变：不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。21. 单系类群（monophyletic group）：来自一个最近共同祖先的所有后裔类群及其演化分支体系。并系类群(paraphyletic group)：来自一个最近共同祖先的部分后裔

16、类群及其演化分支体系。多系类群(polyphyletic group)：最近共同祖先不同的各个后裔类群所构成的一个类群。 问答1、 学科意义和重要性：人类认识自然的本能追求；生物多样性的保护和利用；自然（生命）科学的基础；农林业持续发展的基础；人类的衣食住行；社会（政治、外交、法律）2、 进化理论的发展和主要学派拉马克进化学说 拉马克的进化论包括以下几点：  (1).物种是可变的。包括人在内的一切的种都是由其他物种演变而来。  (2). 生物存在由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级  (3).环境变化可以引起物种变化。环境

17、变化直接导致变异的发生以适应新的环境。(4).用进废退和获得性遗传，这是拉马克论述进化原因的两条著名法则。用进废退即经常使用的器官发达，不使用就退化。获得性遗传是环境引起或由于废退化引起的变化是可遗传的。用进废退学说：生物生长的环境，使它产生某些欲求。生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官，以适应这些欲求。继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失。环境引起的性状改变是会遗传的，从而把这些改变了的性状传递给下一代。达尔文自然选择理论(1).生命是进化来的, 生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先一元论。(2) 一切生物都能发生变异, 且能遗传给后代 

18、0;(3).生物进化是逐渐和连续的，不存在不连 续变异或突变 (4).自然选择是生物进化的根本动力(机制)中性突变-随机漂变理论(Kimura, 1968)(1).突变大多是“中性”的，对生物个体的 (2)生存既无害也无利；<在分子水平> (3).中性突变是通过随机的“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上进化不依赖于自然选择；(4).进化的速率由中性突变的速率所决定，对于所有生物几乎是恒定的； (5)决定生物大分子进化的主要因素是突变压和机会。综合进化理论(1).用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；(2).用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观

19、进化过程和机制的研究来认识宏观进化(3).接受了达尔文进化论的核心部分自然选择，并有所发展。间断平衡理论该学说认为，生物的进化有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，长期的微进化之后出现快速的大进化，渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。因此，有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。3、 生命的起源和进化 生命是有历史的，是从简单到复杂，从低等到高等的进化历史（达尔文）；有化石的生命(单细胞生

20、物)已追溯到35亿年前，生命史与地质史几乎同样长；生命史中最重要的进化事件(大繁荣与大萧条) ： 真核生物 1920 亿年前 多细胞植物（海生藻类） 67 亿年前 陆生植物（苔藓植物）和陆生无脊椎动物 4.5 亿年前 （补充）生命史中最重要的进化事件发生的时间、历史环境背景：真核生物的最早出现大致和大气圈中的自由氧的开始积累同步大约1920亿年；多细胞植物（海生底栖藻类）在6.07.0亿年前的元古宙晚期第一次适应辐射；多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5.55.7亿年前。最近的古生物学、分子钟的研究表明：后生动物的起源可能很早。具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和具有钙化组织的藻类植物最

21、早出现在5.35.5亿年前。动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特性的改变有关。最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆地生态系统大约在4.5亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4或4.5亿年前（早志留世或奥陶世）。化石记录还表明：在寒武纪初期（55.3亿年前）、奥陶纪末（4.4亿年前）、晚泥盆世（3.6亿年前）、二叠纪末（2.3亿年前）、三叠纪末（1.9亿年前）、侏罗纪末（1.31.4亿年前）、白垩纪末（0.65亿年前）曾经发生过大规模的物种绝灭事件：原因：多少和全球环境的变化，甚至可能和地外的（天文学的）事件相关。 3

22、、拉马克学说和达尔文学说的异同 拉马克进化学说(用进废退学说)中心论点： 环境变化是物种变化的原因。 器官用则发达，不用则退化获得性遗传：后天获得的性状能够遗传下去。对进化原因的解释-动物的变异是由动物本身的意愿所决定的，而且变异是一直向前发展的。长颈鹿由于经常努力地伸长颈和前肢去吃树上高处的叶子，所以它的颈和前肢变长了。长颈鹿的长颈和前肢是逐代一直向前发展而形成的达尔文进化学说(自然选择学说)中心内容： 过度繁殖生存斗争遗传变异适者生存:适者生存，不适者被淘汰的过程就是自然选择。对进化原因的解释-生物产生了变异以后，是由自然选择来决定其生存或淘汰的。长颈鹿的长颈和长的前肢，是由于自然选择并经

23、过逐代积累形成的。生物的变异一般是不定向的，而自然选择是定向的。只有适应环境的变异类型才能生存下来，产生后代；而那些与环境不相适应的变异类型就被淘汰。相同点：生物是可变的，并支持进化论.1 二者均认为物种是可变的，而是在自然界里，在环境的影响下，发生变异，并且从一种生物类型变为另一种生物类型。2 二者均主张生物的进化史渐进的。不同点：进化的机制. 1达尔文进化论的一个重要方面是他主张物种演变和共同起源，他认为地球上现今生存的物种都是曾经生存的物种的后代，溯源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点，而拉马克则是认为最原始的生物源于自然发生，各系统或群体生物并不起源于共同祖先，是典型的生物进

24、化多元论的观点。2二者对适应起源看法比不同。按照拉马克看法，用进废退或获得性遗传是一步适应，也称直接适应，即变异是定向的， “变异适应” 。按照达尔文的看法，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即变异是不定项的， “变异适应” 。3、拉马克学说是在同灾变论的斗争中创立的，达尔文学说是在同神创论的斗争中创立的。4.间断平衡论 - 它与传统的进化论区别有三： 传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程，在时间（纵向）性状演变（横向）坐标上呈斜线的形式；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这

25、个迅速的过程叫种形成。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异，叫线系渐变。 传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的主流；间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变，突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ，就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽

26、被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。4、 比较数量性状与质量性状性状的变异呈连续状态，界限不清楚，这类性状叫做数量性状。在两个极端值之间性状的变化是逐级过渡的，多数个体位于中间。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等，都属于数量性状。数量性状的一般特征：数量性状表现为连续的。数量性状往往受环境条件的影响而发生变异。数量性状表现为正态分布，属于中间的个体多，趋向两极的个体越来越少。数量性状的多基因假说: 1909 年,由瑞典植物育种学家尼尔逊.爱尔提出。数量性状是由许多效应微小的基因控制。这些微效基因的效应相等且相加，故又称累加基因，

27、在世代相传中服从孟德尔原理。这些基因间一般没有显隐性区别。数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。质量性状是同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。（比如红与白、有与无等 ）。质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。5、6、 生物进化的定义下面这句话对吗？适当解释一下生物进化并不一定形成新物种，但新物种的形成一定要经过生物的进化。生物基因频率改变进化单位 (1)种群是生物进化

28、的单位 种群是生物生存和生物进化的基本单位， 一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体。 种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。 基因库 基因库和基因频率 基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群

29、变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。 基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大，没有基因突变，生存空间和食物都无限的条件下，即没有生存压力，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的，即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。 计算方法 基因频率的计算方法设二倍体生物种群中的染色体的某一

30、座位上有一对等位基因，记作A1和A2。假如种群中被调查的个体有N个，三种类型的基因组成，A1A1、A1A2和A2A2，在被调查对象中所占的个数分别为n1、n2和n3 基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合，在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯通。 1. 群体都有哪些基本特征，其进化意义如何？ 种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。种群可由单种生物或构件生物组成。自然种群有3个基本特征：

31、空间特征，种群具有一定分布区域； 数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。2. 简述哈迪温伯格平衡定律的要点及其在进化中的意义。哈迪温伯格平衡定律的要点：在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，各代基因频率保持一定不变；在任

32、何一个大群体中，无论其基因频率和基因型频率如何，只要经过一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。一个群体在平衡状态时，基因型频率和基因频率的关系是：P=p2, H=2pq, Q=q2。哈迪-温伯格定律的意义哈迪-温伯格定律揭示了群体中基因频率和基因型频率的本质关系，成为群体遗传学研究的基础。用基因频率和基因型频率描述群体的遗传结构，将平衡作为一个基准，当满足哈迪-温伯格定律的条件时，群体的遗传结构保持不变，生物群体才能“保持”群体遗传特性的稳定性。如果我们需要保持动物群体的遗传特性，世代相传，就应创造条件，使基因频率和基因型频率不变。保护动物品种资源就需要这样做。反之，我们想“改良”一个动物品种

33、，让群体的遗传结构改变，就需打破平衡。同一群体内的个体间遗传差异主要是等位基因的差异，而同一物种内，不同群体间遗传差异主要是基因频率的差异。哈迪-温伯格定律也给“动物育种”提供启示，要想提高群体生产水平，可通过选择，增加有利基因的频率。当改变基因频率的因素不存在时，基因频率又因随机交配而达到新的平衡。3. 遗传漂变有哪些表现形式（效应），与选择的主要区别是什么？遗传漂变的主要表现形式：岛屿效应 (island effect)；瓶颈效应 (bottlenect effect)；奠基者效应(founder effect)。自然选择：由于各种基因的变异，使同一个种群中，不同个体的生存方式和繁殖方式有

34、所不同，当环境发生改变，便会产生自然选择作用。之所以称为自然选择，是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变一样随机，当环境改变发生时，将只有某些带有特定特征的群体能够通过这些考验，也就是有利变异的类型。遗传漂变：发生在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代个体的配子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做遗传漂变。遗传漂变一般发生于小群体中。在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相隔离，不能充分地随机交配或偶然死亡，因而在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差，甚至使这种基因在种群中消失。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。（补充）哈带-

35、温伯格平衡定律适用于无限大的群体，这样基因频率才不致因取样误差而随机波动，然而群体并非总是无限大的，因而基因频率也会发生波动，这种在有限的群体内，由取样误差而产生的基因频率随机波动，称为遗传漂变（genetic drift），也称随机漂变。这是由于在一个小群体内与其他群体隔离，不能充分的随机婚配，因而在群体内基因不能达到完全自由分离和组合，致使基因频率容易发生偏差，这种偏差不是突变、选择等因素引起的，而是由于小群体内基因分离和组合时产生的误差所引起的。尽管遗传漂变在任意群体中都能发生，但群体越小，遗传漂变对基因频率的影响愈大。在自然界的某些局部地区，由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌

36、侵害，使动植物个体数量显著减少时，遗传漂变的影响就相当明显，从而引起群体的遗传组成改变。所以有些遗传学家认为，遗传漂变也是进化的一种方式。许多中性和非适应性性状的存在，不能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的结果。例如人类中的ABO血型是属于非适应性的中性性状，A型（或其他血型）的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人类不同种族里基因IA、IB、i的频率是有差异的（表87），这种差异可能就是祖先发生变异随机扩散的结果。4. 自然选择理论产生的历史背景神创论：相信圣经·创世纪中上帝创造万物的观点，相信物种一经创造出来就是固定不变的；阿那克西曼德(元前610一前546) 认为最原始的动

37、物是从海里的泥变化而出的，人是从一种鱼类演化而来的。乔治.布丰 (17071788) 提出转变论，即认为生物并不是一成不变的，而是在不断改变的 。生物变异的原因在于环境的变化 。伊拉斯谟斯.达尔文(1731-1802) 提出物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先；居维叶（1769-1832) 根据各大地质时代与生物各发展阶段之间的“间断”现象，提出了“灾变论”。认为是自然界的全球性的大变革，造成生物类群的“大绝灭”，而残存的部分经过发展与传播又形成了以后各个阶段的生物类群。认为地层时代越新，其中的古生物类型也越进步，最古老的地层中没有化石，后来出现了植物与海洋无脊椎动物的化石，

38、然后又出现脊椎动物的化石。从化石的角度为进化论提供了一定的依据。查尔斯·莱尔（1797-1875) 在19世纪30年代初发表地质学原理，论证了地球的变化以及地层形成是由可观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。拉马克 (17441829)，1809年发表动物学哲学第一个系统地提出了生物进化的学说。魏斯曼 (18341914)老鼠割尾实验。马尔萨斯强化了对“有限增长”条件下“生存挣扎”的观察。马尔萨斯对于人口问题的思考是现代进化理论的基础。马尔萨斯无意中对进化论做出了许多贡献阿尔弗雷德·华莱士(1823-1913) 独自创立“

39、自然选择”理论，两次科学冒险和考察：1848年-1852年亚马孙河流域（在亚马孙河流域，华莱士注意到，每一种类的猴子都局限于分布在河流的一侧，不会同时出现于两侧。）和1852年-1862年马来之行（行走了近2.2万公里，采集到近12.5万个标本，其中5000多个是当时科学界未知的新物种）。华莱士在林奈学会会刊上发表马来群岛的动物地理分布情况8年后赫胥黎称为“华莱士线”。华莱士迈向进化理论的第一步：同一物种内是不同个体之间存在显著差异。这一认识对与自然选择下的进化思想至关重要是导致华莱士和达尔文产生“自然选择”思想的关键华莱士迈向进化理论的第二步：各物种诞生之时，必在空间及时间上与之存在的近缘物

40、种相一致。华莱士把地理、地质、物种分布证据结合起来，提出了他称为物种起源“定律”的结论。暗示了物种起源的共同祖先假说。华莱士迈向进化理论的第三步：个体特征最适应环境的动物才能存活。eg: 为什么有的死了，而有的存活下来？华莱士举例说，腿短无力的羚羊必定更客易成为猫科食肉动物的美餐。并且，整个物种在这一过程中必定发生适应性的定向变化长颈鹿为什么脖子长？因为脖子短的都没能留下后代。 自然选择理论（达尔文）的要点：1. 生物普遍具有变异性，其中许多变异是可以遗传的。1） 生物个体是有变异的。包括驯养条件下动物的变异，野生种可以产生多个变种，生活条件的改变造成变异。每个个体都不同，我们大家的面貌都不同

41、，都可以识别，我们不能识别野生动植物的个体差异，那是因为我们对材料不熟悉，如果熟悉了，应该可以相互区别的。2） 生物个体的变异，至少有一部分是由于遗传上的差异。在当时，达尔文对遗传的概念是十分模糊的，所以对这一点不能作出严格的论证，现代遗传学则充分证实了。现代遗传学证明，每一个性状的个体差异（表型差异）都由基因型差异与环境差异两方面所造成，只不过两者在造成表型差异中所起的作用有着不同的比重而已。2. 过度繁殖，生存斗争（1）生物体的繁育潜力一般总是超过它们的繁育率（2）繁育差别（3）繁殖的机会生物广泛存在着生殖过剩，与其食物和生存空间构成的尖锐矛盾，必然导致形形色色的生存斗争或生存竞争。在生存

42、斗争中，绝大多数个体死亡而不留下后代，只有少数个体得以生存并传衍后代。一般说来在生存斗争中这些少数的成功者，就是那些具有有利变异的个体。2. 自然选择，就是适者生存，它是保存有利变异、淘汰有害变异的自然过程。适合度（fitness）（reproductive success）它是指某一基因型个体与他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力。通常把最适基因型的适合度定为最大值 f=1。是生物体对环境适应的量化特征，是分析估计生物所具有的各种特征的适应性，以及在进化过程中继续往后代传递的能力的指标。适合度高的个体留下较多的后代，适合度低的个体留下较少的后代，而适合度的差异至少一部分由遗传

43、差异决定，这样一代一代下去，群体的遗传组成自然而然地趋向更高的适合度，这个过程就叫做自然选择。3. 性选择也是一种自然选择，它使适者遗传。在生殖的排他性关系中，同性或同种内某些个体对其他个体所占有的优势。包括雄性争偶和雌性选择，雄性具有攻击性，雌性具有挑剔性性，选择主要作用于雄性。结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代。优质基因假说：1、雄性个体在其存活技能方面存在着多方面的遗传差异。2、雄性个体的行为和装饰提供着自身基因实用价值的精确信息。3、雌性个体利用这些信息选择配偶，其配偶基因将有助于它产生特别有活力的后代。4. 自然选择是一种比喻，“自然”是指生物赖以生存的各种有机和

44、无机条件，这里不存在神的意识作用。自然选择理论的发展和修订达尔文进化论的第一次修正：魏兹曼（1834-1914)否认获得性状遗传，强调自然选择的作用，强调渐进式的进化。群体遗传学家将孟德尔遗传定律与达尔文的自然选择相结合，使自然选择理论论有了坚实的遗传基础。对达尔文进化论的重要补充：木村资生 （1924-1994）1968年提出了“中性进化理论”发现了大量的、不能用自然选择来解释的蛋白质的多态性位点。中性理论的主要内容：中性突变，随机选择（固定）。自然选择Vs人工选择差异：(1)选择的主动者不同，前者是“大自然”，后者则主要是人类的意愿。(2)被选择的性状特征不同，前者选择并积累那些对生物本身

45、有利的性状，而后者选择了只对人类有益的性状特征。自然选择的类型二倍体种群中同一等位基因座位上的不同两个等位基因我们定义为A和a，其中A是野生型，a是突变型。fAA=fAa=faa无选择作用，三种基因型的适合度相等。fAA<fAa<faa定向选择（directional selection）发生作用， 即a表现为有利突变，因具有最大适合度而被直接固定。fAA>fAa>faa净化选择（purifying selection）发生作用，即a表现为有害突变，因适合度小而被从群体中清除。fAA<fAa>faa平衡选择（balancing selection）起作用，即

46、杂合子为有利变异，具有最高适合度，因此该群体在该座位上不仅有利突变被平衡选择长期保留下来，并且还会保留两个甚至更多的等位基因数以维持最高的种群杂合度。定向选择和平衡选择统称为正向达尔文选择或正选择（positive Darwin selection），起维持有利变异的作用；净化选择又被称为负选择（negative selection），起清除有害变异的作用。检验分子水平自然选择的方法基于编码序列的比对中非同义与同义突变的比值Ka/Ks或dN/dS表示异义替换（Ka）和同义替换（Ks）之间的比例。这个比例可以判断是否有选择压力作用于这个蛋白质编码基因。不导致氨基酸改变的核苷酸变异我们称为同义突变

47、，反之则称为非同义突变。常用的参数有以下几种：同义突变频率(Ks)、非同义突变频率(Ka)、非同义突变率与同义突变率的比值(Ka/Ks)。如果Ka/Ks>1，则认为有正选择效应。如果Ka/Ks=1，则认为存在中性选择。如果Ka/Ks<1，则认为有纯化选择作用。简述自然选择在生物进化中的作用自然选择的结果之一是生物对环境的适应性；自然选择的结果之一是形成新物种达尔文适应理论的要点：(1) 生物对环境的适应极为普遍，不仅见于形态构造，也见于生理机能、行为和习性。(2) 适应是自然选择的结果；自然选择不断将有利变异保存和积累起来，必然造成生物对环境条件的进一步适应。达尔文不否认拉马克的用

48、进废退和获得性遗传理论，但他认为这个理论远不足以解释形形色色的适应性的起源。(3) 适应不是绝对的而是相对的，其根本原因在于环境的不断变化。(4) 适应具有多向性，从而造成生物的广泛多样性。(5) 达尔文用自然选择论证适应起源的重大意义，在于它推翻了目的论。隔离的机制隔离（广义的生殖隔离）是指在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。以生物和非生物因素划分，可以分为生物学的和非生物学的隔离；以受精产生合子为指标，可以分为合子前隔离和合子后隔离。合子前的隔离多为生态的、行为的原因；合子后的隔离，一般是遗传的或生理的原因。合子前的隔离包括：地理隔离（空间）生态隔离（生境）季节隔离（时间）性别隔离（行为）机械隔离（形态）。合子后的隔离包括：配子或配子体隔离（一个物种的精于或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。）杂种不活（杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。）和杂种不育。基因流的测定Migrate：利用一种coalescent-based ML方法估计不同size的成对种群间的基因流的方向和强度。Genetree