澳大利亚棉花生物学和生态学

1、 澳大利亚棉花生物学和生态学前言1 棉花生物学 11 栽培棉花的起源 12 分类法 13 棉花的用途和其副产品 14 在陪棉花在澳大利亚的生长和分布 141 基本生长和农艺性状 142 萌发及幼苗的形成 143 叶子和植物冠层的形成 15 澳大利亚棉花病虫害 151 棉花的疾病 16 澳大利亚野生棉花和当地棉花的数量分布 161 栽培棉花的野生种数量 162 澳大利亚当地品种的分类与分布 17 棉田演变为杂草的可能性18 棉花的毒性，过敏性和致病性 181 种子 182 纤维2 棉花基因转移到其它生物体的潜力 21 转基因到栽培棉花和野生棉花 22 转基因到澳大利亚棉花品种 221 与具有A

2、基因和K基因当地棉花的交叉授粉 222 与具有C基因组的当地品种的交叉授粉 23 转基因到其它植物 24 转基因到其它生物体 241 转基因到人类和其它生物体 242 转基因到微生物体 前 言这篇文献研究了棉花的生物学和生态学，文章包括了棉花作为一种作物的起源，对棉花的生长和农艺性状的描述，它的产量生物性状，毒性，过敏性和一般生态学特征。文章同时还研究了棉花通过花粉传播的种子运动的方式进行杂交的潜力。文章的重点侧重在棉花与它的当地近生品种的杂交潜力。 1 棉花的生物学 11 栽培棉花的起源 棉花这个单词是指Gossypium这个种属中的四个品种，即G.hirsutumlL. G.barbade

3、nseL. G.arboreumL. G.herbaceumL.这四个品种被独立的驯化成了纤维纺织品的原料作物。在全球，Gossypium总共包括50多个品种，但是其起源仍不清楚。而最主要的物种多样性中心有墨西哥西部中心和南部（18个品种），非洲东北部和阿拉伯（14个品种）以及澳大利亚（17个品种）。从现存的Gossypium品种的DNA序列可以推测到棉花出现于1000至2000万年前。在公元前3000年前棉麻已经被纺织并制作成布了。大多数的商业栽培棉花是从两个品种演化而来的，即G.hirsutuml（丘陵棉花，占全世界种植量的90）和G.barbadense（ Pima，长纤维棉花）G.hi

4、rsutuml是澳大利亚种植最广泛的棉花品种，但也有一小部分的G.barbadense被栽培种植。另外的两个品种G.arboreum和G.herbaceum在亚洲被栽培种植，而在澳洲不用于商业种植。 Brubaker认为G.hirsutuml和G.barbadense这两个品种是作为一种纺织品原料从墨西哥被引入澳大利亚的，在墨西哥它们是地方品种并且墨西哥也是这两个品种的驯化起源地。在昆士兰和新南部威尔士商用棉花的栽培种植始于19世纪60年代，那时由于美国内战的爆发而导致了棉花供应的紧缺。随后的棉花种植分别在北部地区和西澳的Kimberly进行着尝试，尽管这些地区的病虫害的盛行与影响限制了棉花持

5、续种植的商业可行性。直到20世纪60年代一个稳定的澳洲棉花产业才建立起来，主要是在新南部威尔士和昆士兰南部。G.hirsutuml可能是通过来自美洲中心的洋流自然到达北澳大利亚的，但这种情况何时发生的尚不清楚，也未被证实过。这种假设的最主要的证据是存在于北澳大利亚河岸与海岸边的在农艺性状上较为原始的野生棉花群体，它们所具有的形态学特征表明其并非是从现代G.hirsutuml品种的中坚群体中直接衍生的。如Fryxell所认为的，它们可能是越洋移入的移民的后代，或者是1990年以前为栽培而引入的原始种类的野生衍生群。12 发展史与分类法G.ossypium属在全球的传播是伴随着染色体体积和结构的大

6、量进化而进行的。该属包括45个具有26条染色体的二倍体品种和5个具有52条染色体的异源四倍体品种。G.ossypium属的品种通常被划分为八个基因组，指定为A-G和K及一个四倍体基因组，这是基于染色体的相似性而定的。一个基因组代表了一组形态相似的物种，它们与其它基因组的物种却很难杂交形成杂种。 G.hirsutuml和G.barbadense这两个在澳洲的栽培种在AD异源四倍体基因组中，和其它的基因组相似，两个品种包含有一个与二倍体A基因组相似的基因组以及一个与二倍体D基因组相似的基因组。二倍体品种祖先的身份，以及何时进行的杂交仍然不清楚。目前的二倍体A 和 D品种存在于不同半球中的。澳洲Go

7、ssypium 品种的分类与分布在1.6.2这节中再作详细介绍。13 棉花及其副产品的应用 棉花是目前世界范围内的主要的纤维作物。在温带和热带的50多个国家被用于商业种植。生产棉花的主要区域有美国，印度，中国，美洲，中东以及澳大利亚等国家。这些地区的气候条件适宜于棉花的自然生长所需，其中包括炎热与干燥天气阶段同时在这些地区通过灌溉也可以获得足够的湿度。 棉花起初是作为纤维作物的。它以种棉的方式被收获，然后被辗轧将纤维与种子分离。长的棉纤维被进一步加工纺成纱，再被织成布。辗轧后的种子被短的绒状纤维覆盖，这种物质是棉绒。棉绒在种子用于种植或榨油前必需除去，并可以用于多种产品中。棉绒可被生产为一级棉

8、绒和二级棉绒。一级棉绒具有稍长的纤维长度，可用于床垫，家具室内装璜和拖把的生产。二级棉绒的纤维长度较短，是化学和食品应用中纤维素的主要原料。可被作为纤维素基础用于像高纤维素饮食产品的生产，同时还可以用作冰淇淋，沙拉酱以及牙膏中的增稠剂。在化工中，二级棉绒和其它化合物一起可用于生产次生纤维素产品，如醋酸纤维素，含氮纤维素以及其它的化合物。经辗轧后的棉花种子可进一步生产成油，粗粉和棉籽皮。棉籽油早在19世纪中叶就已经广泛应用了，并且由于其早在1958年前的应用而获得了由美国联邦食品药品日用品法案授与的GRAS（一般安全认证）的地位。辗轧后的棉籽可用于包括可食用蔬菜油，人造黄油，肥皂以及塑料等在内地

9、多种产品的生产中。棉籽，粗粉以及从其中得到的粉末和籽壳也可用于食品生产和动物饲养，但受到种子中天然有毒物质存在的限制。14澳洲栽培棉花的生长与分布141 一般生长和农艺性状概况自然界中的棉花是一种高约1.5米的多年生灌木。而商业上的G.hirsutuml被培育成了一种一年生的植物。在为了得到种子和纤维而收获果实以后植株便被毁掉。在澳大利亚，大多数的棉花工业集中在新南部威尔士的北部和昆士兰的南部。商用棉花从新南部威尔士北部的 Hillston到昆士兰中部的Emerald ，并向西远至新南部威尔士的 Bourke和Tandou湖均有种植。2000年棉花种植的总面积约为50万公顷。棉花也在昆士兰南部

10、的Richmand，澳洲西部和北部领土区被用于试验种植。棉花既可以作为旱地作物，依赖降雨生长，也可以作为灌溉作物在水源供应充足的地方生长。栽培棉花的时间在澳洲各地因气候不同而存在轻微的差别。当10厘米土温达到14度三天以上时即可播种。新南部威尔士的北部最适土温典型的在9月末或10月初达到，而昆士兰中部可能要提前四周。种植棉花的农事活动包括8至9月的土壤准备，9至10月的播种和锄草，10月至次年二月的灌溉。落叶，采摘以及运输加工在3月至5月进行。棉花种植者也会在5月至8月的农闲时期种植其它的作物。在农艺性状上，棉花的生长可划分为3个关键的发展阶段：（1）萌发与幼苗的形成；（2）叶面积和植株冠层的

11、形成；（3）繁殖与散播。整个发育过程中，尽管会有温度和其它环境条件的影响，从萌发到第一颗果实的成熟大约需要15至17周的时间。142 萌发与幼苗的建成种子休眠当土壤温度或湿度较低时可引起棉花种子的休眠，这是被人们广泛接受的。并且一些棉花经过干燥后会形成硬种子从而变得不透水而造成晚萌发。这种诱发的休眠与许多豆角的硬种子现象十分相似。在棉花中休眠可通过许多方法克服，包括热处理以软化合点塞从而使种子和胚胎获取水分。在农业上，硬种子是不理想的。因此那些硬种子所具有的大部分性状已通过繁殖加选择的方式在现代农业栽培中除去了。土壤种子库的存在性并未被准确的探究过，但存在的可能性不大，因为分散开的未萌发的种子

12、会很快受到侵蚀从而导致其生活力致命性的下降。除诱发休眠外，收获的棉花种子在果实成熟时迅速的表现原发休眠。这是一种存在于种子和胚胎中的固有的情况。即使种子处于适宜的环境条件下也不会萌发。原发休眠的长短随品种的不同有从不休眠到休眠数月之分。Talyor 和Landfaord证实保存一年的种子其发芽力比同一地点保存多年的种子低8%到24%。同时他们认为种子年龄对萌发力的积极作用可以降低引起休眠的因素如低温等所造成的消极作用。Hopper 和Mcdaniel认为棉花种子的活力即种子具有的决定其迅速，整齐一致萌发的性质，会因种子不同而不同。种子活力可以表明原发休眠的不同程度。一些研究人员曾试图通过将他们

13、的选择与棉花繁殖项目结合的方式来提高种子活力。萌发碾轧后的毛茸茸的种子通常用酸处理的方法在播前除去绒毛。除绒后的种子称为“黑种子”，如果土壤温度和湿度以及含氧量适宜，大量的（80%）种子可在播种后萌发。种子萌发始于水分通过种子顶点上的合点萌发孔进入种子和胚胎。种子和胚胎在吸湿后会膨胀，适宜条件下根尖在2-3天内从种子中冒出，新生幼苗将在根尖长出5-10天后破土而出。其它影响棉花种子萌发的可变因素已经在北部澳大利亚的大田试验中被研究了。田间试验用于探究黑种子，绒毛种子和种子棉（如采摘后的嵌于纤维中的种子）在不同生长地的萌发情况。棉花可能由于像密度和种植深度等可变因素的影响而被分散在这些地区（当地

14、灌木丛，路旁，牛圈及排水沟等地）。许多试验旨在通过播种于已清理的土地上，轻埋种子以及人工灌溉来提高萌发和出苗。与将种子自然散播并借助降雨促使萌发相比，通过此技术萌发的可能性会更大。因此萌发水平可能会比较高并且反映出自生棉花生长的可能的最坏的情况。不同生长地间的棉花的萌发是存在极显著差异的（P<0.01），未受破坏的灌木丛和路旁萌发的可能性要远远低于像牲畜圈，水渠边等这类受到人类影响的地方。种子形态也一贯的影响到萌发（P<0.01）。尽管散落于环境中的黑种子被认为是很有限的（见1.4.4），但它萌发要比其它的种子形态容易。相反的，种棉被广泛散落的可能性很大但萌发的可能性却相对比较弱，

15、即使在萌发条件很乐观的情况下也是如此。由于掩埋可提高种子的萌发（P<0.01）而与种子形态无关，因此附着于种子表面的纤维可能就会限制种子与土壤的接触从而影响种子吸收土壤水分而萌发的能力。同样的在大多数的试验场所种子播种密度也会影响到萌发（P<0.05）。一般来说低播种密度的种子的萌发较弱，且相对于播种密度较高的种子具有更大的可变性。幼苗存活萌发后幼苗的成活在Monsanto的萌发试验中被观测了两年，第一年在20个试验点中每16株至少成活一株，第二年在继续被观测的13个试验点中每8株至少成活一株。很明显的，排除粗略的统计分析后的总体成活率是很低的，并且存在较大的变化，从某些地点的0株

16、到其他地点的50株均有出现。在那些成活数高到足以证明统计分析的试验地点，也没有证据表明基因进化足以提高成活率。然而有明显的趋势表明播种地的不同会影响到幼苗的成活。靠近牲畜圈或水体等场所的幼苗成活率一贯的较高。大概是因为土壤的高养分或高湿度所致。这两个因素很明显的对幼苗的成活至关重要。（或许也对棉花其它生育阶段很重要），但他们相对的重要程度还不清楚。试验结果强调了田间假设即野生棉和自生棉的成活受到土壤水分的可获得性的限制的作用。重要的是营养扩大实验点只是将最初的播种群体中的幼苗移栽后进行二次生长的幼苗生长点。在澳洲北部，棉花植株的成活会受到草食昆虫的影响，并且Monsanto也确实提供了数据表明

17、被食叶类昆虫危害的自生棉和野生棉的数目是很高的。然而像可获取水分量，土壤养分，脊椎动物的啃食，火灾以及植物竞争等因素可能都较昆虫的压力对幼苗的成活造成更大的影响，但这些因素间的相对作用还未被详细检测过。在草食昆虫中，Monsanto的观察结果表明在每个观测点蝗虫是最普遍同时也是破坏力最大的草食动物昆虫。确实的蝗虫被认为是热带草原生态系统中的最重要的啃食类昆虫。蝗虫不会受到Bollgard 棉花所产生的催泪毒物的影响。在南部地区的Adelaide河附近的野生棉花群体中所做的一项有关昆虫排除实验的最初结果支持一种假设，假设认为昆虫的压力只对棉花数量的调节有相对较小的影响。实验还未结束，但收集到的数

18、据表明自然发生的棉花幼苗在有笼子保护而免受昆虫侵袭下的存活率并未明显的高于未被笼子保护而是暴露于草食昆虫下的棉花幼苗的成活率。正如以上所阐述的结论，蝗虫是数量最大且破坏力最强的草食昆虫。1.4.3 叶片和植株冠层的形成萌发后植株继续生长并伴随着中心主茎的形成，主茎承载着最初真叶沿着轴螺旋式生长。叶宽10-15厘米呈掌状并有缺刻，每片叶有3-5个缺刻。无论是无性繁殖枝还是有性繁殖枝，主茎上的分枝最初都是从主茎上叶子中的叶腋芽上发生的。两种类型的枝条均可长出真叶，但生长5-6周后有性繁殖枝上的叶面积总数就会超过主茎和无性繁殖枝上的叶面积总数。，约占成熟期总叶面积的60%。随着叶子的产生与生长，植株

19、冠层开始变密。早期植株冠层的加密可能在农业上是理想的，因为这将有助于限制杂草的生长并降低土壤水分的蒸发。1.4.4 繁殖与散播棉花种植4-5周后达到生殖成熟，此时还伴随着花蕾的形成（棉蕾）。从最初的花蕾出现到开花典型的需要25天的时间。在正常的植物条件下，60%左右的花蕾和未成熟的果实在成熟前脱落，成熟花在授粉前一般不会脱落。棉花花蕾在黎明时张开并仅持续一天。开花时，G.hirsutuml的花瓣是奶油白色的，经过一天的授粉后变成粉红色而后脱落。G.barbadense 的花瓣在张开时是黄色的但之后也会变成粉色。花粉与授粉花开放后，棉花的花粉囊裂开并释放出花粉。棉花的花粉相对的较大较重不易被风传

20、播。棉花是一种兼性自花授粉作物，当有虫媒体存在时又是常异花授粉作物。棉花花粉的活力可以持续12小时，精卵的结合在授粉后大约12至30小时进行。异交率昆虫的盛行强烈的影响着棉花的异交率，并且异交率也会随着地点和时间的不同而不同。昆虫的造访可能会造成对异花授粉率的偏高的估计，因为许多可能的传粉者会选择蜜腺而不是花粉。许多田间实验为基础的评估预测异交率在10或者更低。异交率稍高些的报道（16.525）在少量事例中也有出现。确实的，在某些情况下异交率可能能达到80。在澳大利亚所观测到的相邻株行间的异交率在12，这与在其他国家所测得的值相比是相对较低的。传粉者种类的不同可能是造成低异交率的一个原因，尤其

21、是当没有大黄蜂时，这种蜜蜂被认为是十分有效的传粉者。在昆士兰的一项调查中显示 蜜蜂 是主要的传粉代理。由于在Ord河谷的一项调查中没有蜜蜂的存在，所以认为当地的蜜蜂可能在该地承担了异花授粉的任务。在新南部威尔士的Narrabri附近进行的棉花异交实验中，没有检测到蜜蜂，但是很小数目的胡蜂和苍蝇是有记录存在的。实验认为，芙蓉属植物上的金龟子可能是这些实验中异花授粉的主要媒体。花粉散布的距离 棉花花粉的散布研究一致的表明当有异交发生的时候花粉主要集中在花粉源的周围，并且花粉密度会随距花粉源距离的增加而显著降低。这也粗略的表明了虫媒体的有效搜索范围。 在澳大利亚为保证商用棉种的生产而要求得四米的隔离

22、距离反映的是澳大利亚棉花花粉散播的相对较近的距离。在CSIRO的一项涉及两季棉花的研究中，200株转基因棉花植株被种植于一块长有非转基因棉株的8公顷的地块中，从非转基因棉花株上收集到的种子在第一季进行了蛋白质标记，在3700个被标记的种子中有6个是由与转基因棉花花粉的杂交所产生，而且这6个种子全部来自转基因地块3米以内的范围内。 Llewellyn 和Fitt在同一地点进行的第二次研究中，从3000株转基因棉花上散落的花粉被进行了跟踪监控，又有6000粒种子被进行了标记。有49粒异花授粉的种子被检测到。最高水平的异交率（0.9）发生在第一个保护行中。10米以外的异交一般很少，11米，14米，1

23、6米检测到的异交率为0.01，在16到20米间未检测到异交。 相似的结果在澳大利亚环境条件下以前也被棉花种植者所获得过。例如，Thomson观察的种于一块绿叶棉中的红叶棉的杂交。这是在Ord河谷进行的两个生长季的研究。通过测定红叶棉上的结实率的方法测定的相邻株行间的异交率在0到5之间。第一和第二季的异交率的平均值分别为1.63和1.02。检测到的3米外的异花授粉是很少的（平均小于0.01），而3到8米间没有发现异花授粉。 Mungomery 和Glassop运用了相似的实验设计调查了在昆士兰的Biloea生长的两季棉花的异交情况。相邻株行间棉花的异花授粉两年中均为1.7左右，超过此距离的异花授

24、粉率则低于1。除在两个生长季中的一季检测到的北边53米处0.3的异交率外，在红叶棉南北32米和53米距离处（最后两个被检测的距离）均没有发现杂交的情况。Umbeck et al.同样的在美国调查了生长在普通棉田中的转基因棉的花粉散落情况。他们发现了较高的异交率（第一个保护行中达到5.7）。但是与澳大利亚的研究相似的是，随着距离转基因棉群体距离的加大异交率也迅速地下降。7米处的异交率一般低于1，但在远至25米处却又发现了较低水平的偶然的异交。超过25米以外的异交还未进行过检测。以上所引用的研究是测定了棉花花粉在保护行中的散播。当没有保护行而是通过空地进行隔离时植株的异交率估计可能会更高。例如Gr

25、een 和Jones已证实了保护行中1.1米处的异交率为19.5，9.6米处为2.6，10.7米处为1.0。与此数据相对照的，无保护行时10米处异交率为4.7，且异交率也会随距离的增加而下降，从5米处的6.0到10米处的4.7再到25.1米处的0.6。一项埃及的研究测定了Gossypium barbadense 品中的异交，结果同样表明随休耕距离的加大异交率也会下降。此实验异交的平均水平从1.1米处的7.8降到35.2米处的0.16。果实的形成尽管最快的生长阶段在受精后7到18天出现，但棉花果实又称为圆荚的生长发育是在受精后便迅速开始了。在生长过程中圆荚由球形变到卵形并呈现暗绿色。圆荚的最大尺

26、寸在受精后25天时达到，同时再过20天达到大概地成熟。成熟的圆荚厚重且坚硬，并很快变干变脆呈褐色，此时的果实经常裂开露出连接着纤维的种子。Monsanto同样也提供了他们在澳大利亚北部所做的田间实验中的达到生殖成熟的棉花株的数据。成活株在大多数的实验点会形成花蕾，但花蕾却经常在未达到果实成熟前而夭折，这是栽培棉花中的一种普通现象。实验中，产生至少一个棉花圆荚的成功地果实成熟在20个实验点中有8处。尽管圆荚总数在不同实验点的差别很大，从1个到300个以上均有出现，但是这些实验点中有6个是十分高产的，它们产生的圆荚总数均在20个以上，因此估计认为个体植株形成了与栽培棉花植株数量相当的圆荚。但重要的

27、是这些高产的地点都是受到过侵扰的水渠和牲畜圈等地，因此具有较高水平的土壤养分和湿度。种子形态学种植棉花的最初目的是为了获取纤维。纤维是有种皮上的表皮细胞所产生的。在辗轧除去纤维之前种皮上连接有两种类型的纤维，即在纺织业上很有价值的长软麻纤维和用于包括食品在内的多种产品中的短绒状纤维，又称为棉绒（见2.5.1节）。辗轧后的棉籽表面仍有棉绒附着，这就是“绒种子”。经酸处理除去棉绒的种子呈卵形稍尖，长宽为10mm 4mm,颜色为深褐色（又名黑种子），每个圆荚约可产生20至25粒种子。种子的散播由于棉花通常不能进行有性繁殖，所以环境内棉花的散播是通过种子的分散而发生的。棉籽的分散是一个物理过程，在澳大

28、利亚北部的实验中对种子散布和自生苗发生的观察表明除绒后的黑种子在环境内被偶然传播的风险是最小的。黑种子被散布常常与棉花生产区播种时种子的外溢有关。绒种子通常被当作牲畜饲料，因此被带到非棉花生产区并通过饲养槽外溢的可能性是很高的。未处理的“种棉”即保留着种皮上所有棉纤维的种子，在环境中被散布的可能性很高。Monsanto的数据表明由分散开的种棉长成的自生植株在灌溉渠，水渠及路边相对的较为常见。路旁的自生苗大多是在棉舱从农场运往辗轧厂的途中因外泄而形成的。在一项由澳大利亚棉花研究所的研究人员进行的单独的研究中同样可以得出种棉在运输路线中可通过漏出棉舱而被分散开。结实的自生棉在昆士兰的Emerald

29、附近被研究的棉花生长区周围以及种子被运往的地点比较常见。在极端例子间，北纬22度以北平均每4千米在路旁可发现一株自生苗，而北纬22度以南此数据要或多或少高一些。同时在所有的棉花生长地均有自生苗的性成熟和开裂圆荚的形成。然而路旁植被的处理如除草等会降低该地相对于牲畜圈中开花自生苗的比例。因后扩散而未萌发的种子可能会通过种子取食者的取食被转移或腐烂掉，而不会混入到一个持续的土壤种子库中去，这种种子库在以上所列出的原因条件下都是不大可能会存在的。1.5 澳大利亚棉花的病虫害超过1326种昆虫在世界范围内的商用棉田中被发现，但只有一小部分是害虫。在栽培G.hirstum上的30种害虫中最重要的是Hel

30、icoverpa armigera 和Helicoverpa punctigera 的幼虫以及六点黄蜘蛛Tetranychus urticae。Helicoverpa armigera也称为棉花圆荚虫，是一种在整个澳大利亚太平洋地区，非洲和西欧均有发生的夜蛾。它的寄主范围广泛，幼虫侵害许多农田和园艺植物。在过去的30年中通过合成杀虫剂的使用该昆虫已经得到了大量的控制，与此同时也导致了它们对许多该类化合物抗药性的广泛进化。例如，典型的8090的昆虫对合成类拟除虫菊酯具有抗药性。在棉花中，成年蛾子将卵产在新生枝条的末端。卵孵化形成幼虫取食嫩叶和花蕾并潜伏在发育的果实中，破坏正在形成的种子和纤维。幼

31、虫阶段约持续15到20天，Helicoverpa armigera棉花圆荚虫在整个棉花生长季节可繁殖4至5代，最后一代在冬季进入发育暂停或终止的阶段并潜入植物根部附近的土壤中。过冬的蛹在次年的春季从土中出来。棉花生长季节的末期用机械中耕土壤可以破环存在于土壤中的由潜入土壤中的幼虫作成的通道。这种策略又称为“化蛹” 可杀死土壤中90以上的蛹。这也是减少次年蛾子发生数目和推迟具有棉花杀虫剂抗药性的昆虫发生的行之有效的方法。Helicoverpa punctigera或者是地方性食芽虫，在形态学上与Helicoverpa armigera相似，但是澳大利亚的地方性昆虫。这两个品种的昆虫和其它夜蛾会在

32、有降雨和充足的地方寄主生长时在澳大利亚内陆的半干旱地区大量的发生。在春季，天气条件会导致寄主植物的退化，因此大规模的蛾类会迁徙到500至1500千米以外的距离。在某些情况下会到达澳大利亚西部的棉花生长区。尽管有H.armigera的迁徙，但是H.punctigera 在这些迁徙者中更常见它们常常会在棉花的生长季中提前到达，从而早于H.armigera出现。但H.punctigera在夏末秋初时的数量很少，在冬季成蛹也并不常见。外来H.punctigera的迁入被认为是导致棉花生长区该种昆虫对化学杀虫剂抗药性发展欠缺的原因。六点黄蜘蛛也是澳大利亚棉花的很重要得害虫。双点红蜘蛛是最常见的，但是豌豆

33、六点黄蜘蛛和草莓六点黄蜘蛛同样也有发现。它们生活于叶子上并取食叶子的背面，引起叶子呈现青铜色，红化并最终导致叶子干枯。肉食昆虫的掠食是降低早期蜘蛛存活的关键因素。捕食昆虫包括蓟马，瓢虫，长蝽，姬蝽和草蛉。使用广普杀虫剂以控制其他害虫可以导致有益掠食者的毁灭及六点黄蜘蛛危害的加剧。次要的棉花害虫包括黑肩绿盲蝽，它同样的也是一种夏作物害虫。害虫取食并破坏幼苗的末端和小花蕾。棉蚜是主要的蚜虫虫害。蚜虫分泌的蜜汁可以破坏棉花纤维，降低其价值。但这并不是澳洲棉花的主要问题。棉粉虱是世界上纤维，园艺和观赏植物的严重害虫。它可以通过直接取食或产生蜜汁而引起广泛地破坏，并可作为滤过性细菌的传播媒介。该种害虫在

34、澳洲的第一次大范围的爆发就发生在最近，在2000年至2001年昆士兰中部的棉花生长季中。目前棉花工业正在积极地研究防治棉粉虱的虫害与抗药性处理策略。1.5.1棉花病害棉花的病害可能会影响到纤维和种子的品质，同时对产量和生产成本也有影响。在澳大利亚影响棉花的主要病害有： 幼苗疾病 真菌枯萎病（镰刀菌萎蔫病和黄萎病）和 叶斑病幼苗疾病可由许多真菌引起，常见的有Pythium 和Rhizotonia。这些疾病可以引起种子腐烂和变干，当播种后即遭遇凉湿天气时很有可能发生。黑根腐病也是影响成苗的另一种真菌病。黄萎病和镰刀菌萎蔫病是由Verticillum dahliae和 Fusarium Oxyspo

35、rum引起的真菌性病害。真菌感染植物根尖，进入木质部导管并在整个植物导管中扩散。扩散过程中会引起导管的堵塞使植物出现枯萎的症状。黄萎病在许多的棉花生长区广泛分布，寄主范围广泛，其中还包括了许多的普通杂草。镰刀菌萎蔫病在澳大利亚是一种相对较新的病害，但已经迅速传播到了新南部威尔士和昆士兰的棉花生长区。具有此类病害抵抗力的棉花品种是存在的。叶斑病可由真菌或细菌引起。大多数的澳洲栽培棉花品种可抵抗细菌性枯萎病，同时也具有一定程度的抵抗真菌病的能力。1.6野生棉花和地方品种棉花在澳大利亚的数量分布1.6.1栽培棉花中的野生群体G.hirsutuml和G.barbadense这两个品种中的一小部分野生品

36、种在澳大利亚北部地区有发生，尤其是在有长期充足的新鲜水源供应的地区。但这些野生群体似乎并不是从现代栽培棉花中而来的。由撰稿人提供的数据显示在适宜的环境条件下，即植物能够得到充足的水源供应并且远离火灾的条件下，棉花可在北澳存留数十年，并且可以在没有强烈的人类干扰的情况下广泛地传播。尽管昆士兰的标本中也有从该地区的野生棉花植株中收集到的G.hirsutuml品种的标本，但大多数的G.hirsutuml品种群分布于北疆和澳洲西北部。有关标本的日志表明该品种只限在沿海，次级沿海以及有充足的新鲜水源供应的环境中生长。野生G.barbadense只限在昆士兰生长。在昆士兰存有的标本记录中可以证实有28种该

37、品中的标本被收集到，这些标本大多采自于昆士兰东部的从 York 海峡到 Moreton 湾的植物区.遗憾的是，还没有与标本相匹配的形态学上的数据。因此，尽管标本记录表明许多标本是生于路边和排水系统沿线的漏掉或是野生的植物，但是评估G.barbadense在澳大利亚的数量和演化为杂草的可能性还是很困难的。由于G.barbadense被认为不具有杂草性，所以可能是干燥标本衬托出了偶然个体或者短暂的小群体的存在而非严重的杂草问题。1.6.2澳大利亚地方棉花品中的分类与分布澳大利亚的棉花植物群包括17种地方的Gossypium品种，这些品种都是一个澳大利亚独有的种类不同的群体即Gossypium Su

38、bgenus Sturtia 中的成员。它们是起源于美洲的栽培棉花的远缘种。澳大利亚Gossypium品种全部都是二倍体（2n=26），在次级分类上被分为三个部分。正如表1所归纳的：Sturtia部分(C基因组，包括两个品种其中有Sturt的沙漠玫瑰 ，G.sturtiam，是澳大利亚北部植物群体的象征) Hibiscoide (G基因组，3个品种 ) Grandicalyx (K基因组，12个品种)。澳大利亚的Gossypium品种的物种多样性中心在澳洲西北部和北部领土区，其中包括了西澳的Headland港口区固有的G.robinsini种和在Broome地区产生的 G.rotundifol

39、ium种。并且在澳大利亚的17个Gossypium品种中有13个在这个北部地区产生。其余的四个品种中G.sturtianum是分布最广泛的，它从澳洲西部的Headland港口经过澳洲中部到东部的商用棉花生长区均有生长，G.sturtianum同时在北澳的南部也有生长。和G.sturtianum相似，G.australe有着从东海岸到西海岸的广泛地分布，但其固有的生长地是在G.sturtianum生长地的北部，从北部领土区的南边到北边的Katherine。最后G.bickii发生在北部中心区的大部分地区，而G.nelsonii则分布在北部中心区到昆士兰中部的地带。大多数的澳洲棉花Gossypiu

40、m品种只有有限的分布，并且发生在与栽培棉田地理距离相当远的地方。一般来说，尽管G.sturtianum具有形成地方性杂草群体的潜能，但是澳大利亚的棉花品种还不具有成为入侵农业或者环境的杂草的性质。G.australe，或者到更小范围的G.nelsonii 和G.bickii可能在某些洲的某些地区形成路边群体。但典型的澳洲棉花只在地方性的植被中被发现了，而未在包括农业区在内的人类规划环境中发现。棉花演变为杂草的可能性棉花已经在全世界种植了数百年，还从没有报道说它是一种严重的杂草性危害。在澳大利亚，无论是农业上还是环境上都没有Gossypium品种被认为是有质疑的杂草。尽管地方性的G.sturti

41、anum能够转化为杂草，但是棉花还没有近缘种是可质疑性的杂草。现代的棉花栽培种不具有一般的能与受到质疑的杂草相联系的任何属性，如种子休眠，持续在土壤种子库中，不利环境条件下的萌发，短生活周期，高种子产率，高种子散播量以及长距离的种子散播等。G.hirsutuml和G.barbadense可能以从农业中溢出或是野生外来品种小群体的形式而发生。（见上面）。而在这些群体形成的地方，人们并未认为其会对农业生产或当地的生物多样性构成威胁。如1.4节所讨论的，棉花的自生苗在整个澳大利亚棉花种植区都有发生并且在棉种作为动物饲养的地区相对的普遍。然而还没有迹象表明这些自生苗促进了生生不息的野生群体的存在。较典

42、型的是，一些自生苗被路旁的清理活动破坏或被牲畜啃食从而限制了它们繁殖和成为杂草的可能性。同时非栽培地相对较低的土壤湿度可能会限制自生苗的萌发和生长。在北澳，棉花自生苗已经在多年未种植棉花的地区被观察了。许多自生苗可能得益于从其它地区流出并得到定期照管的水分和自生苗数米内的养分。1.8 毒性，过敏性和致病性棉花不是病原体也不能引起人类，动物和植物的疾病。棉花花粉是不会引起过敏的，因为它相对的较大较重并且不易被风传播。棉花花粉作为一种气生过敏源的可能性是极低的。然而辗轧工人吸入的棉尘可在敏感个体上引起棉纤维吸入性肺炎，这是一种类似哮喘的疾病。通过使用面具等预防措施在降低这种情况的发生上已取得了成功

43、。1.8.1 种子棉组织，尤其是棉籽如过量摄取会有毒因为棉花中的具有抗营养成分和有毒物质存在，这些毒物包括了棉籽酚和环丙烯型脂肪酸（二氢苹婆酸，苹婆酸，锦葵酸）。棉籽可生产成四种主要的产品：油，粗粉，荚壳和棉绒。经进一步的加工除去毒物，尤其是棉籽酚及其衍生物后油和棉绒可作为人类消费用的优质植物油和纤维膳食的添加剂。尽管在澳大利亚和新西兰棉种粗粉不用于人类的消费中，但是在美国和其它国家有不含棉籽酚的棉种制成的粗粉或是经过处理除去了棉籽酚的粗粉可允许用于人类的食品种。据报道，人类对棉籽粗粉的消费主要是在美洲的中部国家和印度，在这里粗粉作为了低成本，高质量的蛋白质的成分。棉种中棉籽酚和环丙烯型脂肪酸

44、的存在限制了其作为除去牛以外的动物饲养中蛋白质附加物的应用。牛不受这些物质的影响是因为是因为它们在消化时不会中毒。棉籽粗粉在牲畜饲养方面的应用被限制在了相对较小的比例。它必须逐步被引入以避免其潜在的毒性作用。在处理过程中使棉籽酚和环丙烯型脂肪酸不活泼或者将其除去均能使一些棉籽粗粉在鲇鱼，家禽以及猪的饲养上有所用途。在田间，大量存在于棉籽表皮上的纤维阻止了潜在地鸟类种子取食者。因为棉株所含有的棉籽酚的成分以及其在形态学上的缘故哺乳动物也会避免以棉花植株为食。1.8.2 纤维棉花纤维中不含可测得的氮，因此也检测不到大DNA和蛋白质。棉花纤维的提纯加工（停驶还包括棉籽油和棉绒的加工）不论是通过化学的

45、还是通过热学的方法，就是破坏或除去蛋白质和核酸至低于可检测到的水平。加工好的棉花纤维包含99.8的纤维素，并且由于其非常低的过敏性而被广泛地用于制药和医药应用中。2 从棉花向其它生物体进行转基因的可能性从G.hirsutuml性其它生物体进行转基因的可能性陈述如下，基因可被可能的转移到：（1）栽培棉花品种，包括野生群体 （2）澳洲当地的Gossypium品种 （3）其它种属的植物 （4）其它生物体。除了关于转基因到其它植物（包括了棉花植株）的特殊可能性外，在基因流动能够成功发生的过程中两个潜在的障碍是必须被克服的。Pre-zygotic 障碍包括地理隔离，植物表现型的差异，花粉传播媒介的不同和

46、像柱头不亲和等的不同的交配系统等。Post-zygotic障碍包括减数分裂期遗传物质不亲和，选择性夭折，杂种缺乏适应性和不育或者不恰当地回交等。2.1转基因到栽培棉和野生棉通过虫媒体的传粉而使G.hirsutuml植株间进行异花授粉是最可能的方式，通过这种方式棉花基因可在环境内散布。在澳大利亚虽然发生的频率很低，但是相邻的G.hirsutuml植株个体间基因的转移还是会发生的。例如，在2.3.3.1中讲到的，Llewellyn 和Fitt估测相邻株行间棉株异花授粉会形成12的种子。G.hirsutuml和G.barbadense间进行的异花授粉也能产生可育后代，因此这也为G.hirsutuml

47、的基因在环境内的传播提供了另一种潜在可行的方法。野生G.hirsutuml种和栽培G.barbadense种间的地理隔离为澳洲这两个品种间的基因流动设置了一个重要的障碍。从栽培G.hirsutuml种向野生棉花群体的基因转移也是可能的，并且当发生基因流动时也可以产生可育种子。然而由于野生棉花群与现有的棉花种植群体间的地理隔离，这种基因流动的可能性还是极小的。野生棉花群体与大多数的棉花生长区间的地理隔离超过了传粉者搜索的可能范围，因此便成为了异花授粉间的一个有效的自然屏障。但是，在北疆一些可能生长棉花的地区，特别是在Roper和Sturt平原区，可以出现栽培棉与野生棉群体相邻生长的情况。在这些地

48、区与野生棉群体的异交率会增加。如果自生棉生长于野生群体存在地区的附近，如可能沿着某些运输线路，则转基因到这些野生群体的潜在性将会加大。2.2 转基因到澳大利亚Gossypium品种在澳大利亚Gossypium品种中 ，只有四种存在于已经存在的或可能存在的棉花生长区。因此，它们可能也会暴露在G.hirsutuml的花粉下。G.sturtianum可能在澳洲东部的所有的商用棉花均存在着。Gossypium rotundifolium与 G.australe 是仅有的两个分布与澳大利亚西北和北部领土区可能的棉花种植区相交叠的品种。而G.australe 和G.nelsonii 是仅有的在昆士兰的 R

49、ichmand潜在棉花种植区发生的地方性品种。除了澳大利亚Gossypium品种和G.hirsutuml可能的共发生外，地方品种在主要的棉花生长区的重粘土上很少发现，它们更喜好排水量好的砂型土壤。然而，至少有G.australe的一个群体在距离昆士兰的 Richmand附近的棉花种植地50米的范围内被发现。同时在有G. rotundifolium存在的Broome棉花可能会生长在与地方Gossypium品种偏好相同的土壤上。在棉舱运输过程中，种棉能够漏出并可能萌发而形成短暂的路边G.hirsutuml群体。这些群体在空间上可与许多澳大利亚Gossypium品种相联系着，因此将这些通常与栽培棉花

50、在地理上隔离开了的物种归到了G.hirsutuml品种的花粉传播范围内。从干燥标本记录的来看，澳洲所有C 和G染色体组的品种和一个K染色体组的品种（G. rotundifolium）都具有被主要交通线路阻断的植物群体。从可能性上看，这些品种中的每一个都能够被路边的G.hirsutuml自生苗进行授粉。然而很明显的这种可能的异花授粉将取决于地方品种发生地区的偶然性溢出，同时也取决于溢出种子萌发，存活并达到生殖成熟，与地方品种花期相遇，与占优势的自花授粉的地方棉花品种竞争授粉等的可能性。即使这些情况均满足了，由于基因不亲和而从一个品种向另一个品中的基因转移的可能性也是极低的，因为栽培棉花是四倍体（

51、AD基因组）而澳大利亚棉花品种是二倍体（C，G和K基因组）。（见2.2.1和2.2.2下面）。因此发生可育性杂交成活以达到生殖成熟，并且与地方亲本回交的可能性实际上为零。2.2.1 与G和K基因组的地方品种的异花授粉有几个出版物讨论了大量的关于G.hirsutuml与澳大利亚Gossypium品种杂交的实验尝试。尽管有些通过G.hirsutuml（作为花粉供体，父本）与G.australe（作为花粉受体，母本）的杂交可形成杂交种子，但没有一粒种子是可育的。如表一归纳的，许多将G.hirsutuml（父本）与其余的澳大利亚G和K基因组的品种（作母本）杂交的尝试中都未产生可育种子。在反向授粉中，即

52、将花粉从澳大利亚品种（父本）给G.hirsutuml（母本）的授粉中，在一些种间杂交中产生了可育性的种子，而这要在理想的温室条件下进行并需要人类的参与，例如，应用植物激素（赤霉酸）以保留果实，否则果实会在中途脱落。即便如此，结实的植株也并不茁壮，在温室条件下很难维持，更不用说在田间了。2.2.2 育C基因组地方品种的异花授粉在地方品种中与G.hirsutuml有着最高潜在杂交率的品种是G.sturtianum。这个品种是唯一的通过地方亲本作为栽培棉花花粉受体而育成杂交植株的地方品种，这种杂交是在人类的干涉下进行的。无论哪个亲本作为花粉受体，G.sturtianum与栽培棉花间的杂交是可育的。这

53、也有效的排除了任何G.hirsutuml的基因渗入G.sturtianum群体中的可能。表1 通过人工授粉试图形成栽培棉花（G.hirsutuml）和Gossypium中的澳洲地方品种间的杂交种子的总结。授粉作用代表了最大可能的环境风险，G.hirsutuml作为花粉供体，用粗体表示，相应的授粉作用随后立即列出。地方种的基因组母本 （花粉受体）父本（花粉供体）具有种子的果实的数量（授粉次数）形成的植株的数量（播种数）C G. sturtianum * G. hirsutum * G. hirsutum G. sturtianum 25 (122) 25 (39) 5 (149) 134 (19

54、3) G. robinsonii G. hirsutum ND ND G. hirsutum * G. robinsonii 8 (9) 54 (89) G G. australe * G. hirsutum * G. hirsutum G. australe 38 (122) 0 (16) 0 (151) 0 G. bickii G. hirsutum ND ND G. hirsutum * G. bickii 0 (13) 0 G. nelsonii G. hirsutum ND ND G. hirsutum * G. nelsonii 2 (14) 0 (2) K G. anapoides G. hirsutum * G. barbadense G. anapoides 0 (4) 7 (15) 0 12 (26) G. costulatum G. hirsutum ND ND G. hirsutum * G. costulatum 2 (4) 4 (13) G. cunninghamii G. hirsutum * G. hirsutum G. cunninghamii