组织学与胚胎学：第3章 软骨和骨

1、cartilage and bone一、软骨一、软骨 (cartilage)软骨（器官）由软骨（器官）由及其周围的及其周围的构成。构成。由由和和组成。组成。是一种固态的结缔组织，略有弹性。是一种固态的结缔组织，略有弹性。可承受一定压力和耐磨擦，具有支持和保护作用。可承受一定压力和耐磨擦，具有支持和保护作用。根据细胞间质中根据细胞间质中的不同，分为：的不同，分为：（hyaline cartilage）：）：较广较广：胚胎早期暂时的骨架；胚胎早期暂时的骨架；成体关节软骨、肋软骨、呼吸道软骨等。成体关节软骨、肋软骨、呼吸道软骨等。新鲜时呈新鲜时呈较脆，易折断。较脆，易折断。和和。胚胎的软骨，或较大胚

2、胎的软骨，或较大的软骨内偶尔可见大的软骨内偶尔可见大的血管穿行，但不分的血管穿行，但不分支为毛细血管。支为毛细血管。（chondrocyte）：位于软骨基质内。位于软骨基质内。其所在的部位基质内小腔，其所在的部位基质内小腔，称为称为（cartilage lacuna）。：软骨细胞收缩、细胞体变形，因而在陷窝壁与细胞间可见软骨细胞收缩、细胞体变形，因而在陷窝壁与细胞间可见空隙。空隙。由由和和（和和）组成。）组成。形态不一。形态不一。 许多许多细胞细胞而而。 细胞呈细胞呈，逐渐逐渐 不断在软骨陷窝内分裂、不断在软骨陷窝内分裂、增殖，增殖，逐渐逐渐形成形成28个个细 胞 的细 胞 的（isogeno

3、us group）较小，呈椭圆形较小，呈椭圆形可见可见12个核仁。个核仁。 丰富的丰富的； 发达的发达的； 线粒体较少。线粒体较少。常见有一大常见有一大，在固定，在固定的标本中脂肪经脱水而溶的标本中脂肪经脱水而溶解，因此只留解，因此只留空泡空泡。功能：合成、分泌纤维和基质功能：合成、分泌纤维和基质和和组成组成呈凝胶状，具有韧性呈凝胶状，具有韧性除除7070的水分外，主要成分的水分外，主要成分为为。基质中基质中；含许多细小的含许多细小的。，排列不整齐，并相，排列不整齐，并相互交织成网。互交织成网。软骨囊软骨囊内无胶原原纤维。内无胶原原纤维。的的主要成分是主要成分是，即：大分子的，即：大分子的。由

4、由和和（）组成，并形成）组成，并形成。与与结合，使软骨基质成结合，使软骨基质成。HE染色为染色为。的基质内较多，染色深。的基质内较多，染色深。 在在，深染的，深染的包围在包围在1个或个或1组软骨陷窝组软骨陷窝的外面，称的外面，称软骨囊软骨囊（cartilage capsule），它是新生的软骨，它是新生的软骨基质。基质。的基质染色浅。的基质染色浅。软骨膜软骨膜分为两层：分为两层：，血管少，血管少，细胞疏散。主要起保细胞疏散。主要起保护作用；护作用；l纤维较少，纤维较少，。l主要有营养等作用，主要有营养等作用，含有含有。l在软骨的外表面包有一层较致密的结缔组织，即在软骨的外表面包有一层较致密的结

5、缔组织，即（perichondrium），但在关节软骨的表面无，但在关节软骨的表面无。l紧贴软骨的紧贴软骨的内有能形成内有能形成或或的的幼稚细胞称幼稚细胞称，一般呈梭形。，一般呈梭形。可增殖、分化为软骨细胞。可增殖、分化为软骨细胞。软骨的生长软骨的生长有两种并存的方式：有两种并存的方式：（appositional growth）：）：又称又称l软骨膜内的软骨膜内的不断地分裂、增殖、分化为不断地分裂、增殖、分化为，并不断产生纤维和基质。借此软骨逐层从表面，并不断产生纤维和基质。借此软骨逐层从表面扩大。扩大。（interstitial growth）：又称又称l深层的深层的逐渐变大，变圆，并分裂形

6、成同源细胞逐渐变大，变圆，并分裂形成同源细胞群；同时不断产生纤维和基质。群；同时不断产生纤维和基质。l借此软骨不断地在借此软骨不断地在生长、增大。生长、增大。（fibrous cartilage）： 分布在分布在椎间盘椎间盘、关节盘关节盘、耻骨联合面之间的、耻骨联合面之间的连接处连接处和关和关节软骨上节软骨上肌腱附着部分肌腱附着部分。 与其相连续的致密结缔组织之间没有明显界限。与其相连续的致密结缔组织之间没有明显界限。肉眼观察此类软骨呈肉眼观察此类软骨呈。细胞间质细胞间质内内丰富，并成束存在。丰富，并成束存在。软骨细胞软骨细胞位于软骨陷位于软骨陷窝内，散在分布于纤窝内，散在分布于纤维束之间。维

7、束之间。(elastic cartilage)：分布在耳廓、外耳道、咽鼓管、会厌和喉软骨。分布在耳廓、外耳道、咽鼓管、会厌和喉软骨。其细胞间质内含有大量的其细胞间质内含有大量的弹性纤维弹性纤维，因而软骨呈，因而软骨呈黄色黄色。是最坚硬的结缔组织，具有一是最坚硬的结缔组织，具有一定的韧性。定的韧性。骨在体内作为全身的支架，保骨在体内作为全身的支架，保护内部器官。护内部器官。由由和和等构成。等构成。二、骨二、骨 (bone)由多种由多种和大量和大量组成。组成。 又称骨基质又称骨基质（bone matrix）。）。 由由及及组成。组成。 占骨干重的占骨干重的35，使骨基质有，使骨基质有韧性韧性。 含

8、大量含大量（95）和少量无定形）和少量无定形（5）。）。 ：呈凝胶状；含呈凝胶状；含，可粘合胶原纤维；，可粘合胶原纤维；还含有还含有(osteocalcin) 和和 参与骨钙化、钙的运输及细胞与骨基质的黏合参与骨钙化、钙的运输及细胞与骨基质的黏合 又称又称，占骨干重的，占骨干重的65。 化学结构为化学结构为Ca10(PO4) 6(OH) 2。呈细针状，长呈细针状，长1020nm，沿，沿的长轴规则的长轴规则排列，并与之紧密结合。排列，并与之紧密结合。沉积在每层的沉积在每层的上，再由上，再由粘合而成薄板粘合而成薄板状结构。状结构。 成人的骨基质是以胶原纤维高度有规律地成层排列为特成人的骨基质是以胶

9、原纤维高度有规律地成层排列为特征，故又称征，故又称（bone lamella）。和和使骨基质十分使骨基质十分坚硬坚硬，又具有一定的，又具有一定的韧性；韧性；每一层骨板厚每一层骨板厚37 m。同一层骨板内的纤维相互平行同一层骨板内的纤维相互平行而相邻骨板内的纤维则与邻层骨板内的纤维相互垂直，如而相邻骨板内的纤维则与邻层骨板内的纤维相互垂直，如同同多层木质胶合板多层木质胶合板有效增强了骨的支持能力有效增强了骨的支持能力骨组织的细胞有：骨组织的细胞有：（osteogenic cell）：是骨组织的是骨组织的。位于骨外膜内层和骨内膜近骨质处。位于骨外膜内层和骨内膜近骨质处。 当骨组织生长或重建及骨折修

10、复时，它能分裂、分化为当骨组织生长或重建及骨折修复时，它能分裂、分化为。小，呈梭形。小，呈梭形。椭圆形。椭圆形。少，弱嗜碱性少，弱嗜碱性圆形，一个，位于细胞远圆形，一个，位于细胞远离骨质端，核仁明显。离骨质端，核仁明显。强嗜碱性，染为深蓝色。强嗜碱性，染为深蓝色。（osteoblast）位于骨组织表面，紧密排列为一层。位于骨组织表面，紧密排列为一层。较大，呈矮柱状或椭圆形。较大，呈矮柱状或椭圆形。表面有表面有，骨，骨质侧的突起可伸入骨质侧的突起可伸入骨基质表面的骨小管内，基质表面的骨小管内，与下面的骨细胞突起与下面的骨细胞突起相连接。相连接。丰富的丰富的发达的发达的成骨细胞具有分泌骨基质成骨细

11、胞具有分泌骨基质（胶原纤维和基质）（胶原纤维和基质）的功能，这种骨基质称的功能，这种骨基质称（osteoid）。l成骨细胞还可释放其细成骨细胞还可释放其细胞质内的胞质内的，小，小泡内的泡内的沉着于类骨质沉着于类骨质上而形成上而形成。l一旦成骨细胞及其突起一旦成骨细胞及其突起被埋入骨基质内即成为被埋入骨基质内即成为，骨陷窝和骨小，骨陷窝和骨小管也同时形成。管也同时形成。（osteocyteosteocyte）：单一分布于骨板内和骨板间。单一分布于骨板内和骨板间。l呈扁平椭圆多突形，居于细胞间质呈扁平椭圆多突形，居于细胞间质中中l所占据的空间称所占据的空间称（bone bone lacunalac

12、una）。l突起所占据的空间称突起所占据的空间称 （bone canaliculusbone canaliculus）。l各各借借彼此相沟通。彼此相沟通。呈卵圆形，异染色质多。呈卵圆形，异染色质多。弱嗜碱性。弱嗜碱性。相邻骨细胞突起借相邻骨细胞突起借相互连接相互连接内含散在的内含散在的粗面内质网粗面内质网、高尔基复合体高尔基复合体和少量和少量线粒体线粒体等。等。（osteoclast）：）：数量较少，分布在骨质的表面。数量较少，分布在骨质的表面。分布于骨吸收面的凹陷处。分布于骨吸收面的凹陷处。 巨大（直径可达巨大（直径可达100 m），呈圆），呈圆形或椭圆形。形或椭圆形。 紧贴骨基质的一侧有紧

13、贴骨基质的一侧有，其，其周围有一周围有一 多核，可含多核，可含650个细胞核；个细胞核； 由多细胞融合而成。由多细胞融合而成。 嗜酸性，呈泡沫状；嗜酸性，呈泡沫状；由许多不由许多不规则的微绒毛所构成，又称规则的微绒毛所构成，又称（ruffled border）。l丰富的丰富的粗面内质网粗面内质网l发达的发达的高尔基复合体高尔基复合体l许多的许多的溶酶体溶酶体和和线粒体线粒体含大量的含大量的微丝微丝，亮区与骨基质表面紧密相贴，亮区与骨基质表面紧密相贴，如同一道围墙，封闭其内侧，如同一道围墙，封闭其内侧，构成构成。溶解吸收骨基质。溶解吸收骨基质。形成骨形成骨破坏及破坏及重吸收骨重吸收骨是骨组织的发

14、生和是骨组织的发生和骨生长、发育必不骨生长、发育必不可少的两个方面。可少的两个方面。通过通过二者二者的协同活的协同活动完成骨的动完成骨的成型成型和和改建改建。 由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨等构成。由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨等构成。(spongy bone)：多分布在长骨的骨骺部和骨干多分布在长骨的骨骺部和骨干。由大。由大量片状和针状的量片状和针状的相互连接而成，组相互连接而成，组成多孔的网状结构。成多孔的网状结构。骨小粱之间的孔内充满了骨小粱之间的孔内充满了。骨小粱由成层平行排列的骨小粱由成层平行排列的和和所所组成。组成。(compact bone)：多分布在长骨骨干和骨骺多分布在长

15、骨骨干和骨骺。骨干处的骨密质较厚，由不同排列有序的骨干处的骨密质较厚，由不同排列有序的组成。组成。环绕于骨干内、外表面，层层排列。又分为：环绕于骨干内、外表面，层层排列。又分为：n较厚较厚(10(104040层层) )，环绕、平行排列于骨干表面，外表面与，环绕、平行排列于骨干表面，外表面与骨膜紧密相接，较整齐。骨膜紧密相接，较整齐。n较薄（仅由少数几层骨板组成），居较薄（仅由少数几层骨板组成），居于骨髓腔面，内面衬以骨内膜于骨髓腔面，内面衬以骨内膜n骨内膜骨内膜与骨松质表面的与骨松质表面的骨内膜骨内膜相接续相接续n不如外环骨板平整。不如外环骨板平整。又称又称是是骨膜的血管、神经横向穿行于骨膜的

16、血管、神经横向穿行于形成的管道形成的管道与纵向排列的与纵向排列的相通相通管中的血管与骨髓血管相通连管中的血管与骨髓血管相通连： 位于内、外环骨板之间，是长骨干密质骨的主要部分。位于内、外环骨板之间，是长骨干密质骨的主要部分。与与共同组成共同组成（osteon）：又称又称（Haversian system）。 位于骨单位的中央位于骨单位的中央 或称或称（Haversian canal） 内有血管、神经及结缔组织。内有血管、神经及结缔组织。： 以中央管为中心呈同心圆排列，以中央管为中心呈同心圆排列， 1020层。层。 骨板间的骨板间的借借相通相通 最内层的骨小管开口于中央管，最内层的骨小管开口于中

17、央管， 获得营养，供给各层获得营养，供给各层。(cement line) 长骨骨干主要是由大量的长骨骨干主要是由大量的组成组成 哈弗斯系统的最外层具有哈弗斯系统的最外层具有与相邻骨板相隔。与相邻骨板相隔。是一层含骨盐多、纤是一层含骨盐多、纤维少的骨基质，故骨单位的维少的骨基质，故骨单位的最外层的最外层的并不与相邻并不与相邻的的的的相通连。相通连。是填充在是填充在之间的一些半环形、不规则骨板；之间的一些半环形、不规则骨板；它是它是未未被吸收的骨单被吸收的骨单位或外环骨板位或外环骨板的残留部分；的残留部分；其中除骨陷窝其中除骨陷窝及骨小管外，及骨小管外，无其它管道。无其它管道。(periosteu

18、m)： 位于长骨外表面，又分为两层：位于长骨外表面，又分为两层： 较厚，为致密结缔组织。较厚，为致密结缔组织。 胶原纤维粗大而密集，细胞少，胶原纤维粗大而密集，细胞少， 有的胶原纤维经有的胶原纤维经的的横横向穿入向穿入，称，称或或(Sharpeys fiber)，起固定骨起固定骨膜和韧带的作用；膜和韧带的作用；除关节面以外，骨的内、外表面均被覆一层致密的结缔组除关节面以外，骨的内、外表面均被覆一层致密的结缔组织，分别称织，分别称骨外膜骨外膜和和骨内膜骨内膜。骨的发生骨的发生l骨是由胚胎时期的骨是由胚胎时期的分化而来。分化而来。l在其发生过程中经历了不断的生长和改建，骨组织的形在其发生过程中经历

19、了不断的生长和改建，骨组织的形成与吸收交替进行，相辅相成。成与吸收交替进行，相辅相成。l复习复习有两种方式：有两种方式：l间充质细胞分裂增殖、分化为间充质细胞分裂增殖、分化为、。l成骨细胞产生纤维和无定形基质，形成成骨细胞产生纤维和无定形基质，形成。l类骨质具有沉淀骨盐的特性。骨盐沉着后，类骨质骨化为类骨质具有沉淀骨盐的特性。骨盐沉着后，类骨质骨化为骨基质，即一层骨基质，即一层出现，出现，和和形成。形成。l成骨细胞之间的距离逐渐加大，突起加长，逐渐转变为成骨细胞之间的距离逐渐加大，突起加长，逐渐转变为，骨组织发生也即完成。，骨组织发生也即完成。l如此逐层形成骨板，骨组织体积增大，其周围仍有一层

20、成如此逐层形成骨板，骨组织体积增大，其周围仍有一层成骨细胞包围。骨细胞包围。膜内成骨，又称膜内成骨，又称。是一种由间充质先分化为胚性结缔组织是一种由间充质先分化为胚性结缔组织膜，再在此膜内成骨的方式。膜，再在此膜内成骨的方式。只有额骨、顶只有额骨、顶骨、面骨及锁骨、面骨及锁骨等一些扁骨骨等一些扁骨是以此方式发是以此方式发生。生。首先，在将要形成骨的部位血管增生，随之首先，在将要形成骨的部位血管增生，随之分裂增生，形成膜状，膜上开始成骨的部位称为分裂增生，形成膜状，膜上开始成骨的部位称为（ossification center）。间充质细胞进一步增殖、分化为间充质细胞进一步增殖、分化为，其中大部

21、分，其中大部分骨原细胞进一步增殖、分化为骨原细胞进一步增殖、分化为。可分泌纤维和有可分泌纤维和有机基质机基质(即即)。类骨质。类骨质因有大量骨盐沉着而成为因有大量骨盐沉着而成为。成骨细胞逐渐被骨基质包成骨细胞逐渐被骨基质包埋而成为埋而成为；l 在骨质的表面始终保留着少量在骨质的表面始终保留着少量在在的周围的周围骨化不断扩展，最初形成骨化不断扩展，最初形成，进而形成，进而形成。l 骨松质周围的间充质分化为骨松质周围的间充质分化为。l 成骨细胞在内、外骨膜之间、骨松质表面形成成骨细胞在内、外骨膜之间、骨松质表面形成，并，并不断增厚。不断增厚。l 以后，以后，骨组织不断生长和改建骨组织不断生长和改建

22、，在扁骨的外面成在扁骨的外面成骨，而骨，而在扁骨的内面溶解吸收已形成的骨组织。在扁骨的内面溶解吸收已形成的骨组织。例如颅骨在生长时，其外面生长的多，内面吸收的也多，例如颅骨在生长时，其外面生长的多，内面吸收的也多，使其曲度逐渐改变，以适应头颅的发育。使其曲度逐渐改变，以适应头颅的发育。(endochondral ossification)：l 又称又称。l 先由间充质形成先由间充质形成，然后软骨再不断地生长，并逐，然后软骨再不断地生长，并逐渐渐。l 颅底、躯干、四肢骨等主要是以此方式发生。颅底、躯干、四肢骨等主要是以此方式发生。l 同时，在同时，在又又。v软骨内骨化：软骨内骨化： 胚胎时期，间

23、充质在将要形成长骨的部位分化出胚胎时期，间充质在将要形成长骨的部位分化出； 部分部分进一步分化为进一步分化为；逐渐形成与长骨形状大致相似的逐渐形成与长骨形状大致相似的； 其外被覆其外被覆软骨膜软骨膜。在软骨雏形的中段软骨膜下，深层的在软骨雏形的中段软骨膜下，深层的分化成为分化成为；在一定的条件下在一定的条件下以以的方式形成薄层原始的方式形成薄层原始骨组织。骨组织。这层骨组织在软这层骨组织在软骨膜深层包绕雏骨膜深层包绕雏形软骨，尤如领形软骨，尤如领圈状，故称圈状，故称。形成后，其形成后，其表面的表面的即即改名为改名为。软骨内骨化：软骨内骨化：又包括以下又包括以下4 4个过程。个过程。软骨退化及初

24、级骨化中心形成软骨退化及初级骨化中心形成骨髓腔的形成骨髓腔的形成次级骨化中心出现与骺板形成次级骨化中心出现与骺板形成骨单位的形成与改建：骨单位的形成与改建：软骨退化及初级骨化中心形成软骨退化及初级骨化中心形成软骨退化软骨退化出现在软骨雏形的中央。出现在软骨雏形的中央。骨领形成的同时，此处的骨领形成的同时，此处的停止分裂，并渐成熟、停止分裂，并渐成熟、肥大、退化，软骨细胞间质钙化而呈强嗜碱性。肥大、退化，软骨细胞间质钙化而呈强嗜碱性。初级骨化中心形成初级骨化中心形成(primary offication center)：骨外膜的血管和骨外膜的血管和侵入。侵入。在营养和氧供应充足的前提下，在营养和

25、氧供应充足的前提下，不断地分化为不断地分化为。附着于钙化的软骨残片表面而成骨，从而确定附着于钙化的软骨残片表面而成骨，从而确定了最先发生骨化的部位了最先发生骨化的部位。骨髓腔的形成骨髓腔的形成所形成的骨组织均是所形成的骨组织均是，并且是针，并且是针状或薄片状的骨小梁，它们互相连接成原始骨松质。状或薄片状的骨小梁，它们互相连接成原始骨松质。l 在骨化中心两侧，从软骨雏形两端至骨化中心，在骨化中心两侧，从软骨雏形两端至骨化中心，骨化又不断向两端扩展，骨化又不断向两端扩展，使骨干不断地加长。使骨干不断地加长。l 同时，已形成的骨小梁逐渐被同时，已形成的骨小梁逐渐被破坏、重吸收，使破坏、重吸收，使骨干

26、中央出现仅有血管和骨髓样组织分布的大腔，称为骨干中央出现仅有血管和骨髓样组织分布的大腔，称为。l在此同时，在此同时，外面不断外面不断地以地以的方式成骨，的方式成骨，使骨干不断加粗；使骨干不断加粗；内面不断地被内面不断地被溶解吸收，由此骨髓腔溶解吸收，由此骨髓腔不断地增宽、加大。不断地增宽、加大。l 以婴儿指为例说明软骨内以婴儿指为例说明软骨内骨化的连续过程：骨化的连续过程：软骨储备区(zone of reserve cartilage)：软骨增生区(zone of proliferating cartilage)：软骨钙化区(zone of calcifyingcartilage)：成骨区(zone of ossification)：软骨储备区软骨储备区软骨增生区软骨增生区软骨钙化区软骨钙化区成骨区成骨区（各骨出现的时间有所不同，大多（各骨出现的时间