遗传学 遗传学 第二章遗传的细胞学基础（78页）国家多媒体课件

1、第二章 遗传的细胞学基础第一节第一节 细胞核结构简述细胞核结构简述 第二节第二节 染色体染色体 第三节第三节 细胞的分裂与遗传细胞的分裂与遗传 第四节第四节 配子的发生和染色体周史配子的发生和染色体周史第一节 细胞核结构简述一、原核细胞核的结构一、原核细胞核的结构 原核生物：原核生物：细菌、蓝藻细菌、蓝藻( (蓝细菌蓝细菌) ) 原核细胞：原核细胞： 细胞壁：由蛋白聚糖构成。细胞壁：由蛋白聚糖构成。 质膜：内褶形成中间体（与质膜：内褶形成中间体（与 呼吸作用有关）呼吸作用有关） 细胞质：核糖体分散分布，细胞质：核糖体分散分布， 蓝藻具有蓝藻具有类囊体类囊体（能进（能进 行光合作用）。行光合作用

2、）。 拟核：拟核：无核膜，为一条裸露无核膜，为一条裸露 的环状的环状DNADNA双螺旋分子双螺旋分子。二、真核细胞核的结构二、真核细胞核的结构真核细胞：真核细胞： 具有由膜围成的细胞器; 细胞核由双层膜包围。动物细胞动物细胞 结构图结构图植物细胞 结构图n核膜核膜：双层膜双层膜，有核孔（物质交有核孔（物质交流的通道）。流的通道）。将将DNADNA的复制及的复制及RNARNA的合成与蛋白质的合成分开，的合成与蛋白质的合成分开，固定染色质固定染色质。 n染色质染色质：易被碱性染料染色，呈易被碱性染料染色，呈线形网状结构线形网状结构。 n核仁核仁：折光性较强的小球体，折光性较强的小球体，无无膜包围膜

3、包围，1个或多个。个或多个。 n核质（核内基质）核质（核内基质）：间期核内除：间期核内除去染色质和核仁之外的非染色和去染色质和核仁之外的非染色和染色很浅的部分。染色很浅的部分。真核细胞的细胞核结构真核细胞的细胞核结构n核仁的化学组成：核仁的化学组成： 蛋白质蛋白质：主要是核糖：主要是核糖体蛋白质，占体蛋白质，占84%。 RNA：rRNA及其前及其前体，占体，占 11%。 DNA：rRNA基因，基因，占占5%。 n核仁的功能：核仁的功能：主要主要是合成是合成rRNArRNA，组装，组装核糖体大小亚基。核糖体大小亚基。核仁的结构和功能核仁的结构和功能第二节 染色体n染色体染色体和和染色质染色质：是

4、同一物质在不同时期：是同一物质在不同时期的不同形态。的不同形态。 核核DNA 构成构成 螺旋化螺旋化 组蛋白组蛋白 染色质染色质(间期间期) 染色体染色体(分裂期分裂期) 非组蛋白非组蛋白 (chromatin) (chromosome) RNA 一、常染色质和异染色质一、常染色质和异染色质 n n常染色质（常染色质（euchromatin）：）：间期处于间期处于解凝缩解凝缩状态状态的染色质，光学显微镜下的染色质，光学显微镜下染色浅染色浅。 n异染色质（异染色质（heterochromatin）：）：在间期仍处在间期仍处于于凝缩状态凝缩状态的染色质，光学显微镜下的染色质，光学显微镜下染色深染色

5、深。可分：可分： 组成型异染色质组成型异染色质(结构异染色质结构异染色质) （constitutive heterochromatin） 兼性异染色质兼性异染色质 （facultative heterochromatin）q结构异染色质结构异染色质 u在细胞中在细胞中总是处于凝总是处于凝缩缩 状态状态； u一般为一般为高度重复高度重复DNADNA序列序列，无转录活性；，无转录活性； u常见于染色体的常见于染色体的着丝着丝粒区粒区和和端粒区端粒区。q兼性异染色质兼性异染色质 在特定的细胞中或一定在特定的细胞中或一定发育阶段，发育阶段，由常染色质由常染色质凝缩转变而形成的凝缩转变而形成的。 凝缩时

6、凝缩时基因失去活性，基因失去活性，无转录活性；无转录活性；松散时松散时转转变成常染色质，恢复转变成常染色质，恢复转录活性。录活性。 常染色质常染色质异染色质异染色质染色深浅染色深浅浅浅深深分散程度分散程度大大小小复制时间复制时间早早S S期期晚晚S S期期遗传活性遗传活性活跃活跃惰性惰性间期状态间期状态松散松散凝缩状态凝缩状态 每种生物的全每种生物的全部染色体中均含部染色体中均含异染色质，异染色质，有的有的几乎全部是异染几乎全部是异染色质，有的则部色质，有的则部分是异染色质分是异染色质。 染色体的着丝粒、染色体的着丝粒、端粒常常是异染端粒常常是异染色质的。色质的。玉米染色体玉米染色体玉米间期核

7、玉米间期核人类的巴氏小体人类的巴氏小体(X染色质染色质)：失活的：失活的X染色体，是一种染色体，是一种兼性兼性异染色质异染色质。拟南芥的粗线期拟南芥的粗线期染色体，染色体，近着丝近着丝粒区和粒区和NORNOR为为异染色质，其它异染色质，其它区域为常染色质。区域为常染色质。拟南芥间期核水稻（籼稻）的粗线期染色体水稻（籼稻）的粗线期染色体二、染色体的形态和结构二、染色体的形态和结构n1. 染色体的正常形态染色体的正常形态大麦的有丝分裂中期染色体随体随体次缢痕次缢痕(核核仁组织者，仁组织者，NOR) 主缢痕主缢痕 （着丝粒）（着丝粒）每条染色体都具有每条染色体都具有着丝粒着丝粒，将染色体分为长臂和短

8、臂；，将染色体分为长臂和短臂； 同一物种同一物种次缢痕（随体）次缢痕（随体）的有无及位置恒定；的有无及位置恒定； 着丝粒、次缢痕和随体是识别染色体的基本的形态特征着丝粒、次缢痕和随体是识别染色体的基本的形态特征。染色体的扫描电镜图染色体的扫描电镜图着丝粒和着丝点的区别着丝粒和着丝点的区别n着丝粒着丝粒（centromere）：细）：细胞分裂的前期和中期两胞分裂的前期和中期两条姐妹染色单体相互联条姐妹染色单体相互联结的部位。结的部位。 n着丝点着丝点（kinetochore）：着）：着丝粒与纺锤体接触的结丝粒与纺锤体接触的结构，是微管蛋白的聚合构，是微管蛋白的聚合中心（中心（MTOC）。）。2.

9、染色体的形态类型染色体的形态类型类型类型符号符号臂比（长臂比（长/短）短）后期形态后期形态中部着丝粒染色体中部着丝粒染色体m1-1.7V近（亚）中着丝粒近（亚）中着丝粒染色体染色体sm1.7-3.0L近（亚）端着丝粒近（亚）端着丝粒染色体染色体st3-71端部着丝粒染色体端部着丝粒染色体t7- 13.核型和核型分析核型和核型分析n核型（核型（karyotypekaryotype）：又称染色体组型，又称染色体组型，是将是将某一物种的体细胞某一物种的体细胞( (或性细胞或性细胞) ) 的整套染色体按的整套染色体按它们相对恒定的特征排列起来的图象。它们相对恒定的特征排列起来的图象。 n核型分析（核型

10、分析（ karyotype analysis karyotype analysis ）：对某一物：对某一物种的体细胞（或性细胞）的染色体作形态特征种的体细胞（或性细胞）的染色体作形态特征描述。描述。 n相对恒定的特征：相对恒定的特征：指染色体数目、长度、着丝指染色体数目、长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体的有无和位置。粒的位置、次缢痕和随体的有无和位置。 n 核型分析的方法n制备染色体；制备染色体； n对染色体进行测量；对染色体进行测量； n根据染色体的形态根据染色体的形态特征（特征（相对长度相对长度、臂比臂比长臂长臂/短臂短臂等）排列染色体；等）排列染色体； n绘制核型模式图绘制核型模式图（i

11、diogram）。）。 n 分裂相分裂相核型核型核型模核型模 式图式图核型分析的发展：核型分析的发展：带型分析、荧光原位杂交核型分析带型分析、荧光原位杂交核型分析1. Q带（带（Q banding）： 用用芥子喹吖因（芥子喹吖因（QMQM）或或盐酸喹吖因（盐酸喹吖因（QHQH）等荧等荧光染料染色，荧光显微镜光染料染色，荧光显微镜下观察。下观察。 Q Q带保存时间短，而且需带保存时间短，而且需要在荧光显微镜下进行观要在荧光显微镜下进行观察，因而限制了察，因而限制了Q Q显带技显带技术的应用。术的应用。 人类染色体的显带人类染色体的显带n2.2.G G显带（显带（G bandingG bandin

12、g） 染色体标本用热、碱、染色体标本用热、碱、蛋白酶等预处理后，再蛋白酶等预处理后，再用用GiemsaGiemsa染色而显示出染色而显示出的带纹。的带纹。 G G带与带与Q Q带相似：带相似： QQ带亮带带亮带对应对应G G带深带深带带， QQ带暗带对应带暗带对应G G带带浅带浅带。 G G显带克服了显带克服了Q Q显显带的缺带的缺点，点，G G带标本可长带标本可长期保存，而且可在普通期保存，而且可在普通光学显微镜下观察，因光学显微镜下观察，因而得到了广泛的应用。而得到了广泛的应用。人类染色体的人类染色体的G带模式图带模式图3 3、R R显带（显带（R bandingR banding）：所显

13、示所显示的带纹与的带纹与G G带的深、浅带带纹正带的深、浅带带纹正好相反好相反，故称，故称R R带（带（reversed reversed bandband）。）。R R显带对分析显带对分析G G带浅带部带浅带部位的结构改变有重要作用。位的结构改变有重要作用。 4 4、C C显带（显带（C bandingC banding）：）：专门显专门显示示着丝粒着丝粒的显带技术。的显带技术。C C显带也显带也可使可使第第1 1、9 9、1616号和号和Y Y染色体长染色体长臂的臂的异染色质区异染色质区染色。染色。在高等动在高等动植物，植物，C C显带技术普遍用于显示显带技术普遍用于显示组成型异染色质组成

14、型异染色质。 5 5、T T显带（显带（T bandingT banding）：）：专门显专门显示示染色体端粒染色体端粒的显带技术。的显带技术。 6 6、N N显带（显带（N bandingN banding）：）：专门显专门显示示核仁组织区核仁组织区的显带技术。的显带技术。 人类的多色人类的多色(24色色)荧光原位杂交荧光原位杂交(FISH)核型核型四棱豆的详细核型四棱豆的详细核型 （She et al. 2004）DAPI染色的染色体CPD染色的染色体高粱的高粱的FISH核型核型三、染色体的数目和大小三、染色体的数目和大小n染色体的数目染色体的数目： （1）每种生物的染色体数每种生物的染色

15、体数目是恒定的，不同的生目是恒定的，不同的生物的染色体数目可能差物的染色体数目可能差别很大。别很大。 马蛔虫一变种：马蛔虫一变种：2n=2 人类：人类：2n = 46 日本对虾：日本对虾：2n = 208 （2）染色体数目的多少并染色体数目的多少并不反映物种的进化程度不反映物种的进化程度。 常见物种的染色体数目常见物种的染色体数目： 小麦小麦 2n=42 水稻水稻 n=24 苹果苹果 2n=34 西瓜西瓜 2n=22 萝卜萝卜 2n=18 番茄番茄 2n=24 马铃薯马铃薯2n=48 洋葱洋葱 2n=16 青霉青霉n=4 人类人类 2n=46 链孢霉链孢霉 n=7 曲霉曲霉 n=8 果蝇果蝇

16、2n=8 蜜蜂蜜蜂2n=32，n=16染色体大小比较染色体大小比较 a. 拟南芥拟南芥 (120Mb), 甜菜甜菜(750Mb), 松树松树(23000Mb)染色体的大小：染色体的大小： 不同生物的染色体差别较大。不同生物的染色体差别较大。四、染色质的结构四、染色质的结构核小体核小体(nucleosome)的发现：的发现： n1956年，年，Wilkins等对染色质进行等对染色质进行X衍射研究，发现染色质衍射研究，发现染色质具有具有间隔为间隔为10 nm10 nm的重复性结构的重复性结构。 n1971年，年，Clark等用等用葡萄球菌核酸酶葡萄球菌核酸酶作用染色质，发现不作用染色质，发现不敏感

17、的区域比较均一。敏感的区域比较均一。 n1973年，年，Hewish和和Burgoyun用用内源核酸酶内源核酸酶消化细胞核，消化细胞核，再从核中分离出再从核中分离出DNA，结果发现一系列，结果发现一系列DNA片段，它们片段，它们相当于长约相当于长约200 bp的一种基本单位的多聚体。的一种基本单位的多聚体。 n1974年，年，M. Noll用用外源核酸酶外源核酸酶处理染色质，然后进行电处理染色质，然后进行电泳，测得前三个片段的长度分别为泳，测得前三个片段的长度分别为205，405，605 bp。1.染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体 n1974年，年， Olins夫妇在电镜下

18、观察到染色质的夫妇在电镜下观察到染色质的“绳珠绳珠”状结状结构，小球的直径为构，小球的直径为10 nm埃，并把这种小球称为埃，并把这种小球称为 小体。小体。n1974年，年，Kornberg和和Thomas 先用先用小球菌核酸酶小球菌核酸酶稍微消化稍微消化一下染色质，一下染色质，切断一部分切断一部分200bp单位之间的单位之间的DNA，使其中含，使其中含有单体、二聚体、三聚体和四聚体等。然后有单体、二聚体、三聚体和四聚体等。然后离心离心将它们分开，将它们分开，并再通过并再通过凝胶电泳凝胶电泳证明其分子大小及纯度。然后用证明其分子大小及纯度。然后用电镜观察电镜观察各组材料。结果发现：各组材料。结

19、果发现：单体均为一个单体均为一个100埃的小体，二聚体埃的小体，二聚体则是两个相联的小体，三聚体和四聚体分别由三个小体和四则是两个相联的小体，三聚体和四聚体分别由三个小体和四个小体组成。个小体组成。核小体的结构要点：核小体的结构要点： （1）每个核小体包括）每个核小体包括200 bp200 bp的的DNADNA超螺旋超螺旋和一个和一个组蛋白八聚组蛋白八聚体体以及以及组蛋白组蛋白H1H1。 （2）组蛋白八聚体构成）组蛋白八聚体构成盘状核心结构盘状核心结构，由，由4个二聚体组成，个二聚体组成，包括两个包括两个H2AH2B和两个和两个H3H4。 （3）146 bp的的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体

20、分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈。组圈。组蛋白蛋白H1在核心颗粒外结合在核心颗粒外结合20 bp DNA，锁住核小体，锁住核小体DNA的的进出端，起稳定核小体的作用。进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白包括组蛋白H1H1和和166bp 166bp DNADNA的核小体结构又称染色质小体（的核小体结构又称染色质小体（chromotosomechromotosome）。 （4）两个核小体之间以）两个核小体之间以连接连接DNADNA（linker DNAlinker DNA）相连，典型相连，典型长度为长度为60bp，不同物种变化值为，不同物种变化值为0-80 bp。 （5）组蛋白与）组蛋白与D

21、NA之间的相互作用主要是结构性的，基本不之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖核苷的特异序列。依赖核苷的特异序列。核小体具有自装配的性质核小体具有自装配的性质。 2.染色质包装的结构模型染色质包装的结构模型 一级结构：一级结构：核小体丝核小体丝 核小体通过连接核小体通过连接DNA构成的串珠结构，直构成的串珠结构，直径为径为10nm。 二级结构：二级结构：螺线管螺线管（solenoid） 核小体丝螺旋盘绕，核小体丝螺旋盘绕，每圈每圈6个核小体，形成个核小体，形成外径外径30nm，内径，内径10nm，螺距螺距11nm的螺线管。的螺线管。人类每个体细胞的DNA（46条染色体），总长度2 m，平均每

22、条染色体5 cm，而细胞核的直径只有5-8 um，因此，从染色质DNA包装成染色体要压缩近万倍。螺线管n三级和四级结构三级和四级结构 （1）多级螺旋模型多级螺旋模型（multiple coiling model）：）： 三级结构三级结构：螺线管进一步螺旋化形成直径为：螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4 um的圆筒的圆筒 状结构，称为状结构，称为超螺线管超螺线管(supersolenoid) 。 四级结构四级结构：超螺线管进一步螺旋折叠，形成长：超螺线管进一步螺旋折叠，形成长210 um的的 染色单体染色单体（chromatid）。）。（2）骨架）骨架-放射环模型放射环模型（scaffold r

23、adial loop strucutre model） 认为认为30nm的纤丝的纤丝（螺线管）（螺线管）和和非组蛋白骨架非组蛋白骨架结合形成许结合形成许多多侧环侧环，每个环长，每个环长10-90 kb，约，约0.5 um。 人类染色人类染色体约体约2000个侧环。个侧环。 每个环与染色体的复制单位每个环与染色体的复制单位以及表达调控有关。以及表达调控有关。 带有侧环的非组蛋白骨架带有侧环的非组蛋白骨架进进一步形成直径为一步形成直径为700 nm700 nm的螺的螺旋，这即旋，这即染色单体染色单体。中期染色体中期染色体染色体包装的不同水平染色体包装的不同水平(融合两种机制的包装模型融合两种机制的

24、包装模型)中期染色体致密区中期染色体致密区一段伸展的染色体一段伸展的染色体30nm染色质纤维（螺线管）染色质纤维（螺线管）染色质串珠结构（核小体丝）染色质串珠结构（核小体丝）一段一段DNA双螺旋双螺旋第三节 细胞分裂与遗传n生物的延续以及性状的发育与遗传必须依生物的延续以及性状的发育与遗传必须依赖于赖于: 有丝分裂（有丝分裂（mitosis）-体细胞分裂的方体细胞分裂的方式式 减数分裂（减数分裂（meiosis）-有性生殖生物形有性生殖生物形成性细胞过程中的一种成性细胞过程中的一种特殊的有丝分裂方特殊的有丝分裂方式式。一、有丝分裂与遗传（一）细胞周期（一）细胞周期（cell cycle） 从一

25、次细胞分裂结束开始，经过从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到到下次细物质积累过程，直到到下次细胞分裂完成为止。一般是指有胞分裂完成为止。一般是指有丝分裂周期。丝分裂周期。 一个细胞周期一个细胞周期即是一个细胞的整个生命过程，即由即是一个细胞的整个生命过程，即由1 1个老的细胞变成个老的细胞变成2 2个新细胞。个新细胞。 分裂间期：物质准备和分裂间期：物质准备和 积累的阶段积累的阶段 分分 裂裂 期：细胞增殖的期：细胞增殖的 实施过程实施过程（二）分裂间期（二）分裂间期（interphase）的特征）的特征nG1期（期（gap 1 phase） （1）细胞生长；）细胞生长； （2）急剧

26、地合成）急剧地合成RNA和蛋白质；和蛋白质； （3）细胞核的细胞核的DNADNA为为2c2c。 nS期（期（DNA synthesis phase） （1）完成）完成DNA和染色体的复制。除和染色体的复制。除H1外，其它组蛋白在外，其它组蛋白在DNA复制时协同产生，并组装成染色体；复制时协同产生，并组装成染色体； （2）S期终，一条染色体成为两个染色单体。期终，一条染色体成为两个染色单体。 nG2期（期（gap 2 phase） （1）DNA合成终止，合成终止，DNADNA稳定在稳定在4c4c水平水平； （2）RNA和蛋白质（包括染色体螺旋化有关的蛋白质和形成和蛋白质（包括染色体螺旋化有关的蛋

27、白质和形成纺锤体的微管蛋白）仍急剧合成；纺锤体的微管蛋白）仍急剧合成； （3）有丝分裂的能量准备主要在此时期。）有丝分裂的能量准备主要在此时期。 染色体开始集缩染色体开始集缩 前期前期 核膜破裂核膜破裂 前中期前中期 染色体排列到赤道面染色体排列到赤道面 中期中期 两染色单体开始向两极移动两染色单体开始向两极移动 后期后期 子染色体到达两极子染色体到达两极 末期末期 两个新细胞形成两个新细胞形成（三）分裂期的特征（三）分裂期的特征n 前期（前期（prophaseprophase） 染色体集缩：染色质染色体集缩：染色质 染色体（两个单体）；染色体（两个单体）； 分裂极确定；分裂极确定； 核仁解体

28、，核膜破裂。核仁解体，核膜破裂。 中期（中期（metaphasemetaphase） 纺锤体形成；纺锤体形成； 染色体排列于赤道面染色体排列于赤道面 染色体形态特征典型，染色体形态特征典型，最适合核型分析最适合核型分析 极面观极面观和侧面观的染色体图象和侧面观的染色体图象不一样。不一样。 后期（后期（anaphase） 姐妹染色单体分开（称姐妹染色单体分开（称为子染色体）移向两极；为子染色体）移向两极； 后期终了两子核的后期终了两子核的DNA含量降为含量降为2c。 末期（末期（telophase） 染色体解凝缩，核膜、染色体解凝缩，核膜、核仁重建，子核形成；核仁重建，子核形成； 细胞质分裂（动

29、物细胞细胞质分裂（动物细胞靠缢缩，植物细胞靠细靠缢缩，植物细胞靠细胞板的形成）。胞板的形成）。 有丝分裂的意义n有丝分裂使亲代细胞有丝分裂使亲代细胞产生两个与自己完全产生两个与自己完全相同的子细胞，相同的子细胞，既维既维持了个体的正常生长持了个体的正常生长和发育，又保持了物和发育，又保持了物种的稳定性。种的稳定性。 n原因是：染色体在间原因是：染色体在间期复制为两份，后期期复制为两份，后期准确地分配到子核中。准确地分配到子核中。二、减数分裂与遗传特点：特点： （1）染色体只复制一次，连染色体只复制一次，连续两次核分裂续两次核分裂，结果形成，结果形成4个子核（子细胞），个子核（子细胞），每个子每

30、个子核只含单倍数的染色体核只含单倍数的染色体，即，即染色体数减半。染色体数减半。 （2）前期）前期I特别长，变化复杂，其中特别长，变化复杂，其中包括包括同源染色体配对、交换同源染色体配对、交换与分离与分离。减数分裂的过程减数分裂的过程 G1期期 前减数分裂间期前减数分裂间期 S期期 G2期期 减数第一次分裂减数第一次分裂 分裂期分裂期 减数间期减数间期 减数第二次分裂减数第二次分裂 （一）前减数分裂间期（一）前减数分裂间期 是减数分裂准备时期。是减数分裂准备时期。 （1）S期较长，较有丝分裂间期长几倍。期较长，较有丝分裂间期长几倍。 （2）S S期只合成全部期只合成全部DNADNA的的99.9

31、%-99.7%99.9%-99.7%， 其余其余的的0.1%-0.3%DNA0.1%-0.3%DNA在偶线期合成。在偶线期合成。 （3）G2期是细胞由有丝分裂向减数分裂发展的不期是细胞由有丝分裂向减数分裂发展的不可逆时期可逆时期。 卵原细胞卵原细胞 转变转变 卵母细胞卵母细胞 减裂减裂 精原细胞精原细胞 精母细胞精母细胞 配子配子 孢原细胞孢原细胞 G2期期 孢母细胞孢母细胞 （4）G2期发生减数分裂细胞的同步化期发生减数分裂细胞的同步化。（二）减数第一次分裂（减数分裂期I）细线期细线期(leptotene stage)：前期前期I的的开始阶段。开始阶段。 n染色体开始出现，呈单一的细染色体开

32、始出现，呈单一的细线状，线状，还不能观察到每条染色还不能观察到每条染色体的染色单体体的染色单体； n核大，核仁明显。核大，核仁明显。 n染色体染色体端粒端粒通过通过接触斑接触斑与核膜与核膜相连，也称相连，也称花束期花束期。前期前期：此期较长，高等生物的时间可达数周，数月，此期较长，高等生物的时间可达数周，数月，数年，甚至达数十年。核体积增加，核内染色体形态变数年，甚至达数十年。核体积增加，核内染色体形态变化较大，常分为化较大，常分为5个时期。个时期。 n偶线期偶线期(zygotene stage)： v同源染色体配对同源染色体配对 (又称联又称联会，会，synapsis)。结果。结果2n条条单

33、价体单价体(univalents)变成变成n条二价体条二价体(bivalents)。但。但此期辨不清此期辨不清n条二价体。条二价体。 v同源染色体配对依赖于两同源染色体配对依赖于两条同源染色体间沿纵轴形条同源染色体间沿纵轴形成的联成的联会复合体会复合体（synaptonemal complex, SC）。 o联会复合体联会复合体: 配对的同源配对的同源染色体间形成的蛋白性复染色体间形成的蛋白性复合结构。合结构。联会复合体（联会复合体（SC）中央组分侧生组分侧生组分重组节n粗线期(pachytene stage) v染色体明显缩短变粗，染色体明显缩短变粗，可可以辨别出以辨别出n个二价体个二价体，

34、但因但因同源染色体结合紧密，不同源染色体结合紧密，不易看清其中的每条染色体，易看清其中的每条染色体，只是局部可分辨。只是局部可分辨。 同源染同源染色体非姐妹染色单体间发色体非姐妹染色单体间发生交换生交换（出现重组结），（出现重组结），但此期不能直接观察到。但此期不能直接观察到。 可以观察到染色体上着丝可以观察到染色体上着丝粒、染色粒、核仁组织区、粒、染色粒、核仁组织区、染色纽等结构，因此可进染色纽等结构，因此可进行行粗细线期核型分析粗细线期核型分析n双线期双线期(diplotene stage) v同源染色体相互分离，联会复同源染色体相互分离，联会复合体解体，但在合体解体，但在交叉点交叉点上还

35、连上还连在一起，在一起，使两条同源染色体在使两条同源染色体在后期分开之前仍保持在一起后期分开之前仍保持在一起。 v交叉向末端移动并逐渐减少，交叉向末端移动并逐渐减少，称为称为交叉端化交叉端化（chiasma terminalization）。）。 v交叉是交换的表现（结果）。交叉是交换的表现（结果）。 v此期可分辨每条染色体的两个此期可分辨每条染色体的两个单体，每个二价体有四个单体，单体，每个二价体有四个单体，称为四联体。称为四联体。n终变期：终变期：(diakinesis stage) v染色体收缩到最短，向染色体收缩到最短，向核膜四周边缘移动，在核膜四周边缘移动，在核内均匀散开，是核内均匀

36、散开，是计数计数的理想时期的理想时期。 v大部分交叉完全端化，大部分交叉完全端化，形成环形二价体、十字形成环形二价体、十字型二价体等。型二价体等。 v终变期末核仁消失，核终变期末核仁消失，核膜破裂。膜破裂。n中期中期I(metaphase I，MI) v核膜、核仁解体；核膜、核仁解体； v纺锤体形成；纺锤体形成； v二价体排列到赤道面上，二价体排列到赤道面上，每个二价体的两个着丝粒每个二价体的两个着丝粒分别在赤道面的两侧，各分别在赤道面的两侧，各自面向相对的一极自面向相对的一极（不同（不同于有丝分裂）于有丝分裂） 。每个同源每个同源染色体的着丝粒朝向哪一极是染色体的着丝粒朝向哪一极是随机的。随

37、机的。 v也是鉴别染色体数目的适也是鉴别染色体数目的适宜时期。宜时期。 极面观Metaphase of Mitosis & Meiosisn后期后期I （anaphase I） v同源染色体分离，移向两同源染色体分离，移向两极，每极的染色体数目减极，每极的染色体数目减半（半（2n n），），但每条染但每条染色体仍由两条单体组成色体仍由两条单体组成。 v每极的每极的DNA量为量为2c。 末期末期I（telophase I） v染色体到达两极，染色体染色体到达两极，染色体解螺旋变为细丝状；解螺旋变为细丝状； v核膜、核仁重建；核膜、核仁重建； v细胞质分裂。细胞质分裂。许多植物只许多植物只

38、有核分裂，细胞质分裂到有核分裂，细胞质分裂到四个子核时同时进行四个子核时同时进行。 （三）减数间期n减数间期很短，有的减数间期很短，有的生物没有，而是生物没有，而是由末由末期期I I直接转变为前期直接转变为前期II II。（四）减数第二次分裂（减数分裂期II）n与有丝分裂过程相似与有丝分裂过程相似，也分，也分为四个时期：为四个时期： v前期前期II：染色体线状：染色体线状,由两条由两条单体组成单体组成. v中期中期II：染色体：染色体(的着丝粒的着丝粒) 排列在赤道面排列在赤道面. v后期后期II：染色单体分开，向：染色单体分开，向两极移动。两极移动。 v末期末期II：染色体解凝缩，核：染色体解凝缩，核膜、核仁重建，子核（膜、核仁重建，子核（4个）个）形成；细胞质分裂。形成；细胞质分裂。子核的子核的染色体是性母细胞的一半，染色体是性母细胞的一半，其其DNADNA量为量为1c1c。 前期前期I( Lilium longiflorum) 玉米减数分裂前期玉米减数分裂前期I I中的几个时期中的几个时期玉米减数分裂玉米减数分裂I, I, 示中期、后期、末示中期、后期、末期和间期期和间期玉米减数分裂玉米减数分裂IIII水稻花粉水稻花粉母细胞的母细