生物化学与分子生物学课件第七章脂类代谢---2

1、第七章 脂类代谢一、每条代谢途径的关键酶及其代谢调节二、每条代谢途径的生理意义三、每条代谢途径的重要辅酶及能量产生四、脂酸的-氧化、酮体的合成和利用、血浆脂蛋白代谢Metabolism of Lipid1.脂肪的合成与动员-部位、基本过程、关键酶、产物、生理意义2.脂酸的-氧化-部位、基本过程、关键酶、产物、生理意义3.酮体的合成和利用-概念、合成部位、关键酶、生理意义4.血浆脂蛋白代谢-分类、代谢关键酶及其激活因子、生理功能教学重点:1.脂酸的合成代谢2.血浆脂蛋白代谢教学难点:第一节 脂质的构成、功能和分析The composition, function and analysis of

2、lipids一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质 脂质是指脂肪（fat）及类脂（lipoid）以及它们许多衍生物的总称 ，是一类不溶于水而溶于有机溶剂 ，并能为机体利用的有机化合物。n 脂质（lipids）的概念脂肪（fat）:TG/TAG类脂（lipoid）：CHOL、CE、PL、GL、SLn 脂质（lipids）的分类脂质脂肪(TG-甘油三酯)：类脂磷脂（phospholipid,PL）胆固醇（cholesterol，CHOL）糖脂(glycolipid)胆固醇酯（cholesterol ester，CE）细胞膜结构的重要组分，参与细胞识别及信息传递功能是甘油和脂酸以酯键结合而成的

3、酯，贮存和氧化供能。食物中的脂类主要有：脂肪，还含少量磷脂和胆固醇等。脂酸FFA三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)鞘脂(sphingolipid)甘油三酯 甘油磷脂(phosphoglycerides)胆固醇酯 FA胆固醇 FAFAFA 甘油 FAFAPiX 甘油 X = 胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等 n 脂类物质的基本构成鞘 脂 鞘磷脂 鞘糖脂 FA PiX鞘氨醇 FA 糖 鞘氨醇 鞘氨醇 FA 甘油三酯(triacylglycerol)是非极性、不溶于水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。 其脂酰链组成复杂，长度和

4、饱和度多种多样。 体内还存在少量甘油一酯（monoacylglycerol）和甘油二酯（diacylglycerol，DAG）。（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱和脂酸的链长和数目的增加而升高。 O CH2OH O CH2-O-C-R1HO-C-H + 3HO-C-R R2-COO-C-H O CH2OH CH2-O-C-R3 甘油脂酸三脂酰甘油n 三脂酰甘油的化学和生理功能饥饿时酮体为脑、骨骼肌和心肌供能CH2CHCH2OOOCO(CH2)mCH3CO(CH2)nCH3POOXOH甘油三脂X = 胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等 甘油磷脂CH

5、2CHCH2OOOCO(CH2)m CH3CO(CH2)kCH3CO(CH2)nCH3CH2CHCH2OHOHOH甘油（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸 为无分支的具有偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪烃羧酸。n 脂肪酸（fatty acid）的概念 结构通式： CH3（CH2）nCOOH高等动植物脂肪酸碳链长度一般在1420之间，为偶数碳偶数碳n 系统命名法遵循有机酸命名的原则编码体系:从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。或编码体系：从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。 n标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置脂酸碳原子的编码体系编码体系或编码体系CH3CH2COOHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH

6、2CH2CH21212111110109 98 87 76 65 54 43 32 21 11 12 23 34 45 56 67 78 89 9101011111212哺乳动物不饱和脂酸按(或)编码体系分类族母体脂酸-7(-7)软油酸(16：1，-7)-9(-9)油酸(18：1，-9)-6(-6)亚油酸(18：2，-6，9)-3(-3)-亚麻酸(18：3，-3，6，9)n 脂酸的分类n脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸 饱和脂酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基(-CH2-)的数目不同。单不饱和脂酸(monounsaturated

7、fatty acid)多不饱和脂酸(polyunsaturated fatty acid)饱和脂酸的碳链不含双键不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键表7-1常见的脂酸惯名系统名碳原子数和双键数簇分子式饱和脂酸 月桂酸 (lauric acid)n-十二烷酸12:0CH3(CH2)10COOH豆寇酸(myristic acid)n-十四烷酸14:0CH3(CH2)12COOH软脂酸(palmitic acid)n-十六烷酸16:0CH3(CH2)14COOH硬脂酸(stearic acid)n-十八烷酸18:0CH3(CH2)16COOH花生酸(arachidic acid)n-二十烷酸20:

8、0CH3(CH2)18COOH不饱和脂酸不饱和脂酸棕榈(软)油酸(palmitoleic acid)9-十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH油酸(oleic acid)9-十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH异油酸(Vaccenic acid)反式11-十八碳一烯酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)9COOH亚油酸(linoleic acid)9,12-十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸(a-linolenic acid)9,12,15-十八碳三烯

9、酸18:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸(g-linolenic acid)6,9,12-十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸(arachidonic acid)5,8,11,14-二十碳四烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonic acid (EPA)5,8,11,14,17-二十碳五烯酸20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonic acid (DPA)7,10,13,16,19-二十二碳五烯酸22

10、:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOHcervonic acid (DHA)4, 7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOH不饱和脂酸的双键位置不同分属于 -3、-6、-7和-9簇簇母体不饱和脂酸结构-7软油酸9-16:1-9油酸9-18:1-6亚油酸9,12-18:2-3亚麻酸9,12,15-18:3同簇的不饱和脂酸可由其母体代谢产生，如花生四烯酸可由-6簇母体亚油酸产生。但-3、-6和-9簇多不饱和脂酸在体内彼此不能相互转化。动物只能合成-9及-7系的多不饱和脂酸，不能合成-6及-3系多不饱和脂酸。表7-2

11、 不饱和脂肪酸 甘油磷脂FAFAPiX 甘油 X指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等 （三）磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类甘油磷脂：由甘油构成的磷脂（体内含量最多）鞘磷脂：由鞘氨醇构成的磷脂鞘磷脂 FA PiX鞘氨醇 磷脂（phospholipids）：由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、 磷酸和含氮化合物组成分类固醇共同结构：环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲HHHHHABCD1234567891011121314151617（四）胆固醇以环戊烷多氢菲为基本结构胆固醇(cholesterol)结构动物胆固醇动物胆固醇(27(27碳碳) )植物植物(29碳)酵母酵母(28

12、碳)二、脂质具有多种复杂的生物学功能（一）甘油三酯是机体重要的能源物质1g TG = 38KJ1g 蛋白质 = 17KJ1g 葡萄糖 = 17KJ首先，甘油三酯氧化分解产能多产能多。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占体积小体积小。第三，机体有专门的储存组织脂肪组织脂肪组织。甘油三酯是脂肪酸的重要储存库脂肪酸的重要储存库。甘油二酯还是重要的细胞信号分子重要的细胞信号分子。 （二）脂肪酸具有多种重要生理功能1.提供必需脂肪酸人体自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，称为营营养必需脂酸养必需脂酸(essential fatty acid)(essential fatty acid)，包括亚油酸

13、（18:2，9,12） 、亚麻酸（18:3，9,12,15）和花生四烯酸（20:4，5,8,11,14） 2.合成不饱和脂肪酸衍生物 前列腺素(prostaglandin, PG）、血栓烷(thromboxane, TX) 、白三烯(leukotrienes, LT)是廿碳多不饱和脂肪衍生物1.机体自身合成： 以脂肪的形式储存在脂肪组织中，需要时 从脂肪动员，主要包括饱和与单不饱和脂肪酸。2.食物脂肪供给： 特别是某些不饱和脂肪酸，动物机体不能 合成，需从植物油摄取，是动物不可缺少的营养素，称必 需脂酸。是一些生理活性物质如前列腺素、血栓烷、白三 烯等的前体。n 体内脂肪酸（fatty aci

14、d,FA）的来源* 必需脂酸必需脂酸亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱和脂酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身合成，需从食物摄取，故称必需脂酸必需脂酸。几种多不饱和脂酸衍生物具有重要生理功能n前列腺素 (prostaglandin, PG)n血栓烷 (thromboxane, TX)n白三烯 (leukotrienes, LT) 脂肪酸(FA)： 1.饱和脂酸 软脂酸(16C)、硬脂酸(18C)2.不饱和脂酸 亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸人体必需脂酸（三）磷脂是重要的结构成分和信号分子磷脂双分子层的形成1. 磷脂是构成生物膜的重要成分2. 磷脂酰肌醇是第二信使的前体 磷脂

15、酰肌醇4、5位被磷酸化生成的磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，PIP2）是细胞膜磷脂的重要组成，主要存在于细胞膜的内层。在激素等刺激下可分解为甘油二酯（DAG）和三磷酸肌醇（inositol triphosphate，IP3），均能在胞内传递细胞信号。 生物合成: 功能PIP2PLCIP3 + DAGIP3 :与内质网和肌浆网上的受体结合，促使细胞内Ca2+ 释放。DAG :在磷脂酰丝AA和Ca2+协同下，激活PKC。g 第二信使：IP3 ，DAG水溶性小分子脂溶性DAG和IP3的生成（四）胆固醇是生物膜的重要成分和具有重要

16、生物学功能固醇类物质的前体 胆固醇是细胞膜的基本结构成分 胆固醇可转化为一些具有重要生物学功能的固醇化合物 可转变为胆汁酸、类固醇激素及维生素D3 分类含量 分布 生理功能脂肪甘油三酯 95脂肪组织、血浆1. 储脂供能2. 提供必需脂酸3. 促脂溶性维生素吸收4. 热垫作用5. 保护垫作用6. 构成血浆脂蛋白类脂糖脂、鞘脂、胆固醇及其酯、磷脂5生物膜、神经、血浆1. 维持生物膜的结构和功能2. 胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3. 构成血浆脂蛋白脂类的分类、含量、分布及生理功能脂类的分类、含量、分布及生理功能脂质的分类、含量、分布及生理功能可变脂固定脂三、脂质组分的复杂性决定了脂质分

17、析技术的复杂性（一）用有机溶剂提取脂质（二）用层析分离脂质 （三）根据分析目的和脂质性质选择分析方法（四）复杂的脂质分析还需特殊的处理 第二节 脂类的消化和吸收Digestion and Absorption of Lipidsn 条件 乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用 酶的催化作用 n 部位主要在小肠上段一、脂质的消化发生在脂-水界面，且需胆汁酸盐参与胰液提供HCO3- 保证肠腔处于酶作用的最适pH值乳化脂类物质脂质变为细小颗粒,提高酶促反应效果胆盐在脂肪消化中的作用乳化 消化酶 甘油三酯食物中的脂类2-甘油一酯 + 2FFA磷脂溶血磷脂 + FFA磷脂酶A2 胆固醇酯胆固

18、醇酯酶胆固醇 + FFA 胰脂酶 辅脂酶 微团 (micelles)n 消化脂类的酶辅助脂肪吸收的酶与胰脂酶1：1结合，解除胆汁酸盐对胰脂酶的抑制以酶原形式存在防止胰脂酶在水油界面的变性，增加胰脂酶的活性，促进脂肪的水解氢键结合与脂肪以疏水键结合脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸(6C10C)及短链脂酸(2C4C)构成的的甘油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。n 消化的产物 小肠腔内的消化1.部位：小肠上段2.酶：由胰液提供胰脂肪酶：水解1，3位酯键胰磷脂酶A2：水解2位酯键胆固醇酯酶：水解胆固醇酯3.辅酯酶与

19、胰脂酶1：1结合，解除胆汁酸盐对胰脂酶的抑制防止胰脂酶在水油界面的变性，增加胰脂酶的活性，促进脂肪的水解。生成2-甘油一酯+2分子脂酸生成溶血磷脂+脂酸生成游离胆固醇+脂酸以酶原形式存在，本身无活性。是胰脂酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅助因子中链及短链脂酸构成的TG 乳化 吸收 脂肪酶 甘油 + FFA 门静脉 血循环肠粘膜 细胞 二、饮食脂肪在小肠被吸收n 吸收部位:十二指肠下段及空肠上段n 吸收方式二、吸收的脂质经再合成进入血循环长链脂酸及2-甘油一酯 肠粘膜细胞（酯化成TG）胆固醇及游离脂酸 肠粘膜细胞（酯化成CE）淋巴管 血循环乳糜微粒(chylomicron, CM) TG、CE、P

20、L +载脂蛋白(apo) B48、A、A 溶血磷脂及游离脂酸 肠粘膜细胞（酯化成PL）转运外源性TG CoA + RCOOH RCOCoA 脂酰CoA合成酶ATP AMP PPi 酯酰CoA 转移酶 酯酰CoA 转移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -

21、C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=n甘油一酯途径2-甘油一酯脂酰CoA转移酶 R2COCoACoA1,2-甘油二酯脂酰CoA转移酶R3COCoACoA TG + apoB48 +apoA+apoA经淋巴血循环TGCMCM的功能：转运外源性甘油三酯的一种脂蛋白。甘油三酯的消化与吸收 三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中具有重要作用 体内脂质过多，尤其是饱和脂肪酸、胆固醇过多，在肥胖、高脂血症（hyp

22、erlipidemia）、动脉粥样硬化（atherosclerosis）、2型糖尿病（type 2 diabetes mellitus, T2DM）、高血压和癌症等发生中具有重要作用。 小肠被认为是介于机体内、外脂质间的选择性屏障。脂质通过该屏障过多会导致其在体内堆积，促进上述疾病发生。 小肠的脂质消化、吸收能力具有很大可塑性。脂质本身可刺激小肠、增强脂质消化吸收能力。这不仅能促进摄入增多时脂质的消化吸收，保障体内能量、必需脂肪酸、脂溶性维生素供应，也能增强机体对食物缺乏环境的适应能力。 小肠脂质消化吸收能力调节的分子机制可能涉及小肠特殊的分泌物质或特异的基因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗

23、相关疾病、开发新药物、采用膳食干预措施的新靶标。 小结：1.基本概念：如脂类、脂肪、必需脂酸等3.脂类消化吸收的部位：小肠4.肠消化脂肪的酶类及辅助因子：胰脂酶及辅脂酶、胆汁酸5.甘油三酯合成途径甘油一酯途径 CM微粒的合成及功能2.多不饱和脂肪酸衍生物：前列腺素、血栓烷、白三烯功能亚油酸亚麻酸花生四烯酸第三节 甘油三酯的代谢Metabolism of TriglycerideMetabolism of Triglyceride1、甘油三酯的合成代谢2、脂肪酸的合成代谢：部位、原料、关键酶、柠檬酸-丙酮酸循环、调节3、甘油三酯的分解代谢：脂肪动员、甘油进入糖代谢、脂酸的氧化、酮体的生成和利用本

24、节重点内容:一、不同来源脂肪酸在不同器官以不完全相同的途径合成甘油三酯 食入的脂肪或体内新合成的脂肪沉积在脂肪组织中，它是机体贮存能量的主要形式。脂库脂肪的储存脂肪组织：主要以葡萄糖为原料合成脂肪，也利用CM或VLDL中的FA合成脂肪。肝脏：肝内质网合成的TG，组成VLDL入血。小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。（一）合成部位酶：脂酰CoA转移酶（位于内质网的胞液侧） 甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢 CM中的FFA（来自食物脂肪）1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）（二）合成原料（三）合成基本过程-磷酸甘油的来源葡萄糖磷酸二羟丙酮-磷酸甘油脱氢酶NADH+H

25、+NAD+甘油-磷酸甘油甘油激酶ATPADP1.甘油一酯途径：肠粘膜细胞2.甘油二酯途径：肝及脂肪细胞合成的基本过程 小肠黏膜细胞主要利用消化吸收的甘油一酯及脂酸合成TG，以乳糜微粒（CM）的形式经淋巴入血循环。 G 经酵解途径生成 -磷酸甘油，加上2分子脂酰CoA生成磷脂酸，后者脱磷酸生成DG，再加上1分子脂酰基即生成TG。 肝合成的TG以VLDL的形式入血，运输至肝外组织利用。 CoA + RCOOH RCOCoA 脂酰CoA合成酶ATP AMP PPi 酯酰CoA 转移酶 酯酰CoA 转移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O

26、 =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=甘油一酯途径CH2-OH CH2-O-CO-R1CH-OH CH-O-CO-R2C

27、H2-O- P CH2-O- P2RCOSCoA 2HSCoA - P 甘油脂酰基转移酶CH2-O-CO-R1CH-O-CO-R2CH2-OHCH2-O-CO-R1CH-O-CO-R2CH2-O-CO-R3H2O Pi磷脂酸磷酸酶脂酰基转移酶R-COSCoA HSCoA -磷酸甘油二脂酰甘油 (DG)TG磷脂酸葡萄糖甘油二酯途径-磷酸甘油主要来自糖代谢肝、肾等组织含有甘油激酶，可利用游离甘油ATPATP （一）肝细胞 能合成甘油三酯，不能贮存甘油三酯。 在肝内质网合成后，与apoB100、apoE等以及PL、 ChVLDL血肝外组织。 VLDL是内源性甘油三酯的运输形式。 如运输障碍脂肪肝。

28、脂肪肝 常见原因:肝细胞内TG来源过多高脂或高糖高热量饮食胆碱或乙醇胺供给或合成不足VLDL形成发生障碍肝功能障碍影响VLDL的合成与释放肝细胞内TG堆积脂肪肝光吃素不吃荤为什么会得脂肪肝？（二）小肠粘膜细胞 主要利用食物脂肪的消化产物再合成甘油三酯，以 CM形式淋巴血液循环。 不能贮存甘油三酯。 CM是外源性甘油三酯和胆固醇酯的运输形式。（三）脂肪细胞 利用从食物脂肪而来的CM或VLDL中的FA合成TG， 更主要的是以葡萄糖为原料合成脂肪。 脂肪细胞可大量贮存脂肪是机体合成和贮存脂肪 的“仓库”。 机体需要时，贮脂分解释放出游离FA及甘油入血， 以满足各组织（主要是心、骨骼肌、肝、肾等） 的

29、需要。脂肪动员问题:1.体内哪些部位可以合成甘油三酯?各有什么特点?2.在细胞内,游离的脂酸和甘油可以缩合成TG吗?p174思考题1、4小肠 脂肪CM糖脂肪 VLDL肝脂肪细胞合成、储存、动员脂肪二、脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成二、内源性脂肪酸的合成需先合成软脂酸再加工延长组织：肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等亚细胞： 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长1. 合成部位（一）软脂酸的合成乙酰CoA、ATP、NADPH、HCO3- (CO2)、Mn2+2.合成原料主要来自葡萄糖代谢乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过柠檬酸-丙酮酸循环 (citrate pyru

30、vate cycle)出线粒体。NADPH的来源：磷酸戊糖途径（主要来源） 胞液中异柠檬酸脱氢酶 苹果酸酶 谷氨酸脱氢酶催化的反应生成线粒体膜胞液 线粒体基质 丙酮酸 丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 柠檬酸 乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶 CoA 乙酰CoA ATP AMP PPi ATP柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶 苹果酸 CO2CO2柠檬酸丙酮酸循环 脂酸合成酶复合体：多功能酶（二聚体） 限速酶：乙酰CoA羧化酶（变构酶） 酶3.脂酸合成酶系及反应过程乙酰CoA羧化酶（变构酶）有两种形式：活性（多聚体）与无活性（单体）变构调节变构激活剂：柠檬酸、

31、异柠檬酸变构抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA共价修饰（可由胰高血糖素和胰岛素调节）磷酸化：失活（由依赖于ATP的蛋白激酶催化）去磷酸化：恢复活性功能划分321ACP6547ACPE E2 2- -泛泛-SH-SHE E2 2- -泛泛-SH-SHE E1 1- -半胱半胱-SH-SHE E1 1- -半胱半胱-SH-SH丙二酰CoA的合成：乙酰CoA羧化酶催化脂酸合成：从乙酰CoA及丙二酰CoA合成长链脂酸，重复加成 过程，每次延长2个碳原子，由多功能酶催化。1.酶-生物素+HCO3-+ATP酶-生物素-CO2+ADP+Pi2.酶-生物素-CO2 +乙酰CoA酶-生物素+丙二酰CoA总

32、反应： ATP +HCO3- +乙酰CoA丙二酰CoA+ADP+Pi有7种酶蛋白（脂肪酰基转移酶、丙二酰CoA酰基转移酶、-酮脂肪酰合成酶、-酮脂肪酰还原酶、-羟脂酰基脱水酶、脂烯酰还原酶和硫酯酶），聚合在一起构成多酶体系。软脂酸合成酶:大肠杆菌7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。高等动物三个结构域：底物进入缩合单位还原单位软脂酰释放单位其辅基是4-磷酸泛酰氨基乙硫醇,是脂酰基载体。 酰基载体蛋白(ACP)脂酸合成的各步反应都在ACP的辅基上进行软脂酸合成的总反应: CH CH3 3COSCoA COSCoA + +7 HOOCH7 HOOCH2 2COSCoA COSCoA + + 14NADPH+H14NADPH+H+ +CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414COOHCOOH+ +7 CO7 CO2 2 + + 6H6H2 2O O+ +8HSCoA8HSCoA+ + 14NADP14NADP+ + 软脂酸的合成总图n