生物化学 carbohydrates

1、Chapter 1- 1 Chapter 1 CarbohydratesChapter 1- 2 Chapter 1- 3 主要内容主要内容 糖类的生物学功能、定义和分类糖类的生物学功能、定义和分类 糖类的立体化学结构糖类的立体化学结构 单糖单糖（葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖、核（葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖、核糖）糖）物理化学性质物理化学性质（异构化、氧化、还原、缩醛（异构化、氧化、还原、缩醛) ) 二糖二糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）（蔗糖、麦芽糖、乳糖） 低聚糖低聚糖（生理功能）（生理功能） 多糖多糖（淀粉、糖原、纤维素、糖胺聚糖）（淀粉、糖原、纤维素、糖胺聚糖）Chapter 1- 4 糖类

2、在生物体的生理功能糖类在生物体的生理功能氧化供能氧化供能：糖类占人体全部供能量的：糖类占人体全部供能量的70%70%。作为结构成分作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的：作为生物膜、神经组织等的组分。组分。作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，：构成核苷酸，DNADNA，RNARNA等。等。转变为其他物质转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化：转变为脂肪或氨基酸等化合物。合物。作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子：糖蛋白：糖蛋白Chapter 1- 5 Chapter 1- 6 血型血型 A A型型 B B型型 O O型型 ABAB型型Chapter 1- 7 ht

3、tp://Chapter 1- 8 糖类的定义糖类的定义 指多羟基醛或酮及其衍生物指多羟基醛或酮及其衍生物分类分类 根据聚合度（单糖、寡糖、多糖）根据聚合度（单糖、寡糖、多糖） 含醛基还是酮基（醛糖、酮糖）含醛基还是酮基（醛糖、酮糖） 碳原子数（丙、丁、戊、己碳原子数（丙、丁、戊、己）Chapter 1- 9 Chapter 1- 10 Chapter 1- 11 Chapter 1- 12 赤藓糖赤藓糖苏阿糖苏阿糖Chapter 1- 13 Fig. 3Fig. 5Fig. 4单糖根据最后一个手性碳的构型称为单糖根据最后一个手性碳的构型称为“D”D”型或型或

4、“L”L”型型Chapter 1- 14 单糖的化学结构单糖的化学结构 单糖的旋光性与开链结构单糖的旋光性与开链结构旋光性旋光性物质能使平面偏振光的偏振面发物质能使平面偏振光的偏振面发生旋转的性质生旋转的性质旋光物质旋光物质能使平面偏振光的偏振面发生能使平面偏振光的偏振面发生旋转的物质。大多数的单糖都具有旋光性。旋转的物质。大多数的单糖都具有旋光性。OHHOHHOHHHHOCCCCCC它的镜像是一个它的镜像是一个光学异构体光学异构体H2OHHO4个手性中心个手性中心CHO(CHOH)3CH2OHOHHC2Chapter 1- 15 Chapter 1- 16 Chapter 1- 17 单糖的

5、化学结构单糖的化学结构同分异构同分异构 结构异构：结构异构：构造构造 立体异构：立体异构：构型构型 几何异构：顺式、反式几何异构：顺式、反式 旋光（光学）异构旋光（光学）异构：不对称碳原子（手性碳原子）不对称碳原子（手性碳原子） 对映体：对映体：D D型、型、L L型、型、FischerFischer投影式投影式 RSRS表示法表示法、HawardHaward式式 非对映体：差向异构体，端基异构体非对映体：差向异构体，端基异构体 （异头物）（异头物） 构象异构构象异构船式、椅式船式、椅式Chapter 1- 18 概念概念 构型构型是指一个分子由于其中各原子特有的固定的空间结构，而是指一个分子

6、由于其中各原子特有的固定的空间结构，而使该分子所具有的特定的立体化学形式。构型改变时，要求共使该分子所具有的特定的立体化学形式。构型改变时，要求共价健的断裂和重新形成。价健的断裂和重新形成。 构象构象是指一个分子中，不改变共价健结构，仅单键周围原子旋是指一个分子中，不改变共价健结构，仅单键周围原子旋转所产生的原子的空间排布。转所产生的原子的空间排布。 对映异构体对映异构体是指原来分子的镜像是指原来分子的镜像 Fig.3Fig.3、Fig.4Fig.4、Fig.5Fig.5 非对映异构体非对映异构体是指是指部分部分手性中心周围构型改变得到的非镜像异手性中心周围构型改变得到的非镜像异构体构体 差向

7、异构体差向异构体是一对特殊的非对映异构的醛糖或酮糖之一是一对特殊的非对映异构的醛糖或酮糖之一 只有一个碳周围构型不同只有一个碳周围构型不同 端基异构体端基异构体是一对特殊的非对映异构的醛糖或酮糖之一是一对特殊的非对映异构的醛糖或酮糖之一 只有羰基上的碳原子周围构型不同（醛糖是只有羰基上的碳原子周围构型不同（醛糖是C C1 1，酮糖是酮糖是C C2 2）Fig.6Fig.6Chapter 1- 19 甘露糖甘露糖Man葡萄糖葡萄糖Glu半乳糖半乳糖GalChapter 1- 20 单糖的环状结构单糖的环状结构 变旋性变旋性变旋光现象变旋光现象 葡萄糖的醛基不如一般醛类化合物的醛基活泼葡萄糖的醛基

8、不如一般醛类化合物的醛基活泼半缩醛反应半缩醛反应 醛醛 半缩醛半缩醛 缩醛缩醛开链糖开链糖环状糖环状糖糖苷糖苷RO-CH-OHRO-CH-OR”O = CHChapter 1- 21 端基异构体之间的互换端基异构体之间的互换 从直链到环的形成过程中，可以形成以下任意一种端基异构体从直链到环的形成过程中，可以形成以下任意一种端基异构体亲核加成的亲核加成的C C5 5-OH-OH可以从上面或下面结合可以从上面或下面结合HOH2CHOCCCCCOHHCH2OHCCCCOOHCOHOHHOCH2OHO OHOHOHHOCH2OHOOHCCCCCCH2OHOHHOOHOHHOHHHHChapter 1-

9、 22 OHHOOHOHOHOHOO55551111a a 端基异构端基异构b b端基异构端基异构羰基上的碳原子可自由旋转羰基上的碳原子可自由旋转O 能连接在任意一侧能连接在任意一侧Chapter 1- 23 Chapter 1- 24 端基异构体端基异构体 单糖分子在构型上，仅头部不同单糖分子在构型上，仅头部不同OHOHOHCH2OHOOHOHOHOHCH2OHO OHa a 端基异构体端基异构体b b 端基异构体端基异构体HCCCOCCOHHOOHHOHHHCH2OHH123456HCCCOCCOHHOOHHOHHHCH2OHH123456 单糖的构象单糖的构象Chapter 1- 25

10、变旋光现象变旋光现象 在溶液中，单个分子（例如在溶液中，单个分子（例如 D-D-葡葡萄糖，萄糖，D-D-果糖）可以彼此间互换果糖）可以彼此间互换直链与环状直链与环状不同大小的环（呋喃、吡喃）不同大小的环（呋喃、吡喃） a a 和和 b b端基异构体端基异构体 这一过程称为这一过程称为变旋光现象变旋光现象动态平衡动态平衡反应可逆反应可逆 所有的异构体可以在溶液中存在所有的异构体可以在溶液中存在不同的类型能量和稳定性不同不同的类型能量和稳定性不同Chapter 1- 26 糖类在水溶液中的结构形式糖类在水溶液中的结构形式 通常只有一部分异构体占优势通常只有一部分异构体占优势直链形式存在的直链形式存

11、在的数量非常小数量非常小（0.1%0.1%）！）！(Belitz and Grosch, 1999; Springer-Verlag)Chapter 1- 27 六碳糖有六碳糖有4 4个手性中心个手性中心 1616个立体异构体个立体异构体（8 8个个D D型型 和和8 8个个L L型）型）葡萄糖葡萄糖OHOHOHCH2OHO OHOHOHOHCH2OHO OHD-甘露糖甘露糖D-半乳糖半乳糖D-古洛糖古洛糖OHOHOHCH2OHOOHOHHOHHHHOCCCCCCH2OHHOHOHOHHHHOCCCCCCH2OHHOHOHOHHOHHOHCCCCCCH2OHHOHOHOHHH几种重要的单糖几种

12、重要的单糖果糖、核糖果糖、核糖Chapter 1- 28 Chapter 1- 29 三个主要的物理性质三个主要的物理性质光学性质光学性质甜度（果糖）甜度（果糖）蔗糖蔗糖100100，乳糖，乳糖1616，半乳糖，半乳糖3030，麦芽糖，麦芽糖3535，山梨醇山梨醇4040，葡萄糖，葡萄糖7070，木糖醇，木糖醇125125，果糖，果糖175175，天冬苯丙二肽天冬苯丙二肽1500015000，糖精，糖精5000050000蛇菊苷蛇菊苷3000030000，应乐果甜蛋白（，应乐果甜蛋白（M M甜蛋白）甜蛋白）2000020000水溶性水溶性物理和化学性质物理和化学性质Chapter 1- 30

13、单糖的化学性质单糖的化学性质 异构化作用异构化作用 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 甘露糖甘露糖 氧化作用氧化作用R-CHO R-COOHR-CHO R-COOHR-CHR-CH2 2OH R-COOHOH R-COOH 还原作用还原作用糖糖 糖醇糖醇 缩醛反应缩醛反应 糖糖 糖苷糖苷 褐变反应褐变反应OCCCCCCHOHOHH2OHOHOHHHHH关键是羰基的作用关键是羰基的作用Chapter 1- 31 异构化作用异构化作用 葡萄糖，果糖和甘露糖在碱性溶液中缓慢地相互转葡萄糖，果糖和甘露糖在碱性溶液中缓慢地相互转化化OCCCCCCHOOHOHH2OHOHHHHHHOCCCCCCHOHOOHH2OH

14、OHHHHHHCCCCCCHOOOHH2OHOHHHHH2OHD-葡萄糖葡萄糖D-甘露糖甘露糖D-果糖果糖 反应的酶称为反应的酶称为异构酶，异构酶，具有专一性具有专一性OH-1,2-烯醇式烯醇式葡萄糖葡萄糖酮糖和其他物质酮糖和其他物质Chapter 1- 32 氧化作用氧化作用/ /还原作用还原作用氧化作用氧化作用加氧或者去氢加氧或者去氢增加氧化程度增加氧化程度失电子失电子还原作用还原作用去氧或者加氢去氧或者加氢减少氧化程度减少氧化程度得电子得电子 总是有成对的总是有成对的 氧化剂氧化剂/ /还原剂还原剂 糖醇糖醇糖酸糖酸Chapter 1- 33 氧化作用氧化作用 羰基羰基被氧化形成被氧化形

15、成 羧酸羧酸 HC HC 氧化剂氧化剂 C C-OH-OH HC-OH HC-OH HC-OHHC-OH形成酸形成酸 ( (例如例如 葡萄糖酸葡萄糖酸) )糖还原了氧化剂，因此称为糖还原了氧化剂，因此称为 还原糖还原糖 形成开链结构并带有自由羰基的糖称为形成开链结构并带有自由羰基的糖称为还原糖还原糖O+OChapter 1- 34 氧化作用氧化作用 用来检测用来检测 还原糖还原糖加入氧化剂加入氧化剂 FehlingsFehlings试剂试剂：酒石酸钾钠，氢氧化钠和硫酸铜：酒石酸钾钠，氢氧化钠和硫酸铜BenedictsBenedicts试剂试剂：柠檬酸、碳酸钠和硫酸铜：柠檬酸、碳酸钠和硫酸铜DN

16、SDNS试剂试剂：酒石酸钾钠，氢氧化钠和：酒石酸钾钠，氢氧化钠和3,53,5二硝基水杨酸二硝基水杨酸还原产物会沉淀或者变色还原产物会沉淀或者变色 醛醛比酮更易反应比酮更易反应存在酮时将发生异构化作用存在酮时将发生异构化作用也能使酮发生氧化也能使酮发生氧化 生成生成醛糖酸醛糖酸（p14p14）醛糖酸、糖醛酸、糖二酸、糖醛酮、糖酮酸、抗坏血酸醛糖酸、糖醛酸、糖二酸、糖醛酮、糖酮酸、抗坏血酸Chapter 1- 35 Chapter 1- 36 Chapter 1- 37 氢氧根的氧化作用氢氧根的氧化作用 也可能将醇氧化成羧酸也可能将醇氧化成羧酸 当当C C6 6-OH -OH 被氧化被氧化, ,

17、形成形成 “糖醛酸糖醛酸” ( (例如例如 半乳糖半乳糖醛酸醛酸) )必须先保护羰基必须先保护羰基CH2OHCOOH氧化剂氧化剂OOChapter 1- 38 还原作用还原作用 羰基羰基 可以还原成可以还原成 醇醇 HC 氢化作用 CH2 OH HC-OH H2 HC-OH 形成糖醇形成糖醇 (“-itol”) p14 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖醇（山梨醇）葡萄糖醇（山梨醇）甘露糖甘露糖 甘露糖醇甘露糖醇 木糖木糖 (戊糖戊糖) 木糖醇木糖醇 有甜味有甜味, 在体内吸收比其他糖慢，代谢途径也不同，在体内吸收比其他糖慢，代谢途径也不同， 且且不易被口腔细菌所利用，是一类低热量防龋齿的增甜剂不易被口腔细

18、菌所利用，是一类低热量防龋齿的增甜剂 脱氧脱氧生成脱氧糖生成脱氧糖 如：如：2脱氧核糖脱氧核糖O+Chapter 1- 39 缩醛结构缩醛结构 在酸溶液中在酸溶液中, , 糖可以与醇反应形成糖可以与醇反应形成 缩醛缩醛即即糖苷糖苷 反应是两个醇亲核加成到醛上反应是两个醇亲核加成到醛上 醛醛 半缩醛半缩醛 缩醛缩醛CH2OH+ ROHOH+ + H2OH+开链糖开链糖环状糖环状糖糖苷糖苷RO-CH-OHRO-CH-OR”O = CHOCH2OHOROChapter 1- 40 缩醛缩醛: : 糖苷糖苷 环状单糖上的半缩醛羟基与另一含羟基化合环状单糖上的半缩醛羟基与另一含羟基化合物（或其他非羟基化

19、合物）缩合生成的缩醛物（或其他非羟基化合物）缩合生成的缩醛类物质，称为糖苷（类物质，称为糖苷（glycosides)glycosides)。 糖苷键（糖苷键（-型，型，-型）型） O O苷键：单糖的半缩醛羟基与另一含羟基苷键：单糖的半缩醛羟基与另一含羟基化合物的羟基缩合所生成的化合物的羟基缩合所生成的N N苷键苷键C C苷键苷键S S苷键苷键 具重要的生理功能具重要的生理功能Chapter 1- 41 Chapter 1- 42 醇醇糖苷糖苷脂脂糖脂糖脂甾类甾类各种风味和颜色各种风味和颜色 ( (例如例如 皂草苷、皂草苷、 黄酮类、黄酮类、 花色素苷花色素苷) )蛋白质蛋白质糖蛋白糖蛋白糖糖二

20、糖、二糖、 低聚糖、低聚糖、 多糖多糖Chapter 1- 43 二糖二糖 两个葡萄糖单元两个葡萄糖单元 ( (单糖单糖) ) 通过通过 糖苷键糖苷键 连接连接Fig.7Fig.7例如例如 麦芽糖麦芽糖 键的类型由任意一侧的碳原子和端基异构的键的类型由任意一侧的碳原子和端基异构的碳原子决定碳原子决定OHOHOHCH2OHOOHOHCH2OHOOHOa a - or b b-D-麦芽糖麦芽糖 a a 1,4 糖苷键糖苷键Chapter 1- 44 重要的二糖重要的二糖 麦芽糖麦芽糖 乳糖乳糖a a-D-葡萄糖葡萄糖OHOHOHCH2OHOOHD-葡萄糖葡萄糖OHOHOHCH2OHOOHH2OOH

21、OHOHCH2OHOOHOHCH2OHOOHO+a a - or b b-D-麦芽糖麦芽糖a a1,4b b-D-半乳糖半乳糖OHOHOHCH2OHOOHD-葡萄糖葡萄糖OHOHOHCH2OHO OHOHOHOHCH2OHOOHOHCH2OHOOHO+a a - or b b-D-乳糖乳糖b b1,4Chapter 1- 45 蔗糖蔗糖HOb b-D-呋喃果糖呋喃果糖a a-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖OHOHHOCH2OHOOHH2OOHOHOHCH2OHOO+蔗糖蔗糖HOOHCH2OHOOHHOH2Ca a1,b b2123456OHCH2OHOCH2OH123456OHOHOHCH2OHOO

22、HOOHCH2OHOCH2OH123456a a-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 b b-D-呋喃果糖呋喃果糖Chapter 1- 46 转化糖转化糖Chapter 1- 47 Fig. 7aFig. 7aChapter 1- 48 Fig. 7bFig. 7bChapter 1- 49 OOHHHHHHOHOHOHHHOHOHOHOHCH2OHCH2OHH14麦芽糖麦芽糖还原糖还原糖一种非还原糖一种非还原糖一种还原糖一种还原糖不能形成开链结构不能形成开链结构蔗糖蔗糖 OOOHHOHHHOHHHOHHHOHCH2OHOHCH2OHCH2OH12HC=OCH2OHCCCCHOHOOHHHHHO HHH

23、OHOHHOHOHCH2OH41OC=OHHHHHHOHOHOHHHOHOHOHOHCH2OHCH2OHH41Chapter 1- 50 Chapter 1- 51 Chapter 1- 52 Chapter 1- 53 寡糖（低聚糖）寡糖（低聚糖）oligosaccharides p17p17 定义：单糖基数为定义：单糖基数为2 21010个构成的糖类物质（常见的为个构成的糖类物质（常见的为2 26 6个个） 棉子糖棉子糖 和和 水苏糖水苏糖 存在于豆类和其它植物中存在于豆类和其它植物中egeg. . 棉子糖由蔗糖和半乳糖通过棉子糖由蔗糖和半乳糖通过a a1,61,6键连接而成的单元键连接而

24、成的单元构成构成 功能性低聚糖（被称为功能性低聚糖（被称为 “双歧杆菌因子双歧杆菌因子”）如：牛奶中的低聚糖如：牛奶中的低聚糖由乳酸菌产生由乳酸菌产生添加在婴儿食品中添加在婴儿食品中环糊精环糊精Chapter 1- 54 益生菌益生菌http:/ 1- 55 低聚果糖低聚果糖/氨基糖（聚糖）氨基糖（聚糖）Chapter 1- 56 Chapter 1- 57 多糖多糖 均一多糖均一多糖 例如例如 葡萄糖单体的聚合物葡萄糖单体的聚合物 ( (主要有三种主要有三种类型类型) )由由不同的不同的糖苷键连接糖苷键连接a a1,41,4a a1,61,6b b1,41,4 不均一多糖不均一多糖Chapt

25、er 1- 58 Chapter 1- 59 淀粉淀粉: : 直链淀粉直链淀粉 淀粉是一种由葡萄糖聚合的多糖淀粉是一种由葡萄糖聚合的多糖 ( (葡聚糖葡聚糖) )直链淀粉是一种直链淀粉是一种 由由 a a1,41,4 糖苷键连接糖苷键连接的的线形线形葡聚糖葡聚糖OOHCH2OHOHOHOOHCH2OHOHOOOOHCH2OHOHOOHCH2OHOHO . . . . .OHa a1,4 键键线形线形还原端还原端a a-D-葡萄糖葡萄糖 MW (3.21041.6105/11052106/104 106)Chapter 1- 60 淀粉：支链淀粉淀粉：支链淀粉支链淀粉是通过支链淀粉是通过a a1

26、,41,4 和和a a1,61,6 键连接键连接的的有分支有分支的葡聚糖的葡聚糖与动物中的糖原十分相似（与动物中的糖原十分相似（p22p22）OOHCH2OHOHOOOHCH2OHOHOOHCH2OHOHO . . . . .分分 支支. . . . .OOHCH2OHOH. . .OHOOHOH. . . . .OCH2Oa a1,6 键键 还原端还原端a a1,4 键键a a-D-葡萄糖葡萄糖 MW (105106/11066106 /104 108)Chapter 1- 61 Fig. 8Fig. 8Chapter 1- 62 淀粉：支链淀粉淀粉：支链淀粉 a a1,6 1,6 分支形成

27、树状结构分支形成树状结构 ( (Fig. 8Fig. 8) )延伸范围小于直链淀粉延伸范围小于直链淀粉对于相同对于相同MWMW结合更紧密结合更紧密 淀粉存在于谷物，马铃薯，淀粉存在于谷物，马铃薯，豆类，木薯（木薯淀粉）中豆类，木薯（木薯淀粉）中 通常通常 20-35% 20-35% 为直链淀粉为直链淀粉, , 其余为支链淀粉其余为支链淀粉 a a1,6键键还原端还原端Chapter 1- 63 Chapter 1- 64 Chapter 1- 65 Chapter 1- 66 Chapter 1- 67 Glycogen and mitochondria in a hepatocyte Cha

28、pter 1- 68 玉米淀粉的水解玉米淀粉的水解 玉米淀粉的部分水解玉米淀粉的部分水解葡萄糖亚基通过葡萄糖亚基通过 a a1,4 1,4 和和 a a1,6) 1,6) 键连接键连接水解产生水解产生 葡萄糖葡萄糖, , 麦芽糖麦芽糖, , 更大更大 MW MW 的分子的分子 玉米糖浆玉米糖浆 ( (多达多达 96% 96% 的葡萄糖的葡萄糖) ) 及其它产及其它产物物 水解程度通过水解程度通过 右旋糖当量值右旋糖当量值 ( (DEDE值值) )衡量衡量当当 DE DE , , 水解得更多的糖水解得更多的糖, , 多糖更少多糖更少当当 DE DE , , 更甜，粘性产物更少更甜，粘性产物更少H

29、OOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOOHOHCH2OHOOChapter 1- 69 a a- -淀粉酶淀粉酶从内部（内切酶）进攻从内部（内切酶）进攻 a a1,41,4 键产生各种低聚键产生各种低聚糖糖内切酶内切酶 普鲁南酶普鲁南酶从内部（内切酶）进攻从内部（内切酶）进攻 a a1,61,6键产生各种键产生各种低聚糖低聚糖 (直链淀粉片段直链淀粉片段)Chapter 1- 70 b b- -淀粉酶淀粉酶从从非还原端非还原端 ( (外切酶外切酶) ) 进攻进攻a a1,41,

30、4键生成键生成麦芽糖麦芽糖外切酶外切酶 葡萄糖淀粉酶葡萄糖淀粉酶从从非还原端非还原端 ( (外切酶外切酶) ) 进攻进攻a a1,41,4键生成键生成葡萄糖葡萄糖Chapter 1- 71 Chapter 1- 72 纤维素纤维素 纤维素是一种葡萄糖聚合的多糖纤维素是一种葡萄糖聚合的多糖 ( (葡聚糖葡聚糖) )一种一种 线形线形 葡聚糖通过葡聚糖通过 b b1,41,4糖苷键连糖苷键连接接动物缺少纤维素酶动物缺少纤维素酶纤维素很难被人体消化纤维素很难被人体消化OOHCH2OHOHOHOOHCH2OHOHOOHCH2OHOHOOHCH2OHOH. . . . .OHb b-D-葡萄糖葡萄糖b

31、b1,4 键键线线 形形还原端还原端OOOChapter 1- 73 直链淀粉直链淀粉Vs.Vs.纤维素纤维素 不同的糖苷键不同的糖苷键 a a1,4 1,4 vsvs b b1,41,4在溶液中形成不同的分子形状在溶液中形成不同的分子形状直链淀粉螺旋结构直链淀粉螺旋结构 纤维素折叠结构纤维素折叠结构 ( (Fig. 9Fig. 9) )(Solomons and Fryhle, 2000; John Wiley & Sons, Inc.)Chapter 1- 74 Fig. 9 植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构 Chapter 1- 75 Chapter 1- 76

32、几丁质几丁质Chapter 1- 77 杂多糖（杂聚多糖）杂多糖（杂聚多糖） 半纤维素、琼脂、果胶半纤维素、琼脂、果胶 糖胺聚糖糖胺聚糖（透明质酸、硫酸软骨素和硫酸皮肤素、硫酸角（透明质酸、硫酸软骨素和硫酸皮肤素、硫酸角质素、硫酸乙酰肝素和肝素）质素、硫酸乙酰肝素和肝素）由含己糖醛酸（角质素除外）和己糖胺成分的重复单位构由含己糖醛酸（角质素除外）和己糖胺成分的重复单位构成。在体内以蛋白聚糖形式存在，但透明质酸是例外。成。在体内以蛋白聚糖形式存在，但透明质酸是例外。 蛋白聚糖：一类特殊的糖蛋白，蛋白聚糖：一类特殊的糖蛋白， 由一条或多条糖由一条或多条糖胺聚糖和一个核心蛋白共价连接而成的。胺聚糖和一个核心蛋白共价连接而成的。除糖胺聚糖外，尚有一些除糖胺聚糖外，尚有一些N-N-或（和）或（和）O-O-连接的寡糖链；按连接的寡糖链；按重量计，糖的比例高于蛋白质，糖含量可达重量计，