第九章_种子的发育、果实的形成及果皮的结构 (植物学)

1、 重点重点: 种子的发育和果实的类型种子的发育和果实的类型种子的形成种子的形成l 种子种子的形成：包括胚，胚乳胚，胚乳和种皮种皮的形成。l 它们分别由受精卵受精卵，受精的极核极核和珠被珠被发育而来。 第一节第一节 种子的发育种子的发育l 由受精卵发育为胚的过程中要经过两个阶段：休眠阶段休眠阶段和和原胚阶段原胚阶段l休休 眠眠：卵受精后，产生一层纤维素的壁，便进入休眠状态。休眠期的长短，一般几小时，也有的长达几个月。l原原 胚胚：胚在没有出现器官分化的阶段称为原胚。l 由原胚发展为胚的过程，在单，双子叶植物间是有差异的。 l受精卵受精卵（横）顶细胞（横）顶细胞（二次纵裂、一次横裂）八分体（二次纵

2、裂、一次横裂）八分体l（有极性）（有极性） 基细胞基细胞（几次横裂）胚柄（几次横裂）胚柄（6-10细胞）细胞）l顶端一细胞参与胚生长顶端一细胞参与胚生长（一次平周及各方向分裂）（一次平周及各方向分裂）球形球形胚体胚体（分裂分化）胚（双子叶）（分裂分化）胚（双子叶）l胚形态变化胚形态变化：心形胚心形胚鱼雷胚鱼雷胚马蹄形马蹄形 l l l l受精卵受精卵（横裂，斜向）顶细胞顶细胞（斜裂，一次） 4细胞原胚基细胞（同上）l（各向分裂）棒状胚体棒状胚体胚胚（单子叶）l l l 由由受精极核发育为胚乳受精极核发育为胚乳,受精极核没受精极核没有或只有短暂的休眠期。有或只有短暂的休眠期。l有三种发育方式有三

3、种发育方式:l核型核型l细胞型细胞型l沼生目型沼生目型2、胚乳的发育、胚乳的发育 发育类型发育类型 （ 1）核型）核型 （2）细胞型）细胞型 （3）沼生目型）沼生目型 外胚乳外胚乳l l l l1、核型胚乳的发育（单子叶和离瓣花植物）核型胚乳的发育（单子叶和离瓣花植物）l受精极核（初生胚乳核）（核裂）（多有丝少无丝）游离核（质裂，壁成）胚乳细胞）l2、细胞型胚乳的发育（大多数合瓣花）细胞型胚乳的发育（大多数合瓣花）l即核分裂后即行细胞质的分裂和新壁的形成，不出现游离核时期。l3、沼生目型胚乳沼生目型胚乳（沼生目植物如慈姑，泽泻及少数双子叶植物如虎耳草属，檀香属）l胚囊（初生胚乳核，一次分裂形成

4、斜的隔膜）珠孔室（大）游离核细胞l 合点室（小）（不分裂，或少数几次分裂）始终游离核l4、无胚乳种子、无胚乳种子l胚乳的营养被子叶吸收，只有兰科等少数植物真正没有形成胚乳l5、外胚乳、外胚乳：由珠心或珠被发育而成。l只有外胚乳：苋属，石竹属，甜菜属，兼有胚乳和外胚乳：胡椒，姜等。三、种皮的发育及结构三、种皮的发育及结构 由珠被发育来由珠被发育来l假种皮假种皮：由珠柄或胎座细胞分裂，在种皮外面包住：由珠柄或胎座细胞分裂，在种皮外面包住种子而形成的。如荔枝和龙眼。种子而形成的。如荔枝和龙眼。l 由珠被发育而成，在胚和胚乳发育的同时进行。l1、几种发育情况l（1）一层珠被一层种皮（向日葵，胡桃）l（

5、2）二层珠被二层种皮（油菜，蓖麻）l（3）二层珠被一层种皮 外发育（大豆，蚕豆）l 内发育（小麦，水稻）l（1）外种皮：一般厚而坚硬（由木质或角质的厚壁细胞构成），常具光泽花纹及附属物）也有例外如银杏l（2）内种皮一般薄而软。l（3）结构举例l蚕豆 一层种皮有三层结构l结构 外：长柱状厚壁层l 中：骨形厚壁细胞层l 内：薄壁细胞层l（4）假种皮l受精后，由柱柄或胎座发育而成，包被在种皮外l常为肉质的结构，如卫矛，丝棉木、荔枝、龙眼等。l l 第二节第二节 果实的形成和发育果实的形成和发育子房壁子房壁果皮果皮珠被珠被种皮种皮胚乳胚乳胚胚受精极核受精极核受精卵受精卵果果实实种子种子l果实的形成和结

6、构：l1、形成：受精后由子房发育为果实（1）纯由子房发育而成的真果真果（桃，棉）（2）非纯由子房发育而成假果（南瓜，苹果）2.2. 真果和假果的含义及其结构真果和假果的含义及其结构真果真果(true fruit)(true fruit)：果实由子房发育而来。果皮由子房：果实由子房发育而来。果皮由子房壁发育而成，通常分为壁发育而成，通常分为外果皮、中果皮、内果皮外果皮、中果皮、内果皮三层，多数三层，多数植物的果实是真果，如梅、桃、李等。植物的果实是真果，如梅、桃、李等。 假果假果(spurious fruits(spurious fruits或或false fruit)false fruit)：

7、除子房外，还：除子房外，还有有非心皮组织非心皮组织如花托或花管参与，甚至花序轴也参加组成，如花托或花管参与，甚至花序轴也参加组成，如梨、苹果、瓜类、无花果和凤梨（菠萝）等。如梨、苹果、瓜类、无花果和凤梨（菠萝）等。外果皮外果皮中果皮中果皮内果皮（内有种子）内果皮（内有种子）花筒花筒胚珠胚珠子房子房花柱花柱柱头柱头花丝花丝花药花药花冠花冠花萼花萼萼片萼片 3. 单性结实和无籽果实单性结实和无籽果实 某些植物不经过受精作用也能结实的现象为某些植物不经过受精作用也能结实的现象为单性结实单性结实（parthernocarpyparthernocarpy），形成无籽果实。），形成无籽果实。(1) (1)

8、 天然单性结实：花不经过传粉、受精或任何其他刺激诱天然单性结实：花不经过传粉、受精或任何其他刺激诱 导而结实，如柑桔、柠檬、葡萄、香蕉的某些品种。导而结实，如柑桔、柠檬、葡萄、香蕉的某些品种。(2) (2) 刺激单性结实：子房经过一定刺激才能形成单性结实的刺激单性结实：子房经过一定刺激才能形成单性结实的 现象，如低温、高光强、短光周期及应用生长调节剂等。现象，如低温、高光强、短光周期及应用生长调节剂等。 在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关。在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关。l单性结实单性结实：不经受精，子房就发育为果实不经受精，子房就发育为果实l无籽果实无籽果实 常由

9、单性结实引起。常由单性结实引起。l 虽受精，但胚珠发育受阻。虽受精，但胚珠发育受阻。l（1）自发单性结实（营养单性结实）自发单性结实（营养单性结实）l子房不经过传粉或任何其它刺激便可形成无籽果实。子房不经过传粉或任何其它刺激便可形成无籽果实。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜类等。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜类等。l（2）诱导单性结实（刺激单性结实）诱导单性结实（刺激单性结实）l通过某种方法诱导单性结实。如马铃薯花粉刺激番茄通过某种方法诱导单性结实。如马铃薯花粉刺激番茄l苹果梨花粉刺激子苹果梨花粉刺激子l爬墙虎花粉刺激葡萄爬墙虎花粉刺激葡萄l植物生长激素的刺激：吲哚乙酸，植物生长激素的刺激：吲哚乙酸，2

10、，4D萘乙酸等萘乙酸等。 4.4.果实的类型果实的类型1.1. 单果单果(simple fruit)(simple fruit) 每朵花中一个单雌蕊或复雌蕊参与形成的果实称为单果。每朵花中一个单雌蕊或复雌蕊参与形成的果实称为单果。 按果皮肉质或干燥与否，可分为肉果及干果两大类：按果皮肉质或干燥与否，可分为肉果及干果两大类：（1 1）肉果（）肉果（fleshy fruitfleshy fruit） 浆果浆果(berry)(berry)： 由复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成。由复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成。 外果皮薄，中、内果皮多汁，皆肉质化。外果皮薄，中、内果皮多汁，皆肉质化。 如葡萄、

11、番茄、柿、香蕉等的果实。如葡萄、番茄、柿、香蕉等的果实。 核果核果(fleshy fruit)(fleshy fruit) 由单雌蕊或复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成，具由单雌蕊或复雌蕊的上位子房或下位子房发育而成，具有坚硬果核。有坚硬果核。 外果皮薄，中果皮厚，多肉质化，内果皮木化或石质化。外果皮薄，中果皮厚，多肉质化，内果皮木化或石质化。如桃、梅、杏、李、核桃等。如桃、梅、杏、李、核桃等。 柑果柑果( (hesperidiumhesperidium) )： 复雌蕊中轴胎座的上位子房发育而成复雌蕊中轴胎座的上位子房发育而成 外果皮革质，有许多挥发油囊；外果皮革质，有许多挥发油囊； 中果皮疏

12、松髓质，有的与外果皮结合不易分离；中果皮疏松髓质，有的与外果皮结合不易分离； 内果皮呈囊瓣状，其壁上长有许多肉质的汁囊，是食用内果皮呈囊瓣状，其壁上长有许多肉质的汁囊，是食用 部分。如柑桔、柚等的果实，为部分。如柑桔、柚等的果实，为芸香料芸香料植物所特有植物所特有。 梨果梨果( (pomepome) )： 由下位子房的复雌蕊和花筒愈合发育而成的肉质假果。由下位子房的复雌蕊和花筒愈合发育而成的肉质假果。 肉质食用的大部分肉质食用的大部分“果果”肉是花筒形成，内果皮木质肉是花筒形成，内果皮木质化。化。 如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实，为如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实，为蔷薇科梨亚科蔷薇科梨亚科植植

13、 物所特有。物所特有。 瓠果瓠果( (pepopepo) )： 由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成，由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成， 果实外层（花托和外果皮）坚硬，中果皮和内果皮肉质果实外层（花托和外果皮）坚硬，中果皮和内果皮肉质化，胎座也肉质化，如南瓜、冬瓜、西瓜等瓜类的果化，胎座也肉质化，如南瓜、冬瓜、西瓜等瓜类的果实。实。 瓠果为瓠果为葫芦科葫芦科植物所特有。植物所特有。（2 2）干果）干果(dry fruit)(dry fruit) 果实成熟后，果皮干燥。分为裂果果实成熟后，果皮干燥。分为裂果(dehiscent fruit)(dehiscent fruit)和闭果和闭果(in

14、dehiscent fruit)(indehiscent fruit)。 1) 1) 常见的裂果：常见的裂果： 荚果荚果(legume)(legume)： 由单雌蕊上位子房发育而成，边缘胎座。为豆目由单雌蕊上位子房发育而成，边缘胎座。为豆目（或豆科）植物所特有。如大豆、豌豆、蚕豆等的果实；（或豆科）植物所特有。如大豆、豌豆、蚕豆等的果实；也有不开裂的，如落花生、合欢。也有不开裂的，如落花生、合欢。 蓇葖果蓇葖果(follicle)(follicle)： 由由单单雌蕊的上位子房发育而雌蕊的上位子房发育而成。成。 果实成熟后常在腹缝线或背果实成熟后常在腹缝线或背缝线开裂，如飞燕草、牡丹、木缝线开裂

15、，如飞燕草、牡丹、木兰等的果实。兰等的果实。 角果角果： 由由2 2心皮心皮的复雌蕊发育而成，侧膜胎座，为十字花科植的复雌蕊发育而成，侧膜胎座，为十字花科植物所特有。物所特有。 。 角果有的细长，称角果有的细长，称长角果长角果( (siliquesilique) )，如油菜、甘蓝、，如油菜、甘蓝、桂竹香等的果实；有的角果呈三角形，圆球形，称桂竹香等的果实；有的角果呈三角形，圆球形，称短角短角果果( (siliclesilicle) )，如荠菜、独行菜等的果实。，如荠菜、独行菜等的果实。 蒴果蒴果(capsule)(capsule)： 由由2 2个以上心皮的复雌蕊发育而成，有数种胎座式，个以上心

16、皮的复雌蕊发育而成，有数种胎座式， 果实成熟后有不同开裂方式：果实成熟后有不同开裂方式： 室背开裂室背开裂( (loculicidalloculicidal dehiscence): dehiscence): 沿心皮的背缝线开裂，沿心皮的背缝线开裂， 如棉、三色堇、胡麻（芝如棉、三色堇、胡麻（芝麻）、鸢尾等的果实；麻）、鸢尾等的果实； 室间开裂室间开裂( (septicidalsepticidal dehiscence): dehiscence): 沿心皮（或子房室）间的隔膜开裂，但子房室的隔沿心皮（或子房室）间的隔膜开裂，但子房室的隔膜仍与中轴连接，膜仍与中轴连接， 如牵牛等的果实；如牵牛等

17、的果实； 孔裂孔裂( porous dehiscence):( porous dehiscence): 果实成熟，心皮上方裂成一个小孔，种子由小孔中果实成熟，心皮上方裂成一个小孔，种子由小孔中因风吹摇动而散出，如虞美人、金鱼草的果实；因风吹摇动而散出，如虞美人、金鱼草的果实； 盖裂盖裂( (circumscissilecircumscissile dehiscence) dehiscence)： 果实成熟后，沿果实的中部或中上部作横裂，成一果实成熟后，沿果实的中部或中上部作横裂，成一盖状脱落，盖状脱落， 如马齿苋、车前等的果实。如马齿苋、车前等的果实。2) 2) 常见的闭果：常见的闭果： 瘦果

18、瘦果( (acheneachene) )： 由由1 13 3心皮组成，内含心皮组成，内含1 1粒种子，果皮与种皮分离，粒种子，果皮与种皮分离，如向日葵、荞麦等果实。如向日葵、荞麦等果实。 颖果颖果(caryopsis)(caryopsis)： 由由2 23 3心皮组成，含心皮组成，含1 1粒种子，但果皮和种皮合生，不粒种子，但果皮和种皮合生，不能分离，能分离， 如稻、小麦、玉米等的果实。颖果为如稻、小麦、玉米等的果实。颖果为禾本科禾本科植物所特植物所特有有。 坚果坚果(nut)(nut)： 由复雌蕊的下位子房发育而来，含由复雌蕊的下位子房发育而来，含1 1粒种子，果皮坚粒种子，果皮坚硬，常木化

19、，外常有壳斗。硬，常木化，外常有壳斗。 如板栗、麻栎、栓皮栎等的果实。如板栗、麻栎、栓皮栎等的果实。 翅果翅果(samara)(samara)： 由由2 2心皮心皮组成，瘦果状，果皮坚硬，常向外延伸成翅，组成，瘦果状，果皮坚硬，常向外延伸成翅，有利于果实的传播，有利于果实的传播， 如枫杨、榆、槭树等的果实。如枫杨、榆、槭树等的果实。 分果分果(schizocarp)(schizocarp)： 由复雌蕊发育而成，果实成熟时按心皮数分离成由复雌蕊发育而成，果实成熟时按心皮数分离成2 2多数多数各含各含1 1粒种子的粒种子的分果瓣分果瓣( (mericarpmericarp) )，如锦葵、蜀葵等的果

20、实。，如锦葵、蜀葵等的果实。 双悬果双悬果( (cremocarpcremocarp) )是分果的一种类型，是分果的一种类型， 如胡萝卜、芹如胡萝卜、芹菜等的果实，双悬果为伞形科植物所特有。菜等的果实，双悬果为伞形科植物所特有。 四小坚果四小坚果( (nutletnutlet) )是分果的另一种类型是分果的另一种类型, , 如薄荷、一串如薄荷、一串红等唇形科植物；紫草科和马鞭草科等的部分果实也属这红等唇形科植物；紫草科和马鞭草科等的部分果实也属这一种。一种。双悬果四小坚果2. 2. 聚合果聚合果( ( aggragateaggragate fruit) fruit) 由一朵花的雌蕊所有离生心皮

21、形成的果实群。由一朵花的雌蕊所有离生心皮形成的果实群。 每一离生心皮所形成的小果实的类型可分：每一离生心皮所形成的小果实的类型可分： 聚合瘦果聚合瘦果，如草莓、毛茛、蛇莓等的果实；，如草莓、毛茛、蛇莓等的果实； 聚合蓇葖果聚合蓇葖果，如牡丹、玉兰、绣线菊、八角茴香等的果实，如牡丹、玉兰、绣线菊、八角茴香等的果实聚合核果聚合核果，如悬钩子等的果实聚合翅果聚合翅果，如鹅掌揪的果实聚合坚果聚合坚果，如莲的果实，如莲的果实聚合浆果聚合浆果，如五味子的果实，如五味子的果实3. 3. 聚花果聚花果(collective fruit)(collective fruit) 由由整个花序整个花序组成果实，故又称

22、花序果或复果组成果实，故又称花序果或复果(multiple (multiple fruit)fruit)， 如桑、无花果及凤梨（菠萝）等果实。如桑、无花果及凤梨（菠萝）等果实。l果实的类型可以从不同方面来划分。l1、按果实的组成分l（1）单果单果：一朵花中只有一个雌蕊发育而成的果实（大多数植物）l（2）聚合果聚合果：由一朵花中的离生雌蕊形成的许多小果，相聚在同一花托之上（如莲，草莓，悬钩子）l（3）聚花果：聚花果：由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成（如桑，凤梨，无花果）l(1) 肉果肉果：果实成熟后，肉质多汁l根据果皮的来源和性质又可分为如下几类l 浆果浆果：由一个或几个心皮形成，果皮除

23、表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子（葡萄，番茄，柿）l特殊的浆果lA、瓠果瓠果：多种瓜类，果实肉质部分是子房和花托共同发育而成的lB、柑果柑果：柑橘类的果实l由多心皮具中轴胎座的子房发育而成，外果皮坚韧革质，有很多由囊分布。中果皮疏松髓质，内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由子房内壁的毛茸发育而成。l 核果核果：通常由单雌蕊发育而成，内含一枚种子，三层果皮性质不同。l 梨果梨果：子房下位，果实由花筒和心皮部分愈合形成。l 裂果：果皮开裂裂果：果皮开裂lA、荚果荚果：单心皮发育而成，两个缝线开裂lB、蓇葖果蓇葖果：单心皮或离生心皮，一个缝线开裂（复缝线或背缝线）

24、lC、蒴果蒴果：由合生心皮的复雌蕊发育而成子房，一室或多室，每室含种子多粒。l多种开裂方式：l室间开裂：沿复缝线开裂纵裂 室背开裂：沿背缝线开裂室轴开裂：沿室间或室背开裂l子房隔膜与中轴仍相连孔裂：在各室上分裂成小孔周裂（横裂，盖裂）：合生心皮一室的复雌蕊沿中部横裂。lD、角果角果：由2心皮发育而成，子房1室具假隔膜分成2室，成熟后，果皮成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。（十字花科）lA. 长角果：长超过宽数倍（白菜） B. 短角果：长宽之比几乎相等（荠菜）lA、瘦果瘦果：13心皮，果皮坚韧，内含一粒种子，果皮与种皮分离lB、颖果颖果：果皮薄，革质，含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分

25、离。lC、翅果翅果：属瘦果，果皮延展成翅（榆，槭，臭椿）lD、坚果坚果：果皮坚硬木质，一粒种子，果实多附有原花序的总苞。lE、双悬果双悬果：2心皮发育而成，成熟后，心皮分离成两瓣，并列悬挂下中央果柄的上端，以后脱落。lF、胞果（囊果）胞果（囊果）合生心皮形成，具一粒种子，成熟时干燥不裂，果皮薄疏松地包围种子（藜，地肤）l果实的形成果实的形成 胚囊双受精花冠脱落花萼脱落或宿存雄蕊、雌蕊的柱头枯萎受精的卵细胞发育成胚受精的极核发育成胚乳胚珠发育成种子子房壁发育成果皮，种子与果皮合称果实。l果实的结构果实的结构 果皮（外果皮、中果皮、内果皮） 种子l果实的类型果实的类型按果皮的类型分按果皮的类型分：真果 假果 单果按雌蕊及其发育分按雌蕊及其发育分 聚合果 聚花果按果皮的性质分按果皮的性质分 浆果 瓠果 肉果肉果 橙果 核果 梨果 干果干果 裂果（荚果、骨突果、蒴果、交果） 闭果（瘦果、颖果、翅果、坚果、双悬果）l 风力传播水力传播人与动物活动及取食传播人与动物活动及取食传播自身开裂