第六章 细胞的能量转换：线粒体与叶绿体

1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化1890年，年，R. Altaman发现线粒体，命名为生命小体发现线粒体，命名为生命小体bioblast。1897年，年，Benda将这种颗命名为将这种颗命名为mitochondrion。1900年，年，L. Michaelis用用Janus Green B 对线粒体进行染色，对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。发现线粒体具有氧化作用。19

2、04年，在植物细胞中发现了线粒体。年，在植物细胞中发现了线粒体。至至20世纪世纪50年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。一、基本形态及动态特征一、基本形态及动态特征（一）形态、分布及数目（一）形态、分布及数目形状：形状：线粒体一般呈粒状或短线状。具有多形性、易变性、运动性和线粒体一般呈粒状或短线状。具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点适应性等特点化学组成：化学组成：蛋白

3、质、脂类和核酸。蛋白质、脂类和核酸。大小：大小：一般直径一般直径0.31m，长，长1.53.0m，在胰脏外分泌，在胰脏外分泌 细胞中可长达细胞中可长达1020m，称巨线粒体。，称巨线粒体。数量及分布数量及分布：（不同类型相差大）与能量需求相关：（不同类型相差大）与能量需求相关植物细胞少于动物细胞植物细胞少于动物细胞（叶绿体可代替部分功能）（叶绿体可代替部分功能）；动物细胞代谢旺盛；动物细胞代谢旺盛的细胞多；通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。的细胞多；通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。（许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体）。（许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体）。（二）线粒体

4、的融合与分裂（二）线粒体的融合与分裂 形态调节的基本方式形态调节的基本方式 融合融合大体积的线条状或片层状线粒体大体积的线条状或片层状线粒体 分裂分裂形成小体积的颗粒状线粒体形成小体积的颗粒状线粒体 线粒体数目调控的基础线粒体数目调控的基础 融合与分裂处于平衡状态融合与分裂处于平衡状态数目与体积不变数目与体积不变 线粒体数目和体积调控的生物学意义线粒体数目和体积调控的生物学意义 体积小体积小易于依赖细胞骨架的动态运输易于依赖细胞骨架的动态运输 体积大体积大细胞特定区域相对静态分布细胞特定区域相对静态分布 线粒体融合与分裂的偶联线粒体融合与分裂的偶联线粒体间共线粒体间共享遗传信息享遗传信息 1.

5、分子生物学基础分子生物学基础 融合基因融合基因定位于线粒体外膜定位于线粒体外膜编码编码GTPase 果蝇：果蝇：Fzo（fuzzy onion，模糊的葱头），模糊的葱头） 哺乳动物：哺乳动物：Mfn 分裂基因分裂基因定位于细胞质定位于细胞质编码编码GTPase（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 1.细胞生物学基础细胞生物学基础 线粒体融合与分裂装置线粒体融合与分裂装置 融合装置：不明融合装置：不明 分裂装置：分裂环（内外环）分裂装置：分裂环（内外环） 线粒体分裂线粒体分裂3个阶段个阶段 早期：准备阶段，内环先于外环形成；早期：准备阶段，内环

6、先于外环形成； 中期：线粒体膜环形内陷，外环加粗；中期：线粒体膜环形内陷，外环加粗； 后期：线粒体膜被分断，内环消失。后期：线粒体膜被分断，内环消失。二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构线粒体（线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。的封闭的囊状结构。包括：包括：外膜（外膜（outer membrane）、）、内膜（内膜（inner membrane）、）、膜间隙（膜间隙（intermembrane）和基质和基质（matrix）四个功能区隔四个功能区隔 。vInner and outer mitochondrial membrane

7、s enclose two spaces: the matrix and intermembrane space.人淋巴细胞线粒体拟南芥幼叶线粒体规则“袋状嵴”线粒体不规则“管状嵴”线粒体外膜：具有外膜：具有孔蛋白孔蛋白构成的亲水通道，允许小分子物质自由通构成的亲水通道，允许小分子物质自由通 过。外膜通透性高，标志酶为过。外膜通透性高，标志酶为单胺氧化酶单胺氧化酶。内膜：内膜内陷形成嵴（内膜：内膜内陷形成嵴（cristae）来扩大内膜表面积。嵴）来扩大内膜表面积。嵴 有两种类型，有两种类型，板层状和管状板层状和管状。心磷脂含量高，通透性。心磷脂含量高，通透性 很低，很低，H+和和ATP等不能自

8、由通过，必需有载体蛋白等不能自由通过，必需有载体蛋白 和通透酶参与。嵴膜上有和通透酶参与。嵴膜上有基粒基粒，基粒由头部（，基粒由头部（F1偶偶 联因子）和基部（联因子）和基部（F0偶联因子）构成。标志酶为偶联因子）构成。标志酶为 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶。膜间隙：内外膜之间的间隙，延伸到嵴的轴心部。标志酶为膜间隙：内外膜之间的间隙，延伸到嵴的轴心部。标志酶为 腺苷酸激酶腺苷酸激酶。基质：可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为基质：可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。 三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化指物质在体内氧化时释放的能量供给指物质在体内氧化时释放的能量

9、供给ADP与无机磷合成与无机磷合成ATP的偶的偶联反应；联反应；实质是电子从实质是电子从NADH或或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化磷酸化形成形成ATP的过程。的过程。 必需环节：ATP合酶；电子传递；线粒体内膜（一）（一）ATP合酶合酶ATP合酶合酶（ATP synthetase）或）或F1 F0-ATP酶，成蘑菇状。分酶，成蘑菇状。分布于线粒体和叶绿体中，在跨膜质子动力势的推动下，布于线粒体和叶绿体中，在跨膜质子动力势的推动下，ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，参与参与氧化磷酸化氧化磷酸化和和光合磷酸化光合磷酸化。结构组成结构组成A

10、TP合成酶的分子结构由突出于膜外的合成酶的分子结构由突出于膜外的F1头部头部和嵌入膜中的和嵌入膜中的F0基基部部两部分组成。两部分组成。ATP合成酶是一种合成酶是一种可逆性可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成复合酶，既能利用质子动力势合成ATP, 又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 。F1头部头部：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解，也可以水解ATP，转运质子，属于转运质子，属于F型质子泵。型质子泵。 F1是由是由9个

11、亚基组成的个亚基组成的33复合体，复合体，具有具有三个三个ATP合成的合成的催化位点（一个催化位点（一个/亚基）亚基）。和和单位交替排列成桔瓣状结构。单位交替排列成桔瓣状结构。贯穿贯穿复合体，发挥复合体，发挥转子的作用转子的作用来调节三个来调节三个 亚基催化位点的亚基催化位点的开放和关闭，并与开放和关闭，并与F0接触，接触，帮助帮助与与F0结合。结合。与与F0的两个的两个b亚基形成亚基形成固定固定复合体的结构（相当于定子）。复合体的结构（相当于定子）。F0基部基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜的质子通道。：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜的质子通道。ab2c10-12复

12、合体，复合体，c亚基构成环状结构，亚基构成环状结构，a亚基与亚基与b亚基二聚体和亚基二聚体和F1的的亚基亚基共同组成共同组成“定子定子”1979年代年代Boyer P提出提出构象偶联假说构象偶联假说，其要点如下：，其要点如下：1ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲 和力，催化和力，催化ADP与与Pi形成形成ATP。2F1具有三个催化位点，同一时间，三个催化位点的构象不具有三个催化位点，同一时间，三个催化位点的构象不 同，与核苷酸的亲和力也不同。同，与核苷酸的亲和力也不同。 在在L构象（构象（loose），），ADP、Pi与酶疏松

13、结合；与酶疏松结合； 在在T构象（构象（tight）底物（底物（ADP、 Pi）与酶紧密结合在一起，并）与酶紧密结合在一起，并 形成形成ATP； 在在O构象（构象（open）ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。与酶的亲和力很低，被释放出去。3质子通过质子通过F0时，引起时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动亚基构成的环旋转，从而带动亚基旋亚基旋 转，由于转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚亚 基基3个催化位点构象的周期性变化（个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将），不断将ADP 和和Pi加合在一起，形成加合在一起，形成ATP。ATP合

14、酶如何利用跨膜质子势合成合酶如何利用跨膜质子势合成ATP支持构象偶联假说的实验支持构象偶联假说的实验1日本的吉田（日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将）等人将33固定固定 在玻片上，在在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维， 在含有在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基亚基 带动肌动蛋白纤维旋转。带动肌动蛋白纤维旋转。 2在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到ATP合合 酶的酶的F0亚基上，在亚基上，在ATP存在时同样可以观察到肌动蛋

15、白的存在时同样可以观察到肌动蛋白的 旋转。旋转。（二）质子驱动力（二）质子驱动力线粒体内膜上的电子传递为膜间隙和基质之间的质子浓度梯度提供保证，线粒体内膜上的电子传递为膜间隙和基质之间的质子浓度梯度提供保证，H+H+跨膜电位差和质子浓度梯度形成跨膜电位差和质子浓度梯度形成质子驱动力质子驱动力线粒体产能（线粒体产能（ATP）的原理示意图）的原理示意图（三）电子传递链（三）电子传递链概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。的酶体系称为电子传递链或呼吸链。呼吸链电子载体主要有呼吸链电子载体主要有5

16、种：种：黄素蛋白黄素蛋白、细胞色素细胞色素、铜原子铜原子、铁硫蛋白铁硫蛋白、泛醌泛醌等。等。黄素蛋白黄素蛋白：含：含FMN或或FAD的蛋白质，每个的蛋白质，每个FMN或或FAD可接受可接受2个电子和个电子和2个质子个质子。细胞色素细胞色素：以铁卟啉为辅基的色蛋白，：以铁卟啉为辅基的色蛋白，通过通过Fe3+、Fe2+形式变形式变化传递电子化传递电子。呼吸链中有。呼吸链中有5类，即细胞色素类，即细胞色素a、a3、b、c、c1，其中其中aa3含有铜原子。含有铜原子。铜原子铜原子：类似于铁硫蛋白的结构，通过：类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传递的变化传递电子电子。 铁硫蛋白铁硫蛋白：

17、在其分子结构中每个铁原子和：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，个硫原子结合，通通过过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递互变进行电子传递，有，有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类两种类型。型。 泛醌泛醌：是脂溶性小分子量的醌类化合物，：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递通过氧化和还原传递电子电子。有。有3种氧化还原形式即氧化型醌种氧化还原形式即氧化型醌Q，QH2和自由基半醌和自由基半醌（QH）。）。 （四）电子传递链的复合物（四）电子传递链的复合物 利用利用脱氧胆酸（脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼

18、吸链的粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即种复合物，即复合物复合物、和和。泛醌泛醌和和细胞色素细胞色素C不属于任何一种复合物。不属于任何一种复合物。泛醌溶于内膜，泛醌溶于内膜，细胞色素细胞色素C位于线粒体内膜的位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。侧，属于膜的外周蛋白。 复合物复合物NADH脱氢酶脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化，以二聚体形式存在，作用是催化NHDH的的2个电个电子传递至泛醌，子传递至泛醌，同时将同时将4个质子个质子由线粒体基质（由线粒体基质（M侧）转移至侧）转移至膜间隙（膜间隙（C侧）。侧）。电子传递的方向为：电子传递的方向为：NADHFMNFe-SUQ电子传递体和质

19、子移位体电子传递体和质子移位体复合物复合物琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶，含有一个，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，作用是催化电个铁硫蛋白，作用是催化电子从琥珀酸转至泛醌。子从琥珀酸转至泛醌。不转移质子不转移质子电子传递的方向为：琥珀酸电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SUQ复合物复合物细胞色素细胞色素c还原酶还原酶，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素素b、一个细胞色素、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从泛醌传给细胞和一个铁硫蛋白。催化电子从泛醌传给细胞色素色素c，每转移每转移1对电子对电子，同时将同时将4个质子个质子由线粒体基质泵至膜间隙。

20、由线粒体基质泵至膜间隙。电子传递体和质子移位体电子传递体和质子移位体复合物复合物细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶，以二聚体形式存在，将细胞色素，以二聚体形式存在，将细胞色素c接受的电子传接受的电子传给氧，给氧，每转移每转移1对电子，在基质侧消耗对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移个质子，同时转移2个质子个质子至膜间隙。至膜间隙。电子传递体和质子移位体电子传递体和质子移位体线粒体内膜电子传递复合物的排列及电子和质子传递示意图线粒体内膜电子传递复合物的排列及电子和质子传递示意图四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病 克山病克山病：心肌线粒体硒含量明显降低，硒对线粒体膜具有：心肌线粒体硒含量明显降低，硒对

21、线粒体膜具有稳定作用。稳定作用。 年龄增加与线粒体变化年龄增加与线粒体变化：数量减少，体积增大，内容物网：数量减少，体积增大，内容物网状化，损伤性状化，损伤性mtDNA增多增多 衰老与线粒体衰老与线粒体：线粒体是细胞内自由基的源泉，决定细胞：线粒体是细胞内自由基的源泉，决定细胞衰老（衰老（SOD活性降低）活性降低） 与细胞凋亡有关与细胞凋亡有关：释放细胞色素：释放细胞色素c参与凋亡参与凋亡 植物的细胞质雄性不育植物的细胞质雄性不育第二节第二节 叶绿体与光和作用叶绿体与光和作用 叶绿体叶绿体(Chloroplast)的基本形态及动态特征的基本形态及动态特征 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构 光合

22、作用光合作用(photosynthesis)光学显微镜和荧光显微镜下观察到的叶绿体光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。合成酶都位于类囊体膜上。异同点异同点（二）叶绿体的分化与去分化（二）叶绿体的分化与去分化由原质体（由原质体（proplastidpro

23、plastid）分化而来。分化而来。原质体：有色体；白色体；叶绿体；蛋白质体；原质体：有色体；白色体；叶绿体；蛋白质体；淀粉质体等淀粉质体等 分化于幼叶的形成和生长阶段分化于幼叶的形成和生长阶段 特定情况下，分化是可逆的：植物组织培养特定情况下，分化是可逆的：植物组织培养形成形成愈伤组织愈伤组织 具有具有分裂环分裂环（内外环），与线粒体相似（内外环），与线粒体相似 分裂环的缢缩分裂环的缢缩叶绿体分裂的细胞动力学基础叶绿体分裂的细胞动力学基础 叶绿体分裂装置叶绿体分裂装置与叶绿体分裂相关蛋白组成的分裂功与叶绿体分裂相关蛋白组成的分裂功能单位能单位包括分列环及其它相关蛋白质包括分列环及其它相关蛋白

24、质（三）叶绿体的分裂（三）叶绿体的分裂电镜下红藻的叶绿体分裂环电镜下红藻的叶绿体分裂环叶绿体膜叶绿体膜叶绿体由内膜和外膜组成，膜间为叶绿体由内膜和外膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。的膜间隙。外膜通透性大，含有孔蛋白；外膜通透性大，含有孔蛋白；内膜通透性较低，含有转运蛋白内膜通透性较低，含有转运蛋白类囊体类囊体在叶绿体基质中，由许多单位膜封闭形成的扁平小囊。在叶绿体基质中，由许多单位膜封闭形成的扁平小囊。基粒类囊体基粒类囊体：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。基质类囊体基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体。：贯穿在两个或两

25、个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体。基质片层。基质片层。基质基质是内膜与类囊体间的流动性成分，中间悬浮着片层系统。是内膜与类囊体间的流动性成分，中间悬浮着片层系统。主要成分包括：碳同化相关的酶类（主要成分包括：碳同化相关的酶类（RUBP羧化酶羧化酶）、叶绿体）、叶绿体DNA、蛋白质合成蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。体系、一些颗粒成分等。二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA线粒体和叶绿体的蛋白质线粒体和叶绿体的蛋白质线粒体和叶绿体基因组与细胞核的关系线粒体和叶绿体基因组与细

26、胞核的关系线粒体与叶绿体的起源线粒体与叶绿体的起源 半自主性细胞器半自主性细胞器： 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗；但编码的遗传信息十分有限，其传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息遗传信息(自主性有限自主性有限)。（一）线粒体和叶绿体的（一）线粒体和叶绿体的DNA mtDNA /cpDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 双链环状，双链环状， cpDNA比比mtDNA大且多大且多 mtDNA和和cpDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进

27、行自我复制 mtDNA S和和G2期复制；期复制； cpDNA G1期复制期复制 mtDNA和和cpDNA的的复制受核的控制复制受核的控制，DNA聚合酶由聚合酶由核基因编码，细胞质核糖体上合成核基因编码，细胞质核糖体上合成 vGenes in mtDNA encode rRNAs, tRNAs, and some mitochondrial proteinsHuman mt DNA: 16,569bp 2 rRNAs（16s and 12s RNA）, 22 tRNAs, 13 polypeptides: NADH reductase. 7 sub. Cty b-c1 complex. 1 c

28、ytb Cyt oxidase. 3 subunits ATP synthase: 2 F0 sub Products of mt genes are not exported The organization of the liverwort(地钱地钱) Chl genome（二）线粒体和叶绿体的蛋白质（二）线粒体和叶绿体的蛋白质 线粒体和叶绿体合成蛋白质的线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性对核基因组具有依赖性不同来源的线粒体基因，其表达产物不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异既有共性

29、，也存在差异参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由由ctDNActDNA编码编码，在，在叶绿体核糖体叶绿体核糖体上合成；上合成；由由核核DNADNA编码编码，在，在细胞质核糖体细胞质核糖体上合成；上合成；由由核核DNADNA编码编码，在，在叶绿体核糖体叶绿体核糖体上合成。上合成。 核质互作核质互作： 细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基本表达细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基本表达调控等层次上建立的分子协作机制调控等层次上建立的分子协作机制 核质冲突核质冲突： 细胞核与线粒体、叶绿体基因单方面发生突变，引起细胞核与线粒体、叶绿体基因单方面发生突变，

30、引起细胞中的分子协作机制出现障碍，细胞或个体表现出细胞中的分子协作机制出现障碍，细胞或个体表现出异常的表型异常的表型 RNA编辑编辑： 线粒体、叶绿体的基因表达过程中，个别碱基需要修线粒体、叶绿体的基因表达过程中，个别碱基需要修饰才能翻译出正确的蛋白质，这种修饰发生在饰才能翻译出正确的蛋白质，这种修饰发生在RNA水水平。平。第四节第四节 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说（endosymbiosisendosymbiosis hypothesis) hypothesis)非共生起源学说非共生起源学说内共生起源学说的主要内容内共生起源学说的主要内容 真核细胞祖先

31、真核细胞祖先：体积巨大、不需氧、具有吞噬能：体积巨大、不需氧、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬的糖进行糖酵解取得能量；力的细胞，能将吞噬的糖进行糖酵解取得能量； 线粒体祖先线粒体祖先：革兰氏阴性细菌（：革兰氏阴性细菌（MargulisMargulis，19701970年）年），含有电子传递链和，含有电子传递链和TCA循环的酶系，可将循环的酶系，可将糖酵解产物进一步分解得到更多能量；糖酵解产物进一步分解得到更多能量； 叶绿体叶绿体祖先祖先: :蓝藻蓝藻(Mereschkowsky(Mereschkowsky，19051905年年) )，含，含有光和作用片层；有光和作用片层； 真核细胞祖先吞噬线粒体祖

32、先或叶绿体祖先形成真核细胞祖先吞噬线粒体祖先或叶绿体祖先形成互利共生关系。互利共生关系。内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝